CC BY
75
ла, так и активно, с использованием метаболической энергии. Конкуренция между ионами может возникать за возможность вступить в реакцию с переносчиком.
В нашем случае заимодействие микроэлементов в процессе поглощения их из почвы дифференцированное. Выявлено, что кобальт является синергистом по отношению к селену и антагонистом по отношению к йоду. Йод является синергистом по отношению к селену и антагонистом по отношению к кобальту. Селен является синергистом по отношению к кобальту и йоду.
Литература
1. Герасимова, А.О. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Температура воздуха и почв / А.О. Герасимова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 504 с.
2. Кривицкая, Е.И. Перспективы использования порошка топинамбура для профилактики заболеваний органов пищеварения / Е.И. Кривицкая // Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. - 2001. - №5. - С. 14-16
3. Пасько, Н.М. Топинамбур - на кормовые, технические, пищевые, лекарственные и экологические цели /
Н.М. Пасько // Топинамбур и тописолнечник - проблемы возделывания и использования: тез. докл. -Одесса, 1991. - С. 9-15.
4. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1992. - 466 с.
5. Гепатозащитное действие топинамбура / И.Ф. Сацыперова, Д.С. Молоковский, А. Ю. Лимаренко [и др.] // Топинамбур и тописолнечник - проблемы возделывания и использования: тез. докл. Всесоюз. науч.-производствен. конф. - Одесса, 1991. - С. 124-126.
6. Хавезов, И. Атомно-абсорбционный анализ / И. Хавезов, Д. Цалев. - Л.: Химия, 1983. - 144 с.
7. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. - Л., 1974. - 324 с.
8. Эйхе, Э.П. Топинамбур или зеленая груша / Э.П. Эйхе. - М.- Л.: Изд-во академии наук СССР, 1957. - 193 с.
---------♦-----------
УДК 582.52/.59:581.456:581.526.535(571.63) Е.В. Бурковская
МЕЗОСТРУКТУРА ЛИСТА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ СУПРАЛИТОРАЛИ ЯПОНСКОГО МОРЯ
В статье представлены результаты исследований структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата характерных представителей сосудистой флоры песчано-галечной супралиторали Японского моря на юге Приморского края. Определены коэффициенты вариации исследованных признаков в пределах группы видов с дорзовентральным типом строения мезофилла листа.
Морские побережья занимают значительную часть территории Приморского края. Прибрежно-морская растительность высокоспецифична и состоит из настоящих галофитов и видов, переносящих большее или меньшее засоление почвы [1-2]. Растительность супралиторали составляет особую эколого-фитоценотическую свиту [3], представленную исключительно галофитами [4-6]. На Российском Дальнем Востоке давно изучаются таксономический состав, распространение, экология и кариология данной группы сосудистых растений [7-12]. Однако структурные адаптации, связанные с фотосинтетической деятельностью и играющие важную роль в приспособлении растений к условиям существования, в данном регионе мало изучены. Их исследование ограничено работами с авторским участием [13-15].
Целью настоящей работы было изучение структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата характерных представителей сосудистой флоры песчано-галечной супралиторали.
