CC BY
63
УДК 582.948.2:581.174/.176 Е.В. Бурковская
МЕЗОСТРКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА SENECIO PSEUDOARNICA LESS. НА РАЗНЫХ ШИРОТАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ*
В статье изложены новые исследовательские материалы, касающиеся изменения структурнофункциональных характеристик ассимиляционного аппарата приморского галофита - крестовника лжеарникового, произрастающего на разных широтах (побережье Японского моря и о. Атласова).
Ключевые слова: галофиты, крестовник лжеарниковый, фотосинтетический аппарат, мезо-структура.
E.V. Burkovskaya SENECIO PSEUDOARNICA LESS. PHOTOSYNTHETIC APPARATUS MESOSTRUCTURE AT DIFFERENT LATITUDES OF THE RUSSIAN FAR EAST
New research data concerning change of the structural and functional characteristics of the anabolic apparatus of maritime halophyte - sea-beach groundsel growing on the various latitudes (Japan Sea coast and Atlasov island) are given in the article.
Key worlds: halophytes, sea-beach groundsel, photosynthetic apparatus, mesostructure.
На территории Дальневосточного региона Российской Федерации значительную часть занимают морские побережья, где особую эколого-фитоценотическую свиту составляет растительность супралиторали, представленная исключительно галофитами [1-4]. На Российском Дальнем Востоке давно изучают таксономический состав, распространение, экологию и кариологию данной группы сосудистых растений [5-10]. Экстремальные условия среды вызывают формирование комплекса структурных адаптаций, связанных с фото-синтетической деятельностью и играющих важную роль в приспособлении растений к условиям существования, которые изучались на юге региона - в Приморском крае [11-14]. На острове Атласова подобные исследования ограничены работой автора [15]. Данная работа является их продолжением.
Целью настоящей работы было изучение структурно-функциональных характеристик ассимиляционного аппарата характерного представителя приморской сосудистой флоры на разных широтах (Побережье Японского моря и Курильские острова).
Объекты и методы исследования
Объектом исследования служил северопацифический прибрежноморской вид - крестовник лжеарниковый Senecio pseudoarnica Less. (Asteraceae). Травянистый многолетник с прямостоячим, внутри полым стеблем до 70 см в высоту с коротким толстым корневищем. Листья мясистые, до 25 см в длину и 9 см в ширину, продолговато-яйцевидные, по краю неравнозубчатые, сверху зеленые, голые, снизу - рыхло беловой-лочно-опушенные, сидячие. Корзинки в общем щитковидном соцветии до 5 см в диаметре, цветки желтые, краевые язычковые, срединные - трубчатые. Семянки продолговатые, до 8 мм в длину с белым хохолком [16]. Тетраплоид 2n=38-40 [7]. Распространен в Восточной Арктике, на Дальнем Востоке. Растет на приморских песках и галечниках, в устьях крупных рек. Распространен по морским побережьям Азии и Северной Америки в северной части Тихого океана. Трава содержит алкалоид сенеционин. В народной медицине используется при лечении дерматозов, как кровоостанавливающее, мочегонное, антисептическое (при фурункулезе и угрях) средство. Стебли съедобны в отварном виде [17].
Исследования проводили в летний период 2005-2006 годов на материковой части побережья Японского моря в Хасанском районе Приморского края, для которого характерен муссонный климат с большим количеством осадков в летний период и c суровыми, очень ветреными малоснежными зимами. Средняя месячная температура января составляет минус 10,6 °С, июля плюс 18,8 °С, безморозный период длиться 160 дней, годовое количество осадков - 675 мм (более 90% которых приходятся на период с апреля по октябрь),
* Работа поддержана грантом МКБ Президиума РАН.
средняя энергетическая освещенность солнечной радиацией во время вегетационного периода составляет
0,42 кВт/м2 [18]. Тепловой индекс Кира составляет 14,8.
