CC BY
9Мхи лесного «острова» в долине реки Море-Ю (Большеземельская тундра, cеверо-восток Европейской России)
Г. В. Железнова, Т. П. Шубина
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, Сыктывкар, Россия Автор для переписки: Г. В. Железнова: [email protected]
Резюме. Впервые составлен аннотированный список мхов самого северного на северо-востоке Европейской России «островного» реликтового ельника, изолированного от ареала ели сибирской (Picea obovata) предположительно 4.5 тыс. лет назад. Лесной «остров» расположен в Большеземельской тундре, в среднем течении р. Море-Ю, на территории государственного природного заказника регионального значения «Море-Ю». Выявлены 134 вида мхов, из которых 17 впервые отмечены для Большеземельской тундры.
Ключевые слова: мхи, аннотированный список, реликтовый ельник, охраняемая территория, Море-Ю, Большеземельская тундра, Россия.
Mosses of spruce "island" in the valley of the More-Yu River (Bolshezemelskaya Tundra, northeast European Russia)
G. V. Zheleznova, T. P. Shubina
Institute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch RAS, Syktyvkar, Russia Corresponding author: G. V. Zheleznova, [email protected]
Abstract. For the first time an annotated list of mosses of the northernmost «island» relict spruce forest in the northeast European Russia has been compiled. The Spruce forest was isolated from the area of spruce (Picea obovata) presumably 4.5 thousand years ago. Spruce «island» is located in Bolshezemelskaya Tundra, in the middle reaches of the More-Yu River on the territory of the state nature reserve of regional importance (67°49'50"-67°59'67"N, 60°01'47"-60°03'02"E). The total area of spruce communities is about 2.5 km2. The age of the trees is 150-200 years. The annotated list includes 134 species of mosses, of which 17 species are found for the first time for Bolshezemelskaya Tundra. New data on the occurrence of six rare species of mosses included in the Red Data Book of the Arkhangelsk Region (2008) — Aloina brevirostris, Cynodontium strumiferum, Encalypta rhapto-carpa, Meesia uliginosa, Scorpidium cossonii, Tetraplodon mnioides are presented.
Keywords: mosses, annotated list, relict spruce forest, protected area, More-Yu River, Bolsheze-melskaya Tundra, Russia.
Реликтовые еловые сообщества располагаются на территории государственного природного заказника регионального значения «Море-Ю» (Ненецкий автономный округ), созданного в 1999 г. с целью сохранения и изучения флоры и фауны Большеземельской тундры и археологических памятников (стоянки древних людей, святилища и жертвенники). Первое описание уникального елового «острова» в Большеземельской тундре содержится в работе Шренка (Shrenk, 1855). Лес, расположенный на берегу р. Хайодепадара (ныне р. Море-Ю), издав-
https://doi.org/10.31111/nsnr/2019.532.385
385
на считался у местного населения почитаемым и назывался Хабидепадара (что означало «грешный, т. е. святой лес», который без нужды нельзя было посещать). Открытое возвышение в еловом лесу служило общественным кладбищем и жертвенником самоедов-язычников. Необходимо отметить, что в настоящее время для лесного «острова» существует реальная угроза его существованию ввиду отсутствия надлежащей охраны. В заказнике отмечены многочисленные следы посещений охотников и рыболовов, стоянок оленеводов и вырубка до 20-30% деревьев. Кроме того, заказник организован на землях оленьих пастбищ с сохранением традиционных видов хозяйственной деятельности, что также негативно сказывается на сохранении деревьев.
Лесной «остров» в долине р. Море-Ю представляет собой самый северный на европейском северо-востоке ельник. По имеющимся данным, это остаток лесотундровой и северотаежной растительности, которая была характерна для Большеземельской тундры 8-9 тыс. лет назад (Zarhidze et al., 2015). Хорошо сохранившиеся в долине р. море-Ю и ее притоков отложения травянистой, кустарниковой и древесной (Betula sect. albae, Picea sp., Pinus sp.) растительности, датированные голоценовым возрастом, подтверждают широкое распространение лесотундровых и северотаежных ландшафтов в этот период на широте 68°, когда климатические условия были намного теплее современных. Вопросы изоляции «островного» елового массива от ареала ели сибирской (Picea obovata) на северо-востоке европейской части России, произошедшего предположительно 4.5 тыс. лет назад, более подробно освещены в ряде публикаций (Tolmachev, To-karevskikh, 1968; Lavrinenko, Lavrinenko, 2003; Zarhidze et al, 2015).
В опубликованных работах, посвященных изучению растительного покрова и флоры сосудистых растений реликтового ельника в среднем течении р. море-Ю, содержатся сведения о 246 таксонах сосудистых растений и семи наиболее широко распространенных видах мхов — Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune, P. strictum, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis (Tolmachev, Tokarevskikh, 1968; Aralova, Evdokimov, 1973; Kustysheva, 1999). Отметим, что находка последнего вида мха, хорошо узнаваемого в полевых условиях, не была подтверждена нашими сборами.
Физико-географическая характеристика района
Лесной «остров» находится в среднем течении р. море-Ю, в Большеземель-ской тундре (67°49'50"-67°59'67"N, 60°01'47"-60°03'02"E). Согласно флористическому делению Арктической области территория входит в Канино-Печорскую подпровинцию (Yurtsev et al., 1978). Реликтовый ельник расположен на тундровом плато с едва волнистой поверхностью, возвышающемся над уровнем реки на 50-70 м. на водоразделе четвертичные отложения представлены флювиогляци-альными песками и супесями, в понижениях перекрыты торфом. Мощные аллювиальные отложения с обломками раковин морских моллюсков характерны для надпоймы, склонов и поймы р. Море-Ю. Климат субарктический с малоснежной
длительной (до 8.5 месяцев) зимой, в январе на юго-востоке равнины средняя температура составляет -16 °C. Лето непродолжительное, влажное и прохладное, в июле средняя температура колеблется от 8 до 12 °C. Осадков выпадает 300-350 мм в год, из которых более половины - за вегетационный период. В районе исследования преобладают слабоподзолисто-глеевые почвы, в пониженных участках - торфяно-болотные и иловато-болотные. Ельники формируются в основном на дренируемых участках на дерново-слабоподзолистых песчаных почвах (Aralova, Evdokimov, 1973).