Материал и методика исследований. Объектами исследований служили сосудистые растения, характерные для супралиторали Японского моря: колосняк мягкий Leymus mollis (Trin.) Hara (Poaceae), гонке-ния продолговатолистная Honckenya oblongifolia Torr. et Gray (Caryophyllaceae), чина японская Lathyrus ja-ponicus Willd. (Fabaceae), гления прибрежная Glehnia littoralis Fr. Schmidt ex Miq. (Apiaceae), мертензия приморская Mertensia maritima (L.) S. F .Gray (Boraginaceae), льнянка японская Linaria japonica Miq. (Scrophulari-
aceae), полынь Стеллера Artemisia stelleriana Bess. (Asteraceae), полынь прибрежная Artemisia littrocola Kitam. (Asteraceae), хоризис ползучий Chorisis repens (L.) DC. (Asteraceae), крестовник лжеарниковый Senesio pseudoarnica Less. (Asteraceae), осока Кобомуги Carex kobomugi Oxwi (Cyperaceae), осока малорослая Carex pumila Thunb. (Cyperaceae), солянка Комарова Salsola komarovii Iljin (Chenopodiaceae) [16]. Исследования проводили в летний период 1998-1999 гг. на материковой части побережья Японского моря в Хасанском районе Приморского края, для которого характерен муссонный климат с большим количеством осадков в летний период и c суровыми, очень ветреными малоснежными зимами. Средняя месячная температура января составляет -10,6°С, июля - +18,8°С, безморозный период длиться 160 дней, годовое количество осадков - 675 мм (более 90% которых приходится на период с апреля по октябрь), средняя энергетическая освещенность солнечной радиацией во время вегетационного периода составляет 0,42 кВт/м2 [17]. Для этого местообитания характерны синлитогенные почвы литоральной зоны, представляющие собой практически чисто минеральные субстраты с концентрацией солей, равной значению этого показателя в воде сопряженной акватории [18]. Для анализа использовались растения в фазе бутонизации-цветения. Количественные показатели мезофилла листа определяли согласно модифицированной методике мезоструктурно-го анализа [19-20], используя световой микроскоп Биолам-Д-13 (ЛОМО, Россия). Материалом служили высечки листьев известной площади, фиксированные в 3,5%-м глутаровом альдегиде (фосфатный буфер 1/15 М, pH 7,0). Для подсчета клеток готовили мацерат, используя 50%-й раствор KOH при нагревании на спиртовке. Затем проводили дифференцированный подсчет клеток столбчатой, губчатой, водоносной тканей в 90 квадратах камеры Горяева с 20-кратной повторностью [21]. Размеры клеток измеряли с помощью рисовального аппарата "РА-6" и рассчитывали по формулам [20]. Число хлоропластов также определяли на клетках мацератa, но приготовленного с использованием 10%-го раствора HCl при кратковременном нагревании до 50-70°С с 30-кратной повторностью. Число повторностей определяемых показателей брали в соответствии с требованиями методики, в этом случае стандартная ошибка не превышает 5% [21]. Исходя из экспериментальных показателей, согласно той же методике, получали расчетные: количество клеток и хло-ропластов в единице площади листа (тыс. см2, млн см2); КОХ - объем клетки, соответствующий одному хлоропласту (мкм3); индексы поверхностей наружных мембран клеток и хлоропластов (ИМК, ИМХ). Вычисления производились при помощи модулей Statistica версии 6,0 для Windows.
Результаты и их обсуждение. Исследование поперечных срезов листьев типичных представителей супралиторальной эколого-фитоценотической свиты юга Приморского края выявило наличие коронарной структуры у Salsola komarovii Iljin (Chenopodiaceae). Согласно классификации R£. Сarolin c соавторами [22], был обнаружен характерный для данного рода коронарно-центрический, или сальзолоидный, тип кранц-анатомии, где клетки мезофилла и обкладки образуют сплошное кольцо по периферии листа, а проводящая система погружена в водоносную паренхиму, главная жилка занимает центральное положение, мелкие пучки пронизывают водоносную ткань и контактируют с клетками обкладки. Кроме того, для этого вида ранее также было определено значение изотопной дискриминации изотопов углерода [14].
У большинства исследованных видов обнаружено дорзовентральное строение мезофилла листа (L. japonicus, G. littoralis, L. japonica, A. stelleriana, A. littrocola, C. repens, S. pseudoarnica), характерное для растений из хорошо освещенных местообитаний, что описывалось ранее для обитателей супралиторали Белого моря [20]. Листовые пластинки имеют четкую дифференциацию мезофилла на палисадный слой, расположенный на адаксиальной стороне, и губчатый - на абаксиальной. Число палисадных слоев составляло два, губчатых - три. По мнению многих исследователей, именно такие растения обладают значительной экологической пластичностью, что позволяет им изменяться в различных направлениях [23-26]. Об этом свидетельствует широкое варьирование показателей мезоструктуры (табл.). Наиболее вариабельным оказался объем клеток (Kv - 101%), что, по-видимому, связано с различными направленностями приспособительных реакций (галосуккулентности либо галоксероморфности) у разных видов внутри группы с однотипным строением мезофилла. Наименее вариабельными являлись количество клеток к единице площади листа (Kv - 36%) и пластид в клетке (Kv - 37%), зависящие от уровня освещенности. Варьирование остальных исследованных мезоструктурных показателей находится на уровне 55-60%. Однако в целом для группы видов, имеющих дорзовентральное строение мезофилла листа, показатели ме-зоструктуры соответствуют таковым у растений аридной зоны Cредней Азии с аналогичным строением [27]. Исключение составляет толщина листа, среднее значение которой у первых 439±49, что значительно выше, чем у вторых - 309±1. Это, по-видимому, объясняется лучшим водоснабжением на морских побережьях.
