CC BY
60
© Коллектив авторов, 2016 doi:10.18411/hmes.d-2016-150
УДК 577.2:577.21+616.9:616.981.49+614.4
А.В. Раков, Ф.Н. Шубин, Н.А. Кузнецова, Н.Г Передерий1 МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ И ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВСПЫШКИ
сальмонеллеза в детском дошкольном учреждении Мурманска
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова», г. Владивосток;
1 Федеральное бюджетное учреждение здравоохранения «Центр гигиены и эпидемиологии в Мурманской области», г. Мурманск.
Проведена оценка микробиологических и эпидемиологических особенностей вспышки сальмонеллеза, возникшей в январе 2013 г. в детском дошкольном учреждении г. Мурманск. Установлено, что число заболевших составило 39 человек, относящихся к возрастной группе 2-6 лет. Источник инфекции не установлен, предположительно фактором передачи явилось мясо кур, использованное для приготовления пищи. Плазмидный анализ 36 штаммов Salmonella Enteritidis показал, что все они относились к одному плазмидному типу 38 : 2,6 : 1,4 MDa. Данный тип не выявлен при исследовании штаммов микроба, выделенных от спорадических больных в период вспышки. По данным многолетних наблюдений показано, что штаммы плазмидного типа 38 : 2,6 : 1,4 MDa, выделялись из продукции 8 предприятий промышленного птицеводства только бройлерного направления в Дальневосточном, Сибирском и Центральном федеральных округах Российской Федерации.
Ключевые слова: сальмонелла, Salmonella, сальмонеллез, микробиологическая оценка, вспышка, плаз-мидный анализ, эпидемиологическая оценка, плазмидный тип.
Для цитирования: Раков А.В., Шубин Ф.Н., Кузнецова Н.А., Передерий Н.Г. Микробиологическая и эпидемиологическая оценка вспышки сальмонеллеза в детском дошкольном учреждении Мурманска. Здоровье. Медицинская экология. Наука. 2016; 4(67): 26-30. doi: 10.18411/hmes.d-2016-150
Для корреспонденции: Шубин Ф.Н., д.м.н., e-mail: [email protected]
Поступила 18.07.16
A.V. Rakov, F.N. Shubin, N.A. Kuznetsova, N.G. Perederiy1
ESTIMATED MICRoBioLoGICAL AND EPIDEMioLoGICAL of THE oUTBREAK of
salmonellosis in the child care institution in Murmansk
Federal State Scientific Institution «G.P. Somov Institute of Epidemiology and Microbiology», Vladivostok, Russia;
1 Federal Budget Healthcare Institution «Center for Hygiene and Epidemiology in Murmansk region», Murmansk, Russia.
There were estimated microbiological and epidemiological features of the salmonellosis outbreak that occurred in January 2013 in the child care institution in Murmansk. It was found that the number of cases was 39, the age group of 2-6 years. The source of infection is not determined, presumably transfer factor was chicken used for cooking. The plasmid analysis of 36 strains of Salmonella Enteritidis showed that all of them belonged to plasmid type 38: 2.6: 1.4 MDa. This type is not defined in the study of strains isolated from sporadic patients in the outbreak period. According to long-term surveillance it was shown that the strains of the plasmid type 38: 2.6: 1.4 MDa, isolated from production of 8 poultry farms of the broiler direction only in the Far Eastern, Siberian and Central Federal Districts of the Russian Federation.
Keywords: Salmonella, salmonellosis, outbreak, plasmid analysis, plasmid type, epidemiological features, microbiological features, estimated
For citation: Rakov A.V, Shubin F.N., Kuznetsova N.A., Perederiy N.G. Estimated microbiological and epidemiological of the outbreak of salmonellosis in the child care institution in Murmansk. Health. Medical ecology. Science. 2016; 4(67): 26-30 (in Russia). doi: 10.18411/hmes.d-2016-150
For correspondence: Shubin F.N., MD, e-mail: [email protected].
Conflict of interests. The authors are declaring absence of conflict of interests.
Financing. The study had no sponsor support.