Доминирование песчаных грунтов в бассейне р. Море-Ю обусловливает хорошую дренированность и прогреваемость почв, оказывает значительное влияние на глубину залегания вечной мерзлоты (от 1.2 до 2.4 м) и имеет большое значение для роста и развития лесной растительности. сообщества ели сибирской с примесью березы извилистой (Betula tortuosa), древовидной ивы (Salix dasyclados) и можжевельника (Juniperus sibirica) развиваются в основном на склонах песчаных коренных берегов старого и нового русла (в основном южной экспозиции) на извилистом участке реки. Ельники не образуют сплошной сомкнутый массив, произрастают отдельными участками, разными по площади. Их протяженность с востока на запад составляет около 12 км, с юга на север — 2.5 км. Высота елового древостоя варьирует от 6 до 13 м, возраст достигает 150-200 лет. В реликтовом ельнике, удаленном почти на 200 км к северу от основного ареала, нет признаков угнетения. Отмечено активное возобновление, наличие молодняка, плодоношение, всходы сеянцев ели за пределами участков (Tolmachev, Tokarevskikh, 1968; Aralova, Evdokimov, 1973; Lavrinenko, Lavrinenko, 2003).
Преобладают хвощово-, разнотравно-, осоково- и кустарничково-зеленомош-ные ельники, моховой покров в которых практически не выражен. Мхи заселяют в основном валеж, комли и нижние ветви деревьев, на почве отмечены куртины Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Aulacomnium palustre, Sphagnum warnstorfii, Climacium dendroides, видов рода Polytrichum. Хорошо развит напочвенный покров в еловых кустарничково-разнотравно-зеленомошно-сфагновых сообществах с пятнами можжевельника, формирующихся в ложбинах стока на торфяной почве. В моховом покрове этих ельников преобладают гипоарктогор-ные Tomentypnum nitens, Paludella squarrosa, Helodium blandowii.
В плакорных условиях господствующими растительными сообществами являются тундры с низкорослым (10-50 см) ерником (Betula nana), ивами (Salixglauca, S. phylicifolia), кустарничками (Dryas octopetala, Vaccinium uliginosum, Ledum decumbens, Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum), осоками (Carex rotundata, C. rariflora), пушицей (Eriophorum vaginatum), злаками (Calamagrostis neglecta, Poa pratensis, Festuca rubra), разнотравьем (Geranium albiflorum, Veratrum lobelia-num, Tanacetum bipinnatum). В долине реки в понижениях, по дренированным и осыпающимся коренным склонам, по берегам озер произрастают ивняки (Salix dasyclados, S. hastata, S. lanata, S. phylicifolia) высотой от 0.5 до 3 м разнотравно-хвощовые (Solidago virgaurea, Equisetum arvense), высокотравные (Veronica
longifolia, Heracleum sibiricum) со смородиной (Ribes rubrum) и заболоченные, зачастую обводненные пушицево-осоковые, пушицево-, морошково-моховые. В нижней части северных склонов формируются морошково-, осоково-сфагно-вые, осоково-кустарничково-сфагновые болота.
Материал и методы
Сбор материала на территории лесного «острова» р. Море-Ю проводился Г. В. Железновой маршрутным методом с 8 по 18 августа 1998 г. в составе комплексной экспедиции Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Собрано 519 образцов мохообразных, выполнено 64 геоботанических описаний растительных сообществ. При составлении списка был учтен один вид (Calliergon megalophyl-lum), переданный нам А. С. Стениной. Названия мхов даны в основном согласно «Списку мхов Восточной Европы и Северной Азии» (Ignatov et al., 2006), сосудистых растений - по сводке С. К. Черепанова (Cherepanov, 1995).
обработка материала выполнена по общепринятым в бриологии сравнительно-морфологическим и анатомо-морфологическим методам с использованием световой микроскопии.
Результаты и обсуждение
В представленном аннотированном списке таксоны расположены в алфавитном порядке. Звездочкой (*) отмечены виды, новые для Большеземельской тундры. Для оценки встречаемости каждого вида на территории лесного «острова» в долине р. Море-Ю предложена следующая шкала: вид встречается очень часто (собрано 18-24 образца), часто (11-14 образцов), рассеянно (5-9 образцов), редко (2-4 образца), единично (1 образец). Для каждого вида приведена краткая характеристика местообитания, для единичных находок видов указаны дата сбора и номер образца, а для видов, впервые отмеченных для Большезе-мельской тундры, дополнительно даны координаты местонахождений. Все образцы мхов хранятся в УНУ «Научный гербарий Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН» (SYKO). Наличие спорогонов обозначено значком «S+».
Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. — рассеянно. В дриадово-вороничных и пятнистых кустарничковых разнотравно-моховых тундрах; на почве, стволах и комлях ели в ельнике хвощово-зеленомошном с ивой; на почве и на стволиках ив в разнотравно-хвощо-во-лишайниковых с развитым бугорковатым микрорельефом и высокотравных со смородиной ивняках.
*Aloina brevirostris (Hook. et Grev.) Kindb. — единично. Зарастающий осыпающийся глинистый высокий склон берега реки северной экспозиции, ~ 67°49'47"N, 60°01'44"E, 13 VIII 1998, 56700. S+.
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp. — единично. Ивняк высокотравный со смородиной, на стволиках ив, 16 VIII 1998, 56875. S+.
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwägr. — очень часто. На гнилой древесине, нижних ветках и на почве во влажных ельниках; в березняке (Betula tortuosa) c можжевельником;
в ерниково-ивняковой и сфагновой тундрах; в переувлажненных ивняках; ерниках; осоч-никах; на зарастающих склонах. S+.
A. turgidum (Wahlenb.) Schwägr. — очень часто. В ерниках; ерниково-ивняковых кустарниковых сообществах; моховых, кустарничковых и пятнистых тундрах; на оголенной и зарастающей почве в склоновых разрушающихся еловых сообществах.
*Barbula unguiculata Hedw. — единично. На песке в ивняке с пятнами разнотравья и хвоща, ~ 67°50'29"N, 60°01'27"E, 12 VIII 1998, 56608 (с Dicranella subulata) S+, 56606 (с Calliergon cordifolium).
Bartramia ithyphylla Brid. — рассеянно. На слабо зарастающих глинистых береговых склонах; в углублениях и трещинах, на мелкоземе между камней в ерниково-хвощово-раз-нотравной тундре; в ивняке; на обнаженной почве у норы в ельнике ивняково-кустарнич-ково-зеленомошном; на одиночном обрастающем валуне на разнотравной луговине. S+.