Характеристика мезоструктуры фотосинтетического аппарата исследованных видов
Вид Толщина листа, мкм Клетки, тыс/см2 Объем клеток, тыс. мкм3 ИМК Пластиды в клетках, шт. КОХ Пластиды, млн/см2 ИМХ
Honkenya oblongifolia 1203±28 149±4 235±11* 28 135±3* 1733±63* 20,1 ±0,8 —
Glehnia littoralis 546±21 396±8 10,5±1,7 10 37,2±0,1 282±7 14,8±0,3 4,0
Artemisia stelleriana 292±5 292±5 2,4±0,2 2,7 44,8±1,4 54,6±0,3 11,3±0,2 9,9
Artemisia littoricola 350±16 270±6 3, 1+ 2 3 38,0±2 81,6±0,5 9,4±0,2 2,9
Lathyrus japonicus 329±4 194±5 19,6±2,6 7 36,7±2,2 534±83 10,3±0,6 5,4
Linaria japonica 460±10 479±12 21,5±1,8 12,8 51 ±5 419±52 25,3±1,2 24,2
Chorisis repens 658±6 362±7 22,0±2,6 15,1 54±3 409±55 18,6±0,3 10,4
Senecio pseudoarnica 439±5 165±3 63±4 13,3 117±5 540±38 17,6±0,4 9,4
Mertensia maritima 896±16 763±8 31,8±2,6* 36,2 190±9* 167±16* 145±7 93,5
Carex kobomugi 280±4 869±47 5,0±0,5* 12,4 20,6±1,1* 243±28* 17,9±0,1 5,6
Carex pumila 322±21 3432±12 2,1 ±0,2* 25,4 21,4±0,9* 98±10* 73±4 17,9
Leymus mollis 329±15 637±40 5,4±0,2* 8,8 55±5* 99±8* 35±3 27
Примечание: * - измерения относятся к клеткам верхнего слоя из-за отсутствия дифференцировки мезофилла; — нет данных.
Кроме того, в данной экологической группе присутствуют виды с типичным суккулентным строением (Н. oЫong^fol^a, М. тагШта), где мезофилл состоит из 4-6 слоев крупных округлых клеток, которые выполняют, по-видимому, и водозапасающую функцию. Их размеры у данных видов значительно (в 7 раз) различаются, а толщина листа лишь в 1,3 раза. У первого вида клетки в 5 раз крупнее, чем у суккулентов пустынь [27] , у второго тоже крупные (табл.), но все же меньше, чем у & pseudoarnica, имеющего дорзовен-тральный тип строения мезофилла листа. По-видимому, это объясняется широкими адаптационными возможностями видов с дорзовентральным строением мезофилла. Соответственно размерам клеток изменяется и их количество в единице листовой поверхности. Так, у Н. оЫопдМа значение этого показателя минимально среди всех описываемых видов, а у М. тагШта выше, чем у видов с дорзовентральным строением из-за гораздо большей толщины листа. Следует также заметить, что для этих видов характерно очень высокое и наибольшее во всей экологической группе число пластид в клетках (табл.), что объясняется их тетра-полоидностью [9]. Зависимость количества пластид в клетках от уровня плоидности ранее описывалась в литературе [21; 28]. Интересно, что у более мелкоклеточного М. тагШта хлоропластов в клетках на 29% больше, чем у Н. оЫопдМа. Это обуславливает различия в значениях объема клетки, соответствующего одному хлоропласту. У первого они соответствуют таковым у видов из той же экологической группы, но имеющим дорзовентральное строение мезофилла листа, у второго более чем в два раза превышают значения для суккулентов аридной зоны Средней Азии [20]. Кроме того, этим видам свойственны наибольшие в группе значения интегральных показателей ИМК и ИМХ, указывающих увеличение внутренней ассимилирующей поверхности листа, компенсирующей редукцию внешней (площадь листьев составляет 7,0±0,9 см2 и
1,8±0,3 см2 соответственно). Это, наряду с высоким пластидным наполнением, должно обеспечивать высокую потенциальную фотосинтетическую способность.