Received 18.07.16 Accepted 21.08.16
Введение
Проблема сальмонеллезной инфекции в Российской Федерации до настоящего времени остается актуальной. При этом доминирующим сероваром Salmonella enterica subsp. enterica является серовар Enteritidis (S. enteritidis,) [4]. Заболеваемость может иметь как спорадический, так и вспышечный характер. В 2012 г. на территории РФ были зарегистрированы 102 вспышки сальмонеллеза с общим числом пострадавших 1975 человек, из них подавляющее большинство было вызвано S. enteritidis [4].
Для расшифровки вспышек сальмонеллезной инфекции, вызванной S. enteritidis, часто применяются молекулярно-генетические методы [14]. К наиболее часто используемым относятся плазмидный анализ [11], риботипирование [12], ПЦР со случайными праймерами (RAPD-PCR) [10], пульс-электрофорез (PFGE) [12], мультилокусное типирование по тандемным повторам (MLVA) [12] и типирование по регулярным коротким палиндромным повторам (CRISPR) [7]. Выявленная данными методами идентичность штаммов, выделенных во время вспышки, является неоспоримым доказательством эпидемиологической связи между случаями заболевания и продуктом, кон-таминированным данным микробом [14].
В 2012 г. заболеваемость сальмонеллезом в Мурманской области составила 63,08 на 100 тыс. населения, что в 1,72 раза выше, чем средний показатель по стране (36,56). При этом заболеваемость среди детей до 17 лет достигла показателя 175,6 на 100 тыс. населения, что явилось одним из самых больших по стране. Одна из крупных вспышек сальмонеллезной инфекции, вызванной S. enteritidis, в Мурманской области в 2013 г. была зарегистрирована в январе 2013 г. в детском дошкольном учреждении (ДДУ) г. Мурманск.
В лаборатории молекулярной эпидемиологии и микробиологии НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Г.П. Сомова для генотипирования бактерий используется плазмидный анализ [6]. Он характеризуется хорошей воспроизводимостью результатов, достаточной разрешающей силой, легкостью выполнения и интерпретации полученных данных. На основании многолетнего мониторинга за S. enteritidis выявлены различные плазмидные типы и показана их эпидемиологическая значимость в заболеваемости населения [5].
Целью работы явилась оценка микробиолого-эпидемиологических особенностей вспышки сальмонеллеза в январе 2013 г. в ДДУ г. Мурманск.
Материалы и методы
Нами ретроспективно исследованы клинико-эпидемиологические данные о 39 детях со вспышки в ДДУ г. Мурманск и о 6 спорадических больных. Всего исследовано 42 штамма S. enteritidis от больных и один штамм, изолированный из смыва с барашка кранов в мясном цехе предприятия-поставщи-
ка продуктов для питания в ДДУ. Идентификацию сальмонелл проводили, как описано нами ранее [5]. Антибиотикорезистентность штаммов определяли диско-диффузионным методом [2].
Определение спектра плазмид в штаммах сальмонелл проводили методом щелочного лизиса [9]. Электрофорез плазмидных ДНК вели в 0,7% агарозном геле (Serva Electrophoresis GmbH) в 1х трис-боратном буфере. Гели окрашивали бромистым этидием и фотографировали в УФ-свете на трансиллюминаторе Vilber Lourmat TFX-20M. Известные плазмиды pJ (1,4 MDa), p2.3 (2,3 Mda), RP4 (38 MDa), pBR322 (2,9 MDa) и pVM82 (82 MDa) использовали как стандарты молекулярной массы.
Результаты
В январе 2013 г. в ДДУ г. Мурманск была зарегистрирована крупная вспышка сальмонеллезной инфекции, вызванная S. enteritidis. По уточненным данным число заболевших детей достигло 39 человек в возрасте от 2 до 6 лет. Первый случай заболевания возник 16 января 2013 г., последний - 25 января 2013 г. У 8 больных наблюдалась среднетяжелое течение болезни. Госпитализировано в инфекционное отделение 3 человека, 5 больных находились на амбулаторном лечении. Болезнь характеризовалась повышением температуры, тошнотой (у 8 человек), рвотой, жидким стулом (у 6 человек) и болями в животе (у 3 человек). У остальных 31 человека болезнь протекала в стертой (инаппарантной) форме, а возбудитель был выявлен при активном обследовании.