Brachythecium albicans (Hedw.) Schimp. — редко. В ивняке разнотравно-хвощо-во-лишайниковом с развитым бугорковатым микрорельефом; на разнотравно-бобовой лужайке.
B. campestre (Müll. Hal.) Bruch — редко. На почве в прирученном разнотравно-хвощовом ивняке; на древесине в ерниково-ивняковом хвощовом сообществе с одиночными елями; на валуне в кустарничково-злаково-осоковой пятнистой тундре.
*B. glareosum (Bruch ex Spruce) Schimp. — единично. На северном склоне в хвощо-во-ситниковом сообществе со всходами ив, ~ 67°50'07"N, 60°00'01"E, 17 VIII 1998, 56905.
B. rivulare Bruch, Schimp. et W. Gümbel — единично. На почве в ельнике разнотравно-хвощово-моховом, 12 VШ 1998, 56621.
B. salebrosum (Hoffm. ex F. Weber et D. Mohr) Schimp. — редко. На стволиках ив и на почве в осоковых и высокотравных со смородиной ивняках; в ельнике кустарничко-во-хвощово-моховом с можжевельником.
B. turgidum (Hartm.) Kindb. — единично. На песке в ивняке с пятнами разнотравья и хвоща, 12 VIII 1998, 56602.
Bryoerythrophyllum recurvirostrum (Hedw.) P. C. Chen — единично. На зарастающем склоне коренного берега в песчаных углублениях под корнями упавшей ели, 13 VIII 1998, 56689; на склоне осыпающегося берега, зарастающего ивняком, 16 VIII 1998, 56864. S+.
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.) P. Gaertn., B. Mey. et Schreb. — редко. В ельнике ивняково-осоково-хвощово-моховом с кочками осок до 20 см; в заболоченном ивнячке пушицево-моховом.
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. — редко. На почве в ивняке приручейно-раз-нотравно-хвощовом; на песке в ивняке разнотравно-злаковом с пятнами мхов.
C. giganteum (Schimp.) Kindb. — редко. В осоково-вейнико-сабельниковой и сабель-никово-осоково-моховой тундрах.
*C. megalophyllum Mikut. — единично. Река Море-Ю, выше устья р. Сямаю, термокарстовое озеро, у берега, ~ 67°53'15"N, 59°42'36"E, 08 VII 2001, А. С. Стенина (Stenina F-83), 57284.
C. richardsonii (Mitt.) Kindb. — единично. Ерниково-ивняковая кустарничково-осоко-во-моховая тундра, 14 VIII 1998, 56767.
Calliergonella lindbergii (Mitt.) Hedenäs — редко. На почве в разнотравно-хвощово-моховых и ивняково-кустарничково-зеленомошных ельниках; в ивняках с пятнами разнотравья и хвоща.
Campyliadelphus chrysophyllus (Brid.) R. S. Chopra — единично. На древесине в ерни-ково-ивняковом хвощовом сообществе с одиночными елями, 9 VIII 1998, 56469.
Campylium stellatum (Hedw.) C. E. O. Jensen — единично. Ерниково-ивняковая кустар-ничково-осоково-моховая тундра, 14 VIII 1998, 56765.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. — часто. В кустарничковых и разнотравно-осоковых тундрах; на зарастающей почве днища бывшего озерка; под корнями упавшей ели на береговых склонах; на нарушенной почве в ельнике; на высоких бугорках в ивняке раз-нотравно-хвощово-лишайниковом. S+.
Cinclidium arcticum (Bruch et Schimp.) Schimp. — единично. Ерниково-кустарничко-во-осоково-моховая тундра, 14 VIII 1998, 56759.
Climacium dendroides (Hedw.) F. Weber et D. Mohr — часто. На почве, комлях деревьев и древесине в ельниках зеленомошных часто с ивами и можжевельником; на стволах ив в ивняках; в воде и на зарастающих береговых склонах реки.
Cynodontium strumiferum (Hedw.) Lindb. — единично. На стволах и комлях ели в ельнике хвощово-зеленомошном с ивой, 9 VIII 1998, 56438. S+.
C. tenellum (Schimp.) Limpr. — редко. На стволах деревьев в ельнике ивняково-кустарничково-зеленомошном; у стволов елей в ивнячково-ерниковой моховой тундре с одиночными елями. S+.
Cyrtomnium hymenophylloides (Huebener) T. J. Kop. — единично. В ельнике ивняко-во-осоково-хвощово-моховом с кочками осок до 20 см, 9 VIII 1998, 56509.
Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimp. — редко. У кромки песчаного откоса, зарастающего ивняком; в хвощово-ситниковом сообществе со всходами ив; в ивняково-багуль-никовой тундре. S+.
D. crispa (Hedw.) Schimp. — редко. На слабо зарастающем глинистом склоне на высоком берегу реки; на почве в ельнике разнотравно-хвощово-моховом. S+.
*D. schreberiana (Hedw.) Hilf. ex H. A. Crum et L. E. Anderson — единично. Зарастающий ивняком осыпающийся склон реки, у кромки песчаного откоса, ~ 67050'10"N, 60001'14"E, 16 VIII 1998, 56859.
D. subulata (Hedw.) Schimp. — редко. На слабо зарастающем глинистом осыпающемся склоне реки; на песке в ивняке с пятнами разнотравья и хвоща. S+.
D. varia (Hedw.) Schimp. — единично. Зарастающие осыпающиеся глинистые береговые склоны, 13 VIII 1998, 56702. S+.
Dicranum acutifolium (Lindb. et Arnell) C. E. O. Jensen — рассеянно. В ивняках с пятнами разнотравья, хвоща и разнотравно-хвощово-лишайниковых; в ерниково-моховых, кустарничковых пятнистых и ерниково-ивняковых дриадово-хвощово-моховых тундрах.
D. angustum Lindb. — рассеянно. В ерниково-моховых, осоково-моховых и злаково-осочково-пушицево-моховых с морошкой тундрах; на почве в ивняках морошково-мохо-вых; в ельниках кустарничково-разнотравно-зеленомошно-сфагновых с можжевельником и ивой.
D. bonjeanii De Not. — редко. На почве в ельнике кустарничково-хвощово-моховом с можжевельником; в осочнике моховом; в дриадово-арктоусовой тундре; на валуне в ку-старничково-злаково-осоковой пятнистой тундре.
D. brevifolium (Lindb.) Lindb. — редко. На вершине холма в дриадово-вороничной тундре; в ельнике кустарничково-хвощово-моховом с можжевельником.
