CC BY
11УДК: 598.1.19
МИГЕНЕЗ СТРОЙНОЙ ЗМЕЕГОЛОВКИ, РАСПРОСТРАНЕННЫХ НА АБШЕРОНСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ
НАДЖАФОВ ДЖАНБАХЫШ АЛИ ОГЛЫ
Профессор кафедры Зоологии и физиологии, Бакинский Государственный Университет,
Баку, Азербайджан
ГАШИМОВ РАМИН ТАХИР ОГЛЫ
Преподаватель кафедры Медицинской биологии и генетики, Азербайджанский Медицинский
Университет, Баку, Азербайджан
Аннотация. Эмбриональное соматогенез стройной змееголовки соправаждаются под воздействием генетическими, ендокринными и екологическими факторами. Образование сомитов и их дифференциация у зародышей происходит кранио-дистальном направлении. Миграция миобластов необходима для создания скелетных мышц. При достижении окончательной локализации, клетки миобластов образуют многоядерные миосимпласты. В ходе эмбрионального развития эти миосимпласты образуют мышечные пластинки. Мышечные пластинки в отличие от других стадий развитие не устойчив и течение короткого времени переходят на стадии мышечные трубочки. У взрослого стройной змееголовки мышечные пучки в основном состоять из белых волокон. Ети волокна быстро сокращаются, благодаря чему змееголовки активно отвечают на воздействие внешней факторов среды.
Ключевые слова: стройная змееголовка, клетки, сомиты, миосимпласты, мышечные волокна
ВВЕДЕНИЕ
Стройная змееголовка — Ophisops elegans (МепеШеБ, 1832) широко распространен на Апшеронском полуострове. Впервые в 1830 году он был отмечен Э.П. Менетрием в поселках Маштаги и Бузовны [Алекперов, 1978]. Этот вид хорошо адаптируется к полупустынным климатическим условиям и обладает высокой сопротивляемостью к холоду и экологическому загрязнению (Рисунок 1). В разных тканях ящериц можно наблюдать многочисленные микрофиламенты, однако в мышечной ткани микрофиламенты находятся в изобилии, видимо благодаря этому мышцы быстро сокращаются. Как и других позвоночных животных у ящериц мышечные ткани по морфофункциональным особенностям подразделяются на поперечнополосатые и гладкие мышцы. Поперечнополосатые мышцы тоже подразделяются на мышцы соматические и сердечные. Цель настоящей работы, являются изучит функциональной особенности мышечной ткани поперечнополосатого типа у стройной змееголовки и установит адаптации этого вида на тканевых и клеточных уровнях.
Рисунок 1. Стройная змееголовка — Ophisops elegans (Menetries, 1832)
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование проводилось в 2009-2022 годах. На кафедре Медицинской биологии и генетики АМУ. Для гистологических исследований использовали 12 взрослых и 22 яиц Ophisops elegans . Для приготовления гистологического препарата из мышечной ткани взрослой ящерицы или ее эмбриона, выдерживали объект в 10% растворе формалина в течение 3-4 часов. Фиксированная ткань пропитается парафином. Парафин - вещество не растворимое в воде. Поскольку ткань содержит воду, она не пропитывается парафином. Для этого необходимо сначала удалить воду с ткани. Мы удаляем воду в основном этиловым спиртом. Для этого процесса сначала используется 70%, затем 95% и, наконец, 100% этиловый спирт. При удалении воды из тканей нужно быть осторожным. Если вода не удаляется медленно, ткань сморщивается и затвердевает. Кроме этилового спирта для обезвоживания используются метанол и ацетон. Ацетон является очень хорошим обезвоживающим средством и используется в основном при обезвоживании жировой ткани. После обезвоживания ткань должна быть прозрачной. Для этого используются ксилол, толуол, бензол, хлороформ, лимонен. После того, как сделали мышечная ткань прозрачным, пропитываем его парафином, чтобы можно было прорезать микротомом. Готовим блоки кладя ткань на растопленный парафин при температуре 60°С После блокировки держим ткань некоторое время в прохладном месте. Блок помещается в устройство для нарезки микротомом. В микротоме последовательно делаем надрезы толщиной 4-5 мкм. Отделенные от блока нарезанные кусочки размещаем в дистиллированную воду с температурой 35° С При приготовлении этого воду, на каждую 100 мл дистиллированную воду добавляем 5 мл 95% спирта. При приготовлении предметное стекла сначала добавляем в миску куриный яичный белок и глицерин в соотношении 1: 1 и перемешиваем до образования пены. Затем процедим смесь. Натеряем смесью предметное стекло и храним при температуре 36 После того, как надрезы в воде приобретают плоскую форму берем их с помощью предметное стекла. После удаления парафина из препарата красим гематоксилином и эозином. Затем исследуем мышечную ткань под микроскопом.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
Развитие мышечной ткани стройной змееголовки начинается с дифференциации сомитов и образования из них миотомов. Влияние генетических, эндогенных и экзогенных факторов на сомитогенез ящериц очень велико. Микроморфологические наблюдения показывают, что формирование и дифференциация сомитов у эмбриона происходит в кранио-дистальном направлении. Хотя формирование первых сомитов произходит в течение короткого времени, но формирование последующих сомитов происходит несколько медленно. В зависимости от
температуры воздуха и субстрата время отделения сомитов от проксимальной мезодермы может изменяться. Когда образуется сомит, его поверхность покрывается эпителиальными клетками. В течение первой недели эмбрионального развития ящерицы, первые сомиты отчетливо видны. В это время эмбриональный диск расположен эксцентрично, немного за пределами центра. Образующиеся сомиты в туловище и голове зародыша бывают большими, чем в хвосте. Одна из причин быстрого роста сомитов около головы связана с иннервацией нервной системой. В течение следующих недель, сомиты вблизи головы начинают дифференцироваться, так что они становятся относительно тоньше и короче. Несмотря на начало дифференциацию в области головы и туловища процесс образования сомитов все еще продолжается в области хвоста.