Для выявления источника инфекции был обследован весь персонал ДДУ (25 сотрудников) и 133 ребенка. У 39 детей выделена S. enteritidis. Изучение антибиотикорезистентности данных штаммов показало, что все они чувствительны к левомицети-ну, ампициллину, гентамицину, норфлоксацину, це-фотаксиму и цефтазидиму. Кроме того, у персонала пищеблока (5 человек) было проведено серологическое исследование крови. Реакция с сальмонеллез-ным диагностикумом отрицательная.
Были выполнены лабораторные исследования пищевых продуктов и воды, однако возбудитель сальмонеллеза не был выделен. Мясные и куриные продукты для ДДУ изготовлялись и поставлялись одним поставщиком. Была проведена проверка данного поставщика на предмет обнаружения возможного источника инфекции. При анализе в смыве с барашка кранов в мясном цехе предприятия-поставщика была выделена одна культура S. enteritidis. Данный поставщик является производителем кур, использованных для детского питания в ДДУ.
В лабораторию молекулярной эпидемиологии и микробиологии НИИЭМ им. Г.П. Сомова было доставлено 36 штаммов S. enteritidis, выделенных от 31 больного (от 5 больных было выделено по две культуры микроба) и штамм, выделенный из смыва
с барашка кранов в мясном цехе поставщика. Кроме того, для сравнения были исследованы 6 штаммов, выделенных в феврале 2013 г от спорадических больных. Проведенный плазмидный анализ штаммов показал, что все штаммы S. enteritidis, выделенные от 31 больного во время вспышки, относились к одному плазмидному типу 38:2,6:1,4 MDa. Данный плазмидный тип не выявлен среди штаммов, выделенных от спорадических больных. Более того, повторные культуры микроба у 5 больных, также были того же плазмидного типа. Напротив, плазмидный анализ штамма, выделенного из смыва с барашка кранов в мясном цехе поставщика, выявил другой спектр плазмид 38:2,7:1,4 MDa, что показано на рис.
1 2 3 4 5 6 7 8
2,7 MDa
>
хромосома <--------
,2,6 MDa
1,4 MDa
Рис. Плазмидный профиль штаммов S. enteritidis. Дорожка 1 - контрольные штаммы с плазмидами известной молекулярной массы (38 MDa, 30 MDa, 3,0 MDa, 2,6 MDa,
2,3 MDa, 1,4 MDa). Дорожка 2 - контрольные штаммы с плазмидами известной молекулярной массы (38 MDa, 30 MDa, 4,4 MDa, 3,8 MDa, 2,7 MDa). Дорожка 3 - штамм, выделенный из смыва с барашка кранов (38:2,7:1,4 MDa). Дорожки 4-8 - штаммы, выделенные от больных со вспышки (38:2,6:1,4 MDa)
На основании проводимого лабораторией молекулярной эпидемиологии и микробиологии НИИЭМ им. Г.П. Сомова многолетнего эпидемиологического молекулярно-генетического мониторинга за возбудителями сальмонеллеза показано, что штаммы плазмидного типа 38:2,6:1,4 MDa, выделялись из продукции 8 предприятий промышленного птицеводства только бройлерного направления в Дальневосточном, Сибирском и Центральном федеральных округах Российской Федерации. Можно полагать,
что мясо кур 2 сорта, поставляемое в ДДУ, было контаминировано S. enteritidis, а фактором передачи явились блюда, приготовленные в пищеблоке ДДУ с использованием данного мяса.
Штаммы от 6 больных при спорадической заболеваемости относились к следующим плазмидным типам: 3 штамма относились к плазмидному типу 38 : 1,4 MDa, 2 штамма - к плазмидному типу 38 : 30 MDa и один - к типу 38 : 4,4 MDa. Следовательно, эти штаммы не имели отношения к вспышке болезни в ДДУ.