D. elongatum Schleich. ex Schwägr. — часто. В ерниковых, ивняковых кустарничковых, моховых и морошково-сфагновых тундрах.
D. flexicaule Brid. — редко. В ерниково-кустарничковой пятнистой тундре; на валуне на разнотравной луговине.
D. fuscescens Turner — редко. На стволах и гниющей древесине в разнотравно-хвощо-во-моховых и ивняково-кустарничково-зеленомошных ельниках; на гнилой древесине и нижних ветках в березняках (Betula tortuosa) c можжевельником.
D. laevidens R. S. Williams — рассеянно. В ерниковой моховой тундре; в ивняке мо-рошково-моховом; в кочкарном осоково-сфагновом болоте с березой карликовой по краю.
D. majus Turner — редко. На почве, стволах и комлях ели в хвощово-зеленомошном с ивой и ивняково-кустарничково-зеленомошном ельниках; на гнилой древесине, нижних ветках в березняке (Betula tortuosa) c можжевельником.
D. scoparium Hedw. — единично. На гнилой древесине и нижних ветках в березняке (Betula tortuosa) c можжевельником, 17 VIII 1998, 56891.
D. spadiceum J. E. Zetterst. — рассеянно. На почве, стволах и комлях ели в хвощо-во-зеленомошных с ивой, кустарничково-хвощово-моховых с можжевельником и раз-нотравно-хвощово-моховых ельниках; на ветках берез и на обнаженной почве у норы в ивняково-кустарничково-зеленомошном березняке (Betula tortuosa); в ивняке морошко-во-моховом; в ерниковой моховой и кустарничковых с морошкой и водяникой тундрах.
*Didymodon vinealis (Brid.) R. H. Zander — единично. На песке в ивняке с пятнами разнотравья и хвоща, ~ 67°50'29"N, 60°01'27"E, 12 VIII 1998, 56609 (с Drepanocladus adun-cus, Straminergon stramineum).
Distichium capillaceum (Hedw.) Bruch et Schimp. — единично. На зарастающем склоне коренного берега у каменисто-песчаного пляжа, 13 VIII 1998, 56691.
Ditrichum flexicaule (Schwägr.) Hampe — единично. В ивняке разнотравно-хвощо-во-лишайниковом с развитым бугорковатым микрорельефом, 16 VIII 1998, 56851.
Drepanocladus aduncus (Hedw.) Warnst. — рассеянно. На почве в разнотравно-хвощовых, заболачивающихся пушицево-моховых и разнотравно-злаковых с пятнами мхов ивняках; в осочниках моховых по краю ивняка; в хвощово-ситниковом сообществе со всходами ив.
*D. longifolius (Mitt.) Broth. ex Paris — единично. В воде и на берегу небольшого водоема, ~ 67°50' 22"N, 60°01'51"E, 12 VIII 1998, 56601.
Encalypta rhaptocarpa Schwägr. — редко. В дриадово-вороничной тундре; в песчаных углублениях под корнями упавшей ели на склонах осыпающегося берега реки, зарастающего ивняком. S+.
Eurhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunen — единично. На валуне на разнотравной луговине, 12 VIII 1998, 56655.
*Fontinalis antipyretica var. gracilis (Lindb.) Schimp. — единично. На камнях в воде реки, ~ 67°49' 46"N, 60°00'43"E, 10 VIII 1998, 56552.
F. squamosa Hedw. — единично. На камнях в воде реки, 10 VIII 1998, 56551.
Funaria hygrometrica Hedw. — редко. На осыпающихся глинистых склонах реки. S+.
Helodium blandowii (F. Weber et D. Mohr) Warnst. — рассеянно. В воде и у воды в ивняках с вейником и сабельником; в пушицево-осоковых и заболачивающихся пушицево-мо-ховых ивняках; на почве в ельнике кустарничково-разнотравно-зеленомошно-сфагновом с можжевельником и ивой; в сабельниково-осоково-моховой тундре.
*Hygroamblystegium varium (Hedw.) Mоnk. — редко. На заиленных камнях в руслах ручьев, ~ 67°50' 33"N, 60°07'38"E, 9 VIII 1998, 56481.
Hygrohypnella ochracea (Turner ex Wilson) Ignatov et Ignatova — редко. На камнях и валунах в воде реки.
Hygrohypnum luridum (Hedw.) Jenn. — редко. На камнях и валунах в воде реки и ручья. S+.
Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. — очень часто. На почве в кустарниковых, кустарничковых и моховых с можжевельником ельниках; на гнилой древесине и нижних ветках берез в березняке (Betula tortuosa); в ивняках; тундрах; на зарастающих каменисто-песчаных береговых склонах.
Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wilson — часто. На почве, в песчаных углублениях под корнями упавших елей в ивняках и ельниках; на мелкоземе и в трещинах в углублениях между камней на зарастающих береговых склонах; в осочнике моховом; в хвощово-ситни-ковом сообществе со всходами ив и березы карликовой. S+.
Leptodictyum riparium (Hedw.) Warnst. — редко. На камнях и валунах в воде реки.
Meesia uliginosa Hedw. — единично. В ерниково-ивняковой кустарничково-осоко-во-моховой тундре, 14 VIII 1998, 56764.
Mnium blyttii Bruch et Schimp. — редко. На почве и стволиках ив в разнотравно-хвощовых и высокотравных со смородиной ивняках; на почве в ельниках разнотравно-хво-щово-моховых. S+.
M. spinosum (Voit) Schwagr. — единично. У приствольных оснований деревьев в ельнике ивняково-кустарничково-зеленомошном, 13 VIII 1998, 56679.
M. stellare Hedw. — рассеянно. На стволах ив и на почве в приручейных осоковых и высокотравных со смородиной ивняках; на древесине в ерниково-ивняковом хвощовом сообществе с одиночной елью; в ельнике ивняково-осоково-хвощово-моховом с кочками осок до 20 см.
Myurella julacea (Schwagr.) Schimp. — единично. В ерниково-ивняково-кустарничко-во-осоково-моховой тундре, 14 VIII 1998, 56765 (с Oncophorus wahlenbergii, Meesia uliginosa, Campylium stellatum).
Niphotrichum canescens (Hedw.) Bednarek-Ochyra et Ochyra — редко. В дриадово-во-роничных и пятнистых кустарничковых разнотравно-моховых тундрах; в ивняках раз-нотравно-хвощово-лишайниковых с развитым бугорковатым микрорельефом; в хвощо-во-ситниковом сообществе со всходами ив. S+.