Оставшаяся часть исследованных видов имеет характерное для однодольных гомогенное строение мезофилла листа (L. mollis, C. kobomugi, C. pumila). У представителей этой группы обнаружены наименьшая во всей выборке толщина листа, наибольшее количество клеток мезофилла в единице площади листа (табл.). Особенно велико значение этого показателя у самого мелкоклеточного из них - С. pumila, размеры клеток которого в 2,5 раза меньше, чем у остальных видов. Количество пластид в клетках находится в пределах модального класса (10-30 хлоропластов в клетке) для характерных растений всех зон [21]. Исключение составляют значения этого показателя у Lmollis, являющегося тетраплоидом [9]. Совокупность этих признаков приводит к наибольшему во всей выборке (среднее значение для группы составляет 42±16) пластидному наполнению листа у этих растений, что должно обеспечивать их высокую фотосинтетическую активность. Сочетание мелкоклеточности с достаточно высоким содержанием пластид в клетках у этих видов является причиной образования наименьшего во всей группе КОХ - объема клетки, количественное выражение которого соответствует таковому у растений аридных зон с одноименным типом строения мезофилла листа [27;26]. Значения индексов мембран клеток и пластид у видов этой группы также высоки, что свидельствует о наличии у них структурных предпосылок для осуществления интенсивного фотосинтеза.
Заключение. Исследования структурных показателей мезофилла листа характерных растений песчано-галечной супралиторали Японского моря в южной части Приморского края, взятых в фазе бутонизации-цветения, позволяют отметить следующее.
В сообществах супралиторали преобладают виды с Сз, имеющие разные типы строения мезофилла листа: гомогенный однодольных (колосняк мягкий, осока Кобомуги, осока малорослая), суккулентный (гонке-ния продолговатолистная, мертензия приморская), дорзовентральный (чина японская, гления прибрежная, льнянка японская, полынь Стеллера, полынь прибрежная, хоризис ползучий, крестовник лжеарниковый). В наиболее многочисленной третье группе обнаружено сочетание голоморфных и галоксеромофных черт, что приводит к широкому варьированию исследованных показателей внутри группы. Виды исследованной группы имеют мезоструктурные показатели, характерные для растений хорошо освещенных местообитаний: многорядное строение мезофилла листа, высокое наполнение его пластидами (33±11 млн/см2), высокие значения интегральных показателей ИМК (14,6) и ИМХ (19,1), что свидетельствует о наличии структурных предпосылок для осуществления потенциально высокого фотосинтеза.
Литература
1. Бреслина, И.П. Материалы к экологии приморских видов высших растений Кандалакшского залива Белого моря / И.П. Бреслина // Бот. журн. - 1981. - Т. 66. - № 6. - С. 843-850.
2. Бабина, Н.В. Приморская флора западного побережья Белого моря / Н.В. Бабина // Бот. журн. - 2003. -Т. 88. - № 2. - С. 60-74.
3. Селедец, В.П. К эколого-фитоценотической характеристике береговой зоны острова Итуруп / В.П. Селе-дец // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1970. - Вып.3. - № 15. - С. 9-14.
4. Aronson, J.A. HALOPH, A Data Base of Salt Tolerant Plants of the World / J.A. Aronson // Tucson: The University of Arizona. - 1989. - 178 р.
5. Ungar, I.A. Ecophysiology of vascular halophytes / I.A. Ungar// Boca Raton. - 1991. - Fl.
6. Zhao, Kefu. Survey of halophyte species in China / Kefu Zhao, Hai Fan, I.A Ungar // Plant Science - 2002. -Vol. 163. - № 3. - P. 491-498.
7. Комаров, В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края / В.Л. Комаров // Тр. почвенноботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов азиатской России. Ч. 2. Ботанические исследования. - Петроград, 1917. - Вып. 2. - 296 с.