Обсуждение
Вспышечная заболеваемость в Мурманской области в предшествующие вспышке годы регистрировалась в 2012 г. (одна вспышка с общим числом заболевших 11 человек) и в 2008 г. (три вспышки с общим числом заболевших 38 человек). В 2009-2011 гг. вспышек сальмонеллёза на территории области не зарегистрировано. При этом вся вспышечная заболеваемость была обусловлена доминирующим серотипом S. enteritidis [4]. Известно, что вспы-шечная заболеваемость чаще всего регистрируется в детских дошкольных учреждениях, где питание всех воспитанников производится в одной столовой (27-36,9% всех вспышек) [3]. Однако фактор передачи не всегда удается установить. В нашем случае также не удалось его определить. Резервуаром и основным источником сальмонеллеза являются куры и яйца [6]. Блюда, приготовленные из мяса птицы и яиц, могут быть самыми разнообразными [1]. На вспышке в ДДУ Мурманска не удалось выявить какое блюдо было контаминировано сальмонеллами.
Плазмидный анализ доказал свою эффективность при расследовании вспышек сальмонеллезной инфекции [1, 11, 14]. Вспышки могут быть вызваны штаммами микроба, вызывающими спорадическую заболеваемость, что выявляется данными методом, так и штаммами плазмидных типов, не выделенными при исследовании спорадических больных. При вспышке в ДДУ Мурманска штаммы плазмидного типа 38:2,6:1,4 MDa не были выделены от спорадических больных в Мурманской области.
В большинстве случаев на вспышках выделяется один тип возбудителя. Однако в литературе описаны случаи, когда при анализе штаммов со вспышек могут выделяться несколько типов возбудителя, как среди больных, так и в пищевом продукте. В исследованиях, выполненных при помощи плазмидного анализа [11], мультилокусного типирования по тандемным повторам [8] или пульс-электрофореза [13] на вспышках было обнаружено два или три различных генотипа S. enteritidis. Авторы объясняют данные наблюдения двумя причинами. Во-первых, не исключена изначальная контаминация продукта, вызвавшего вспышку, несколькими генотипами возбудителя [8, 11]. В таком случае у больных может выделяться любой из типов микроба, имеющихся в данном продук-
те. Во-вторых, за время культивирования штаммов есть вероятность, что могут произойти точечные мутации. В этом случае отличия между двумя генотипами будут незначительными [13].
Таким образом, в случае данной вспышки сальмонеллеза в детском дошкольном учреждении Мурманска она была вызвана единой популяцией S. enteritidis, относящейся к одному плазмидному типу. Полученные данные подтверждают единство возбудителя, вызвавшего данную вспышку сальмонеллеза.
Заключение
В результате проведенного исследования установлено, что вспышка сальмонеллеза в январе 2013 г. в ДДУ г. Мурманск была вызвана плазмидным типом S. enteritidis 38:2,6:1,4 MDa. Штаммы данного плаз-мидного типа не были выявлены у спорадических больных в г. Мурманск в данный период времени. Штаммы плазмидного типа 38:2,6:1,4 MDa выделены из продукции предприятий промышленного птицеводства только бройлерного направления в Дальневосточном, Сибирском и Центральном федеральных округах Российской Федерации, что позволяет предполагать, что вспышка вызвана контами-нированным мясом кур, использованных в детском питании в ДДУ.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Кузнецова Н.А., Шубин Ф.Н., Раков А.В., и др. Связь вспышечной и спорадической заболеваемости сальмонеллезом по соответствию плазмидных характеристик возбудителей // Тихоокеанский мед. журн. 2010. № 4. С. 40-2.
2. Семина Н.А., Сидоренко С.В., Резван С.П. и др. Определение чувствительности микроорганизмов к антибактериальным препаратам // Клин. микробиол. и антимикроб. химиотер. 2004. № 4. С. 306-59.
3. Рожнова С.Ш., Акулова Н.К., Христюхина О.А. и др. Сальмонеллезы в России: затишье перед бурей? // Эпидемиология и инф. болезни. Актуальные вопросы. 2011. № 2. С. 9-12.
4. Рожнова С.Ш., Акулова Н.К. Информационный бюллетень референс-центра по мониторингу за сальмонеллезами №25. - М.: 2013. 69 с.
5. Шубин Ф.Н., Раков А.В., Кузнецова Н.А. и др. Структура популяции Salmonella enteritidis в Приморском крае по данным плазмидного анализа // Журн. микробиол. 2006. №3 (приложение). С. 28-32.
6. Шубин Ф.Н., Раков А.В., Кузнецова Н.А. Микробиологический молекулярно-генетический мониторинг за возбудителями кишечных инфекций как составная часть эпидемиологического надзора // Бюллетень СО РАМН. 2011. №4. С. 99-105.