*Ochyraea alpestris (Hedw.) Ignatov et Ignatova — единично. На камнях и валунах в воде реки, ~ 67° 50'51"N, 60°01'05"E, 9 VIII 1998, 56500.
Oncophorus wahlenbergii Brid. — рассеянно. В ивняково-багульниковых, дриадово-ар-ктоусовых, ерниково-ивняковых кустарничково-осоково-моховых и осоково-моховых с березой карликовой тундрах; на гнилой древесине и нижних ветках берез в березняке (Betula tortuosa) c можжевельником. S+.
*Orthotrichum speciosum Nees — редко. На ветвях ели в ельнике хвощово-зелено-мошном, ~ 67°50'10"N, 60°01'14"E, 16 VIII 1998, 56873. S+; на крутом склоне к ельнику с можжевельником, на стволе одиночной ели, ~ 67°50'09"N, 60°00'36"E, 10 VIII 1998, 56538. S+; на ветках ели в ерниково-ивняковом хвощовом сообществе с елями, ~ 67°50'41"N, 60°01'29"E, 9 VIII 1998, 56477. S+; на стволиках ив и на почве в ивняке высокотравном со смородиной, ~67°50'10"N, 60°01'16"E, 16 VIII 1998, 56880. S+
Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. — рассеянно. В морошково-моховых и пушицево-осоковых ивняках; в осоково-моховых с березой карликовой и сабельниково-осоково-мо-ховых тундрах; в обводненном осоково-кустарничково-мохово-сфагновом болоте с пятнами сабельника; на почве в ельнике кустарничково-разнотравно-зеленомошно-сфагновом с можжевельником и ивой.
Philonotis fontana (Hedw.) Brid. — рассеянно. В осочниках моховых по краю ивняка; в ивняках у кромки песчаного откоса; на зарастающем склоне коренного берега у каменисто-песчаного пляжа; на заиленных камнях в русле ручья.
P. tomentella Molendo — рассеянно. На почве в ивняках разнотравно-хвощовых; в заболачивающемся ивнячке пушицево-моховом; в хвощово-ситниковом сообществе со всходами ив; в ернике кустарничково-моховом.
Plagiomnium curvatulum (Lindb.) Schljakov — единично. На почве в ивняке высокотравном со смородиной, 16 VIII 1998, 56883.
P. ellipticum (Brid.) T. J. Kop. — часто. На почве и у приствольных оснований деревьев в ельниках; на почве, на стволах ив в ивняках; в моховых тундрах; в осочниках; на зарастающих береговых склонах реки.
*P. medium (Bruch et Schimp.) T. J. Kop. — редко. На почве в ельнике ивняково-осоково-хвощово-моховом с кочками осок до 20 см, ~ 67°49'45"N, 48° 60' 00"31'E, 9 VIII 1998, 56508, 56513-56515 (с Climacium dendroides, Hylocomium splendens, Plagiomnium ellipticum); на стволиках ив и на почве в ивняке высокотравном со смородиной, ~ 67°50'10"N, 60°01'16"E, 16 VIII 1998, 56883, 56888 (с Plagiomnium curvatulum).
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. — рассеянно. В ельниках ивняково-осо-ково-хвощово-моховых с кочками осок до 20 см; у выхода норы в ельнике кустарнико-во-лишайниково-моховом; на стволах ив в ивняке осоковом; на слабо зарастающем глинистом склоне берега реки.
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. — часто. На почве, у приствольных оснований деревьев в ельниках с можжевельником; в ерниково-ивняковых, ерниковых, кустарничко-вых, осоковых, моховых и морошково-сфагновых тундрах; на слабо зарастающих глинистых склонах коренного берега.
Pogonatum dentatum (Brid.) Brid. — единично. На вершине холма, в дриадово-воро-ничной тундре, 9 VIII 1998, 56425 (с Ceratodonpurpureus, Encalypta rhaptocarpa).
P. urnigerum (Hedw.) P. Beauv. — редко. В пятнистой кустарничковой разнотравно-моховой тундре; в ивняке разнотравно-хвощово-лишайниковом с развитым бугорковатым микрорельефом; на валуне в разнотравной луговине; на слабо зарастающем глинистом склоне. S+.
Pohlia cruda (Hedw.) Lindb. — рассеянно. В углублениях и трещинах на мелкоземе между камней, в песчаных углублениях под корнями упавшей ели на зарастающих береговых склонах; на стволиках ив и на почве в высокотравном со смородиной ивняке; на древесине в ерниково-ивняковом хвощовом кустарниковом сообществе с одиночными елями; в ельнике кустарничково-хвощово-моховом с можжевельником; в дриадово-воро-ничной тундре. S+.
*P. longicollis (Hedw.) Lindb. — редко. У приствольных оснований деревьев в ельнике ивняково-кустарничково-зеленомошном, ~ 67°50'12" N, 60°01'11"E, 13 VIII 1998, 56681; в ерниково-ивняково-кустарничково-осоково-моховой тундре, ~ 67°50'08"N, 60°02'00"E, 14 VIII 1998, 56761 (с Dicranum elongatum, Plagiomnium ellipticum).
P. nutans (Hedw.) Lindb. — рассеянно. На почве в морошково-моховых и разнотравно-хвощовых ивняках; на почве в кустарничково-разнотравно-зеленомошно-сфагновом с можжевельником и ивой ельнике; на песке под корнями деревьев; в осоково-моховых с березой карликовой и морошково-сфагновых тундрах; на валуне в кустарничково-злако-во-осоковой пятнистой тундре. S+.
P. proligera (Kindb.) Lindb. ex Broth. — рассеянно. В углублениях и трещинах на мелкоземе между камней на зарастающем береговом склоне; в песчаных углублениях под корнями упавшей ели на берегу; на слабо зарастающем глинистом склоне; у каменисто-песчаного пляжа в 10 м от воды; у выходов нор в кустарниково-лишайниково-мохо-вом ельнике.
P. wahlenbergii (F. Weber et D. Mohr) A. L. Andrews — рассеянно. На почве в разнотравно-хвощовых и разнотравно-злаковых с пятнами мхов ивняках; на склонах осыпающегося берега, зарастающего ивняком; у кромки песчаного откоса; на заиленных камнях в русле ручья.
Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G. L. Sm. — редко. В ивняке на склоне берега в верхней части; на почве в ерниково-ивняковых дриадово-хвощово-моховых и осоково-мохо-вых тундрах; на слабо зарастающих глинистых склонах. S+.
P. longisetum (Sw. ex Brid.) G. L. Sm. — редко. На почве в осочнике моховом; в разнотравно-осоковом кочковатом сообществе на днище бывшего озерка.
*P. pallidisetum (Funck) G. L. Sm. — единично. В разнотравно-осоковом кочковатом сообществе на днище бывшего озерка, ~ 67°49'57"N, 60°03'26"E, 15 VIII 1998, 56807.
Polytrichum commune Hedw. — часто. На почве в ельниках; на гнилой древесине и нижних ветках в березняке (Betula tortuosa) c можжевельником; в кустарниковых, кустар-ничковых, пятнистых и осоково-моховых тундрах.
P. hyperboreum R. Br. — редко. У выхода норы в ельнике кустарниково-лишайнико-во-моховом; в ерниковой кустарничковой пятнистой тундре.
P. jensenii I. Hagen — редко. В морошково-сфагновой тундре; в бугристом осоко-во-сфагновом болоте с березой карликовой по краю.
P. juniperinum Hedw. — рассеянно. На почве в кустарничково-хвощово-моховых с можжевельником и хвощово-зеленомошных с ивой ельниках; в разнотравно-хвощово-ли-шайниковом ивняке; на почве в дриадово-вороничных, ивняково-багульниковых и осоко-во-моховых тундрах. S+.
P. piliferum Hedw. — рассеянно. В пятнистых кустарничковых разнотравно-моховых и ивняково-багульниковых тундрах; у выхода норы в ельнике кустарниково-лишайни-ково-моховом; под корнями деревьев на островке леса на зарастающей песчаной почве; в ивняке разнотравно-хвощово-лишайниковом с развитым бугорковатым микрорельефом; на слабо зарастающем глинистом береговом склоне. S+.
P. strictum Brid. — часто. В ерниковых, ерниково-ивняковых и моховых тундрах; на почве в зеленомошно-сфагновых и хвощово-зеленомошных ельниках; в ивняковых сообществах; на зарастающих одиночных валунах; на бугорковатых болотах.
Pseudobryum cinclidioides (Huebener) T. J. Kop. — редко. Долина ручья, в воде и у воды в ивняке с вейником и сабельником, 14 VIII 1998, 56778; в ивняке пушицево-осоко-вом, 14 VIII 1998, 56789.
Psilopilum cavifolium (Wilson) I. Hagen — единично. На слабо зарастающем глинистом склоне берега реки, 13 VIII 1998, 56710.
Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp. — единично. На стволиках ив в ивняке высокотравном со смородиной, 16 VIII 1998, 56881.
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. — редко. В пятнистых кустарничковых разнотравно-моховых и ивняково-багульниковых тундрах; вокруг стволов деревьев в ивняч-ково-ерниково-моховых тундрах с одиночными елями.
Rhizomnium andrewsianum (Steere) T. J. Kop. — единично. На стволах ив в ивняке осоковом у ручья, 14 VIII 1998, 56772.
R. pseudopunctatum (Bruch et Schimp.) T. J. Kop. — редко. В воде и у воды в приру-чейных ивняках с вейником и сабельником; на почве в ельнике кустарничково-разнотрав-но-зеленомошно-сфагновом с можжевельником и ивой; на слабо зарастающем глинистом склоне берега реки.
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst. — рассеянно. На почве в разнотравно-хво-щово-моховых и ивняково-кустарничково-зеленомошных ельниках; в ивняках с пятнами разнотравья и хвоща; в ерниково-ивняковых дриадово-хвощово-моховых тундрах; в песчаных углублениях под корнями упавшей ели на склонах осыпающегося берега.
Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. — рассеянно. В дриадово-вороничных, дриадо-во-ивнячковых (Salix polaris), ивняково-багульниковых и ерниково-ивняковых дриадо-во-хвощово-моховых тундрах; на почве в ельнике хвощово-зеленомошном с ивой. S+.
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske — очень часто. На стволах, ветвях деревьев, на почве в еловых, березовых, кустарниковых ивовых, ерниково-ивняковых, тундровых сообществах; на валунах в луговине и тундре; на зарастающих глинистых и осыпающихся песчаных береговых склонах.
*Schistidium agassizii Sull. et Lesq. — единично. На камнях и валунах в воде реки, ~ 67°50'51"N, 60°01'05"E, 9 VIII 1998, 56501.
*S. dupretii (Ther.) W. A. Weber — единично. На камнях и валунах в воде реки, ~ 67°50'51"N, 60°01'05"E, 9 VIII 1998, 56502.
S. rivulare (Brid.) Podp. — редко. Река Море-Ю, на заиленных камнях в русле ручья, 9 VIII 1998, 56483; на камнях и валунах в воде реки, 9 VIII 1998, 56503. S+.
S. sordidum I. Hagen — единично. Южный склон перед озером, на обрастающем валуне на разнотравной луговине, 12 VIII 1998, 56658.
Sciuro-hypnum reflexum (Starke) Ignatov et Huttunen — рассеянно. На стволах ив в приручейном ивняке осоковом; на валуне на разнотравной луговине; на слабо зарастающих склонах берега.
Scorpidium cossonii (Schimp.) Hedenäs — единично. В ерниково-ивняковой кустар-ничково-осоково-моховой тундре, 14 VIII 1998, 56767.
Sphagnum angustifolium (C. E. O. Jensen ex Russow) C. E. O. Jensen — редко. В ивняке морошково-моховом; в тундре кустарниково-моховой с морошкой, водяникой и брусникой; по краю ерника.
S. aongstroemii Hartm. — единично. В небольшом понижении с морошково-сфагновой тундрой, 10 VIII 1998, 56556.
S. balticum (Russow) C. E. O. Jensen — редко. В морошково-моховом ивняке; в мо-рошково-сфагновой тундре.
S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. — редко. На почве в кустарничково-разнотравно-зеле-номошно-сфагновых с можжевельником и ивой и ивняково-осоково-хвощово-моховых с кочками осок до 20 см ельниках.
S. cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. — единично. Бугристое осоково-сфагновое болото с березой карликовой по краю, 15 VIII 1998, 56810.
S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr. — единично. Бугристое осоково-сфагновое болото с березой карликовой по краю, 15 VIII 1998, 56812.