Сомиты относятся к провизорным органам позвоночных и существуют на ранних стадиях эмбриогенеза [Elhanany-Tamir 2012]. На более поздних стадиях развития сомиты дают начало многим органам. Сомиты ящерицы дифференцируется на миотомы, склеротомы и дерматоммиотомы, начиная с передней частью тела и заканчиваются на хвосте. Клетки миобластов образуются из миотомов параксиальной мезодермы. Эти клетки пролиферативно активны и могут делиться и размножаться путем митоза. Миобласты мигрируют. Никаких других тканевых элементов не наблюдается между ними во время миграции. Клетки миобластов, достигшие вместо цели, объединяются друг с другом и образуют миосимпласты. Первичный миосимпласт бывает в виде четок. В местах соприкосновения миобластов мембраны превращаются в саркоплазматический ретикулум. После этих процессов образуется мышечная пластинка. Мышечная пластинка имеет небольшие размеры, число ядер мало, а ядры разные по форме. В дальнейшем, из-за слияния мышечных пластинок между собой и с миобластами, образуются длинный мышечная трубочка.
Миотубулы содержат много ядер, которые изначально расположены в центре трубки. Новые миофибрилы, образовавшиеся внутри него, находятся по периферии трубки [Liu 2020]. Увеличивающееся количество миофибрилл в мышечных трубочках подталкивает ядер в сторону цитоплазматической мембране, чтобы они хорошо выполняли свои функции [Наджафов 2007]. В миотубулах тонкие (актин) и толстые (миозин) филаменты можно четко увидеть под микроскопом. Некоторые миобласты не участвуют в формировании миотубул. Эти клетки остаются между базальной мембраной и миотубулами, образуя миосателлитные клетки [Bely 2009]. Спутниковые клетки являются более распространенными в мышечных волокнах хвоста ящерицы. Если по какой-то причине хвост ящерицы повреждается или теряется, эти миосателлитные клетки размножаются как миобласты и активно участвуют в регенерации мышц [Higham 2010]. В миотубуле ядры размножаются путём деления [Wang 2020]. Полностью сформированная мышечная трубочка и спутниковые клетки окружаются базальной мембраной и образует мышечного волокна. Миосателлитные клетки обнаруживаются с помощью электронной микроскопии и имеют в продольно растянутую форму.
При исследовании структуру скелетных мышц ящерицы, три типа мышечных волокон определяется. У стройной змееголовки основная часть скелетных мышц состоит из белых мышечных волокон. Белые волокна имеют больший диаметр чем красные и промежуточные волокна, быстро сокращаются [Chen, 2020], быстрее утомляются и содержат большое количество гликогена. Одним из преимуществ белых волокон в скелетных мышцах является то, что тело движущейся ящерицы не нагревается слишком сильно. Промежуточные волокна (светло-розовые волокна) в основном наблюдаются в передней части туловища и головы ящерицы. Органы, которые производят наибольшее количество тепла у ящерицы являются мышцы и печень. У ящериц мышечные волокна большие и покрыта эндомизий. Перемизий и эпимизий развиты плохо.
Рисунок 2. У стройной змееголовки перемизий и эпимизий слабо развиты
Диаметр мышечного волокна стройной змееголовки зависит от возраста, размера, пола и двигательной активности животного. Диаметр мышечного волокна также варьируется в разных частях каждой ящерицы. Каждое мышечное волокно снаружи покрыто эндомизий. Когда мы изучаем поперечный разрез мышцы, мы видим, что эндомизий связаны друг с другом и с перимизием. Перемизий - это перегородка из соединительной ткани, которая толще эндомизий и окружает пучок мышечных волокон. Пучки мышечных волокон соединяется внутри эпимизий, образуя мышцу.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алекперов А.М. 1978. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку: Элм, 264 с.
2. Наджафов Дж.А. 2007. Сравнительно-эволюционный гистогенез соматических мышц у позвоночных животных в пренатальной жизни. Баку. «Муаллим», с. 223
3. Bely A.E. and K.G. Nyberg. 2009. Evolution of animal regeneration: re-emergence of field. Trends Ecol Evol 25:161-170.
4. Chen B., You W., Wang, Y., and Shan, T. 2020. The regulatory role of myomaker and myomixer-myomerger-minion in muscle development and regeneration. Cell Mol. Life Sci. 77, 1551-1569
5. Elhanany-Tamir H., Yu, Y. V., Shnayder, M., Jain, A., Welte, M., and Volk, T. (2012). Organelle positioning in muscles requires cooperation between two KASH proteins and microtubules. J. Cell Biol.198, 833-846
6. Higham T.E., Russell A. P. 2010. Divergence in locomotor performance, ecology, and morphology between two sympatric sister species of desert-dwelling gecko. Biol. J.Lin Soc.101, 860-869
7. Liu J., Huang Z. P., Nie M., Wang G., Silva, W. J. Yang Q., et al. (2020). Regulation of myonuclear positioning and muscle function by the skeletal muscle-specific CIP protein. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.117, 19254-19265.
8. Najafov J.A., Hashimov R.T. 2021. The histological and cytological analysis of muscles of lizards (Reptilia, Squamata). Life Sciences & Biomedicine, vol. 3(76), No 1, 38-44
9. Wang J., Fan Y., Dube S., Agassy N. W., Dube D. K., Sanger, J. M., et al. (2020). Myofibril assembly and the roles of the ubiquitin proteasome system. Cytoskeleton 77, 456-479.