7. Deng X., Shariat N., Driebe E.M. et al. Comparative analysis of subtyping methods against a whole-genomesequencing standard for Salmonella enterica serotype Enteritidis. J. Clin. Microbiol. 2015. 53(1). 212-8.
8. Jernberg C., Hjertqvist M., Sundborger C. et al. Outbreak of Salmonella Enteritidis phage type 13a infection in Sweden linked to imported dried-vegetable spice mixes, December 2014 to July 2015. Euro Surveill. 2015. 20(30). 21194.
9. Kado C.I., Liu S.T. Rapid procedure for detection and isolation of large and small plasmids // J. Bacteriol. 1981. 145. (3). 1365-73.
10. Laconcha I., Lopez-Molina N., Rementeria A. et al. Phage typing combined with pulsed-field gel electrophoresis and random amplified polymorphic DNA increases discrimination in the epidemiological analysis of Salmonella enteritidis strains. Int. J. Food Microbiol. 1998; 40(1-2): 27-34.
11. Lujan R., Echeita A., Usera M.A. et al. Plasmid profiles as an epidemiological marker for Salmonella enterica serotype Enteritidis foodborne outbreaks. Microbiologia. 1990; 6(1): 45-50.
12. Malorny B., Junker E., Helmuth R. Multi-locus variable-number tandem repeat analysis for outbreak studies of Salmonella enterica serotype Enteritidis. BMC Microbiol. 2008; 8: 84.
13. Murase T., Nakamura A., Matsushima A. et al. An epidemiological study of Salmonella enteritidis by pulsed-field gel electrophoresis (PFGE): several PFGE patterns observed in isolates from a food poisoning outbreak.Microbiol. Immunol. 1996; 40(11): 873-5.
14. Wachsmuth I.K., Kiehlbauch J.A., Bopp C.A. et al. The use of plasmid profiles and nucleic acid probes in epidemiologic investigations of foodborne, diarrheal diseases. Int. J. Food Microbiol. 1991; 12(1): 77-89.
REFERENCES
1. Kuznetsova N.A., Shubin F.N., Rakov A.V., et al. Outbreak and sporadic morbidities with Salmonellosis in correlation with plasmid characteristics of microbes. Pacific Medical Journal. 2010; 4: 40-2. (in Russian)
2. Semina N.A., Sidorenko S.V., Rezvan S.P. et al. Determination of the sensitivity of microorganisms to antibiotics. Clin. Microbiol. and Antimicrobial. Chemother. 2004; 4: 306-59. (in Russian)
3. Rozhnova S.S., Akulova N.K., Hristyuhina O.A. et al. Salmonellosis in Russia: Is there calm before the storm? Epidemiol. and Inf. Dis. Current Items. 2011; 2: 9-12. (in Russian)
4. Rozhnova S.S., Akulova N.K. Newsletter reference center for monitoring of salmonellosis No. 25. - M.: 2013. 69 pp. (in Russian)
5. Shubin F.N., Rakov A.V., Kuznetsov. N.A. et al. The structure of the population of Salmonella enteritidis in the Primorsky region on the plasmid according to the analysis. Journal of Microbiol. 2006; 3: (suppl.). 28-32. (in Russian)
6. Shubin F.N., Rakov A.V., Kuznetsova N.A. Microbiological molecular genetic monitoring of the pathogens of intestinal infections as part of the surveillance. Bulletin SB RAMS. 2011; 4: 99-105. (in Russian).
7. Deng X., Shariat N., Driebe E.M. et al. Comparative analysis of subtyping methods against a whole-genomesequencing standard for Salmonella enterica serotype Enteritidis. J. Clin. Microbiol. 2015; 53(1): 212-8.
8. Jernberg C., Hjertqvist M., Sundborger C. et al. Outbreak of Salmonella Enteritidis phage type 13a infection in Sweden linked to imported dried-vegetable spice mixes, December 2014 to July 2015. Euro Surveill. 2015; 20(30): 21194.
9. Kado C.I., Liu S.T. Rapid procedure for detection and isolation of large and small plasmids. J. Bacteriol. 1981; 145(3): 1365-73.