S. fimbriatum Wilson — редко. В приручейных и морошково-моховых ивняках.
S. fuscum (Schimp.) H. Klinggr. — единично. Обводненное осоково-кустарничково-мо-хово-сфагновое болото с сабельником, 11 VIII 1998, 56564.
S. girgensohnii Russow — редко. В морошково-моховых ивняках; по краю ерника в моховых с морошкой, водяникой и брусникой и в ерниковых злаково-осочково-пушице-во-моховых с морошкой тундрах.
S. lenense H. Lindb. ex L. I. Savicz — редко. В приручейном ивняке; в ерниковых злако-во-осочково-пушицево-моховых с морошкой и морошково-сфагновых тундрах; в бугристом осоково-сфагновом болоте с березой карликовой по краю.
S. lindbergii Schimp. — редко. В морошково-сфагновой тундре; в обводненном осоко-во-кустарничково-мохово-сфагновом болоте с сабельником.
S. riparium Ängstr. — редко. В морошково-сфагновой тундре; в обводненном осоко-во-кустарничково-мохово-сфагновом болоте с сабельником.
S. russowii Warnst. — рассеянно. В приручейных и морошково-моховых ивняках; в злаково-осочково-пушицево-моховых с морошкой и морошково-сфагновых ерниках; по краю ерника в моховых с морошкой, водяникой и брусникой тундрах.
S. squarrosum Crome — редко. В воде и у воды в ивняке приручейном с вейником и сабельником; в ивняке морошково-моховом; в бугристом осоково-сфагновом болоте с березой карликовой по краю.
S. teres (Schimp.) Ängstr. — рассеянно. В воде и у воды в ивняке приручейном с вейни-ком и сабельником; в ивняке пушицево-осоковом; в обводненном осоково-кустарничко-во-мохово-сфагновом болоте с сабельником.
S. warnstorfii Russow s. l. — рассеянно. В воде и у воды в ивняке приручейном с вейни-ком и сабельником; в ивняке пушицево-осоковом; в ерниково-ивняковых бугорковатых моховых и дриадово-хвощово-моховых тундрах; по краю ерника в тундрах моховых с морошкой, водяникой и брусникой; на почве в ельнике кустарничково-разнотравно-зелено-мошно-сфагновом с можжевельником и ивой.
Straminergon stramineum (Dicks. ex Brid.) Hedenäs — рассеянно. В воде и у воды в ивняке приручейном с вейником и сабельником; на песке в ивняке с пятнами разнотравья и хвоща; в ивняке пушицево-осоковом; в сабельниково-осоковой моховой тундре; в обводненном осоково-кустарничково-мохово-сфагновом болоте с сабельником.
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Weber et D. Mohr — редко. В ивняке разнотравно-хво-щово-лишайниковом с развитым бугорковатым микрорельефом; на разнотравно-бобовой лужайке. S+.
Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch et Schimp. — редко. На песке под корнями деревьев в еловом лесу; на валуне в кустарничково-злаково-осоковой пятнистой тундре; в ивнячково-ерниковой моховой тундре с одиночными елями. S+.
Timmia austriaca Hedw. — рассеянно. В ивняках с пятнами разнотравья и хвоща; на стволах ив в ивняке осоковом; на древесине в ерниково-ивняковом хвощовом сообществе с одиночными елями; у кромки песчаного откоса на склонах осыпающегося берега, зарастающего ивняком; на почве и у приствольных оснований деревьев в ивняково-кустарнич-ково-зеленомошных и разнотравно-хвощово-моховых ельниках; у каменисто-песчаного пляжа на зарастающем склоне коренного берега . S+.
Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske — часто. На почве в переувлажненных заболачивающихся ельниках; в ивняковых, ерниково-ивняковых кустарниковых сообществах; в ерниковых, кустарничковых, бугорковатых и моховых тундрах.
Warnstorfia exannulata (Schimp) Loeske — редко. На почве в вейниково-сабельнико-вых и моховых осочниках; на обводненных осоково-кустарничково-мохово-сфагновых с сабельником и осоково-сфагновых с небольшими буграми и березой карликовой по краю болотах. S+.
W. pseudostraminea (Müll. Hal.) Tuom. et T. J. Kop. — единично. В сабельниково-осо-ково-моховой тундре, 15 VIII 1998, 56831.
W. sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs — единично. В сабельниково-осоково-моховой тундре, 15 VIII 1998, 56832.
*W. tundrae (Arnell) Loeske — единично. В осочнике моховом с березой карликовой, ~ 67°50'08"N, 59°59'31"E, 17 VIII 1998, 56914 (с Paludella squarrosa).
Аннотированный список мхов лесного «острова» в долине р. Море-Ю насчитывает 134 вида мхов из 70 родов и 29 семейств. Проведенное исследование позволило дополнить доступные нам сведения о флоре мхов Большеземельской тундры. На изученной территории заказника «Море-Ю» зарегистрированы 17 видов мхов, ранее не отмеченные в Большеземельской тундре (Afonina, Czernyadjeva, 1995; Kuzmina, 2001; Herbarium..., 2019).
По числу видов флора мхов лесного «острова» богаче бриофлор восточной части Большеземельской тундры. Так, для окрестностей пос. Юнь-Яга известно 118 видов мхов, г. Воркуты — 103, Харбейских озер — 93, пос. Хальмер-Ю — 62 вида (Zheleznova, 1982, 2011).
Наиболее богатое таксономическое разнообразие мхов (71 вид) обнаруживают кустарниковые ивовые сообщества лесного «острова». В тундровых плакор-ных сообществах собрано 67 видов мхов, в реликтовых ельниках — 52, на слабо задернованных грунтах — 35, в сфагновых сообществах с морошкой, водяникой, брусникой и осоками — 29, в осочниках — 22, в прибрежно-водных и водных местообитаниях — 12.
Географическое положение реликтового островного ельника в тундровой зоне, соседство лесных и тундровых растительных сообществ оказывают существенное влияние на видовой состав растений. Бореальная фракция превалирует во флоре мхов (61 вид, 46%). В сложении исследованной бриофлоры большое участие принимают также арктоальпийские (25 видов, 19%), гипоарктогорные (18 видов, 13%) и горные (12 видов, 9%) виды. Доля остальных элементов незначительна и составляет от 1 до 4%.