8. Куренцова, Г.Э. Особенности флоры и растительности малых островов у берегов Южного Приморья / Г.Э. Куренцова // Вопр. ботаники на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1969. - С. 193-204.
9. Пробатова, Н.С. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока / Н.С. Про-батова, В.П. Селедец, А.П. Соколовская // Комаровские чтения. - 1984. - Вып. 31. - С. 89-116.
10. Безделева, Т.А Биоморфологические особенности прибрежно-морских растений / Т.А. Безделева, Е.А. Пименова // Растения в муссонном климате: мат-лы междунар. конф. - Владивосток, 1998. - С. 91-93.
11. Пробатова, Н.С. ^судитые растения в контактной зоне "континент-океан" / Н.С. Пробатова, В.П. Селедец // Вестн. ДВО РАН. - 1999. - № 3. - С. 80- 92.
12. Воронкова, Н.М. Морфобиологические особенности семян некоторых видов морских побережий Российского Дальнего Востока / Н.М. Воронкова, О.Л. Бурундукова, Е.В. Бурковская // IX съезд Русского ботанического общества. - Барнаул, 2003. - С. 32-33.
13. Бурковская, Е.В. Особенности структуры фотосинтетического аппарата галофитов морских побережий юга Российского Дальнего Востока / Е.В. Бурковская, О.Л. Бурундукова, Н.С. Пробатова // Тез. докл. 2-й Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 265.
14. Исследование типов фотосинтеза растений галофильных местообитаний на Российском Дальнем Востоке / О.Л. Бурундукова, Е.В. Бурковская, О.А. Чернягина [и др.] // Физиология растений - основа фитобиотехнологии: тез. докл. V съезда общества физиологов России. - Пенза, 2003. - С. 26.
15. Структурно-функциональные адаптации ассимиляционного аппарата галофитов морских побережий юга Дальнего Востока России / Е.В. Бурковская, О.Л. Бурундукова, Н.С. Пробатова // Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока: мат-лы междунар. науч. конф. - Владивосток, 2004. - С. 232237.
16. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1985. - Т. 1. - 399 с.; 1987. - Т. 2. -446 с.; 1988. - Т. 3. - 421 с.; 1989. - Т. 4. - 380 с.; СПб.: Наука, 1991. - Т. 5. - 390 с.; 1992. - Т. 6. - 428 с.; 1996. - Т. 8. - 383 с.
17. Научно-прикладной справочник по климату СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - Сер. 3. - Ч. 1 - 6. -Вып. 26. - 416 с.
18. Шляхов, С.А Химические и физико-химические свойства равнинных почв тихоокеанского побережья России / С.А. Шляхов, Н.М. Костенков // Почвоведение. - 1999. - № 9. - С. 1085-1095.
19. Мокроносов, А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1978. - Т. 61. - Вып. 3. - С. 119-133.
20. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 203 с.
21. Мокроносов, А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата / А.Т. Мокроносов // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. - Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1978. - С. 5-30.
22. Carolin, R.C. Leaf Structure in Cenopodiaceae/ R.C. Carolin, S.W.L. Jacobs, M. Vesk // Botanische Jahrbucher Systematic. - Pflanzengesch, 1975. - Vol. 95. - № 2. - P. 226-255.
23. Тахтаджян, А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. - 214 с.
24. Антипов, Н.Н. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофитов и ксерофитов / Н.Н. Антипов // Физиология засухоустойчивости растений. - М.: Наука, 1971. - С. 247-279.
25. Антипов, Н.Н. О возникновении и развитии экологических групп растений в процессе эволюции / Н.Н. Антипов // Проблемы эволюционной физиологии растений. - Л., 1974. - С. 119-122.
26. Пьянков, В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В.И. Пьянков. - М., 1993. - 34 с.
27. Вахрушева, Д.В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата С3-растений аридной зоны Средней Азии: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Д.В. Вахрушева. - Л., 1989. - 21с.
28. Fagerberg, W.R. Comparrison of tetraploid and single gene-induced gigas variants in (cicer arientinum).
1. Origin and genetic characterization. / W.R. Fagerberg, T.M. Davis, L.J. Matthews // Amer. J. Bot. - 1990. -Vol. 77. - № 3. - P. 295-299.