10. Laconcha I., Lopez-Molina N., Rementeria A. et al. Phage typing combined with pulsed-field gel electrophoresis and random amplified polymorphic DNA increases discrimination in the epidemiological analysis of Salmonella enteritidis strains. Int. J. Food Microbiol. 1998; 40(1-2): 27-34.
11. Lujan R., Echeita A., Usera M.A. et al. Plasmid profiles as an epidemiological marker for Salmonella enterica serotype Enteritidis foodborne outbreaks. Microbiologia. 1990; 6(1): 45-50.
12. Malorny B., Junker E., Helmuth R. Multi-locus variable-number tandem repeat analysis for outbreak studies of Salmonella enterica serotype Enteritidis. BMC Microbiol. 2008; 8: 84.
13. Murase T., Nakamura A., Matsushima A. et al. An epidemiological study of Salmonella enteritidis by pulsed-field gel electrophoresis (PFGE): several PFGE patterns observed in isolates from a food poisoning outbreak. Microbiol. Immunol. 1996; 40(11): 873-5.
14. Wachsmuth I.K., Kiehlbauch J.A., Bopp C.A. et al. The use of plasmid profiles and nucleic acid probes in epidemiologic investigations of foodborne, diarrheal diseases. Int. J. Food Microbiol. 1991; 12(1): 77-89.
Сведения об авторах
Раков Алексей Владимирович, к.м.н., старший научный сотрудник, заведующий лабораторией молекулярной эпидемиологии и микробиологии ФГБУН «НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Г.П. Сомова», г. Владивосток; тел. 8(423)2442604, e-mail: [email protected]
Шубин Феликс Николаевич, д.м.н., профессор, ведущий научный сотрудник лаборатории молекулярной эпидемиологии и микробиологии ФГБУН «НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Г.П. Сомова», г. Владивосток; тел. 8(423)2442604, e-mail: [email protected]
Кузнецова Наталья Анатольевна, к.м.н., старший научный сотрудник лаборатории хантавирусных инфекций ФГБУН «НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Г.П. Сомова», г. Владивосток; тел. 8(423)2441888, e-mail: [email protected]
Передерий Наталия Георгиевна, заведующая эпидемиологическим отделом ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Мурманской области», г. Мурманск, тел. 8(8152)47-31-07, e-mail: [email protected]
© Коллектив авторов, 2016 doi:10.18411/hmes.d-2016-151
УДК 616.981.49-616.34
Ф.Н. Шубин1, А.В. Раков1, Н.А. Кузнецова1, С.И. Логинов2, М.И. Хакимова2 МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЭПИДЕМИОЛОГИЯ САЛЬМОНЕЛЛЕЗА, ВЫЗВАННОГО SALMONELLA ENTERITIDIS, в ИрКУТСКОй ОБЛАСтИ
1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии имени Г.П. Сомова», г. Владивосток;
2 Федеральное бюджетное учреждение здравоохранения «Центр гигиены и эпидемиологии в Иркутской области», г. Иркутск
Salmonella enterica серовар Enteritidis (Salmonella Enteritidis! является основным возбудителем сальмонеллеза в России. Изучена плазмидная характеристика штаммов Salmonella Enteritidis. выделенных в Иркутской области от 819 больных в 2007-2013 гг. при спорадической (673 человека) и эпидемической (146 человек) заболеваемости населения. Установлено, что популяция Salmonella Enteritidis высоко гетерогенна (D = 0.699) и представлена 36 плазмидными типами микроба. Вместе с тем более 90% заболеваемости связано с 8 основными типами микроба, среди которых дифференцированы два доминирующих в заболеваемости населения плазмидных типа: 38 MDa и 38:1,4 MDa. Вспышки сальмонеллеза вызваны основными плазмидными типами микроба, и имело место соответствие результатов субтипирования штаммов микроба, выделенных от больных и из факторов передачи. Несмотря на высокий уровень гетерогенности популяции микроба в области, подъемы заболеваемости населения в отдельные годы могут быть связаны с определенными плазмидными типами микроба. Показано, что плазмидный анализ может быть использован в качестве самостоятельного метода, поскольку он обеспечивает достаточный уровень внутривидового генотипирования для решения прикладных эпидемиологических задач.