На территории лесного «острова» выявлены новые местообитания шести редких видов, включенных в Красную книгу Архангельской области (Krasnaya..., 2008) — Aloina brevirostris, Cynodontium strumiferum, Encalypta rhaptocarpa, Meesia uliginosa, Scorpidium cossonii, Tetraplodon mnioides.
Наличие редких и охраняемых видов мхов на обследованном участке р. Мо-ре-Ю в пределах государственного природного заказника регионального значения «Море-Ю» подтверждают необходимость усиления мер охраны этого реликтового елового «острова» в Большеземельской тундре.
Благодарности
Работа осуществлялась в рамках госзадания ИБ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (№ АААА-А19-119011790022-1).
Литература
Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa 5: 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07
[Aralova, Evdokimov] Аралова Н. С., Евдокимов В. Н. 1973. Растительность «лесного острова» на реке Море-Ю и ее охрана. Научные основы охраны природы. Вып. 2. Москва: 353-364.
[Cherepanov] Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: 992 с.
Herbarium specimens of Russian mosses. 2019. http://arctoa.ru/Flora/basa.php (Дата обращения: 15 IV 2019).
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bar-dunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantse-va V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurba-tova L. E., Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreen-ko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
[Krasnaya ...] Красная книга Архангельской области. 2008. Архангельск: 356 с.
[Kustysheva] Кустышева А. А. 1999. Новые находки растений в «лесном острове» на реке Море-Ю (Большеземельская тундра). Ботанический журнал 84(10): 124-126.
[Kuzmina] Кузьмина Е. Ю. 2001. Листостебельные мхи нарушенных и естественных местообитаний Варандейского и Торавейского нефтяных месторождений (Ненецкий автономный округ, Архангельская область). Новости систематики низших растений 35: 281-302.
[Lavrinenko, Lavrinenko] Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2003. Островные ельники восточно-европейских тундр. Ботанический журнал 88(8): 59-77.
[Shrenk] Шренк А. И. 1855. Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры самоедов к Северным Уральским горам, предпринятое в 1837 г. СПб.: 665 с.
[Tolmachev, Tokarevskikh] Толмачев А. И., Токаревских С. А. 1968. Исследования района «лесного остова» у реки Море-Ю в Большеземельской тундре. Ботанический журнал 53(4): 560-566.
[Yurtsev etal.] Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. 1978. Арктическая флористическая область. Флористическое ограничение и разделение Арктики. Л.: 9-104.
[Zarhidze et al.] Зархидзе Д. В., Бартова А. В., Гусев Е. А., Арсланов Х. А., Максимов Ф. Е., Кузнецов В. Ю. 2015. Отложения голоценового климатического оптимума в бассейне реки Море-Ю (Большеземельская тундра). Успехи современного естествознания 1(5): 794-797.
[Zheleznova] Железнова Г. В. 1982. Бриофлора юго-восточной части Большеземельской тундры. Споровые растения тундровых биоценозов. Труды Коми филиала АН СССР 49: 95-108.
[Zheleznova] Железнова Г. В. 2011. Мохообразные. Воркута — город на угле, город в Арктике. Сыктывкар:122-127.
References
Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography. Arctoa 5: 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07
Aralova N. S., Evdokimov V. N. 1973. Rastitelnost «lesnogo ostrova» na reke More-Yu i ee ohrana [Vegetation of the forest «island» on the More-Yu River and its protection]. Nauchnye osnovy ohranyprirody. Vol. 2. Moscow: 353-364. (In Russ.).
Cherepanov S. K. 1995. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and neighboring countries (within the former USSR)]. St. Petersburg: 992. (In Russ.).
Herbarium specimens of Russian mosses. 2019. http://arctoa.ru/Flora/basa.php (Date of access: 15 IV 2019).
Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A., Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bar-dunov L.V., Baryakina E. A., Belkina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdantse-va V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E., Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kur-batova L. E., Маksimov А. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreen-
ko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Check-list of mosses of East Europe and North Asia. Arctoa 15: 1-130. https://doi.org/10.15298/arctoa.15.01
Krasnaya kniga Arhangelskoj oblasti [Red book of the Arkhangelsk Region]. 2008. Arhangelsk: 356 p. (In Russ.).
Kustysheva A. A. A new records of plants in the «Forest Island» on Morey-Yu River (Bolshaya Zem-lya's tundra). 1999. Botanicheskii Zhurnal 84 (10): 124-126. (In Russ.).
Kuzmina E. Yu. 2001. Mosses of disturbed and natural habitats at the Varandey and Toravey oil fields (Nenets Autonomous Area, Arkhangelsk Region). Novosti sistematiki nizshikh rastenii 35: 281-302. (In Russ.).
Lavrinenko O. V., Lavrinenko I. A. 2003. «Spruce Island» of the Eastern European tundra. Botanicheskii Zhurnal 88(8): 59-77. (In Russ.).
Shrenk A. H. 1855. Puteshestvie k severo-vostoku Evropejskoj Rossii cherez tundry samoedov k Severnym Ural'skimgoram,predprinyatoe v 1837g. [Journey to the North-East of European Russia through the Samoyed tundra to the Northern Ural mountains, undertaken in 1837]. St. Petersburg: 665. (In Russ.).
Tolmachev A. I., Tokarevskikh S. A. 1968. The explorations of the region of the «forest island» in the vicinity of the River More-Yu in Bolshezemelskaya tundra. Botanicheskii Zhurnal 53(4): 560566. (In Russ.).
Yurtsev B. A., Tolmachev A. I., Rebristaya O. V. 1978. Arkticheskaya floristicheskaya oblast [The Arctic floristic region]. Floristicheskoe ogranichenie i razdelenie Arktiki. Leningrad: 9-104. (In Russ.).
Zarhidze D. V., Bartova A. V., Gusev E. A., Arslanov H. A., Maksimov F. E., Kuznetsov V. Y. 2015. Holocene thermal optimum sediments from More-Yu River Basin (Bolshezemelskaya tundra). Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya 1(5): 794-797. (In Russ.).
Zheleznova G. V. 1982. Brioflora yugo-vostochnoj chasti Bolshezemelskoj tundry [Bryoflora of the South-Eastern part Bolshezemelskaya tundra]. Sporovye rasteniya tundrovyh biocenozov. Trudy Komi filiala ANSSSR 49: 95-108. (In Russ.).
Zheleznova G. V. 2011. Bryophyte. Vorkuta — gorod na ugle, gorod v Arktike [Vorkuta — a city on the coal, a city in the Arctic]. Syktyvkar: 122-127. (In Russ.).