Остров Атласова представляет собой гигантский конус выросшего из вод Охотского моря вулкана Алаид (координаты: 50°52' с. ш., 155° 34' в.д.). Последнее извержение произошло в 1981 году. Из-за трудно-доступности этого и близлежащих островов до настоящего времени там происходят флористические находки [19, 20]. Климат умеренный муссонный с чертами морского, холодные течения Охотского и Берингова морей снижают среднегодовые температуры воздуха, что особенно неблагоприятно сказывается в теплый период года. Средняя температура января минус 24°С, августа до плюс 10°С, число дней с температурой воздуха больше 20°С до 6 в год. Количество осадков до 1200 мм в год (снежники даже на побережье могут годами не стаивать, а летом за сутки может выпасть месячная норма осадков). Для климата о. Атласова характерны сильные ветра до 46 дней и продолжительные туманы - до 11 часов в сутки, продолжительность солнечного сияния - 556 часов (при соотношении наблюдаемого сияния к возможному порядка 23%) в теплый период года [18]. Тепловой индекс Кира составляет 7,78.
Для таких местообитаний характерны синлитогенные почвы литоральной зоны, представляющие собой практически чисто минеральные субстраты с концентрацией солей, равной значению этого показателя в воде сопряженной акватории [21]. Для анализа использовались растения в фазе бутонизации-цветения. Количественные показатели мезофилла листа определяли согласно модифицированной методике мезострук-турного анализа [22, 23], используя световой микроскоп. Материалом служили высечки листьев известной площади, фиксированные в 3,5% глутаровом альдегиде (фосфатный буфер 1/15 М, pH 7,0). Для подсчета клеток готовили мацерат, используя 50% раствор KOH при нагревании на спиртовке. Затем проводили дифференцированный подсчет клеток столбчатой, губчатой, водоносной тканей в 90 квадратах камеры Горяева с 20 повторностями [24]. Число хлоропластов, размеры клеток измеряли с помощью микроскопа Axioskop-40 со встроенной видеокамерой AxioCam HRc (Zeiss, Germany) с пятидесятикратной повторностью. Число повторностей определяемых показателей брали в соответствии с требованиями методики, в этом случае стандартная ошибка не превышает 5% [24]. Исходя из экспериментальных показателей, согласно той же методике, получали расчетные: количество клеток и хлоропластов в единице площади листа (тыс. в см2 и млн в см2), КОХ - объем клетки, соответствующий одному хлоропласту (мкм3), индексы поверхностей наружных мембран клеток и хлоропластов (ИМК, ИМХ).
Достоверность различий проверена по t-критерию Стьюдента и Уилкоксона. Вычисления производились при помощи модулей Statistica версии 9.0 для Windows.
Результаты исследований и их обсуждение
В результате проведенного исследования анатомического строения листа в обеих выборках обнаружено характерное для растений открытых местообитаний дорзовентральное строение мезофилла, состоящего из 2-3 двух слоев палисадной и 4-7 слоев губчатой паренхимы. По мнению многих исследователей, именно такие растения обладают значительной экологической пластичностью, что позволяет им изменяться в различных направлениях [25-28].
Толщина листа (табл.) достоверно не различалась и была значительно ниже, чем у суккулентов пустынь, но превышала величину характерных значений для растений пустынь с аналогичным типом строения мезофилла листа [29].
Показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата Senecio pseudoarnica на разных широтах
Показатель Хасанский район о. Атласова Достоверность различий
1 2 3 4
Толщина листа, мкм 573,31±9,95 556,25±8,13 -
Число пластид в палисадных клетках, шт. 118, 18±1,44 94,92±1,06 +
Число пластид в губчатых клетках, шт. 95,46±0,83 57,26±1,42 +
Объем пластид, мкм3 48,96±2,50 166,92±4,94 +
Число палисадных клеток в см2 листа, тыс/см2 100,39±4,95 147,13±3,84 +
Окончание табл.
1 2 3 4
Число губчатых клеток в см2 листа, тыс/см2 89,11±5,50 129,70±3,69 +
Суммарное число клеток в см2 листа, тыс/см2 189,49±9,78 276,83±6,51 +
Объем палисадных клеток, тыс. мкм3 110,21±5,66 60,98±1,77 +
Объем губчатых клеток, тыс. мкм3 150,79±10,39 71,72±2,99 +
КОХ палисадной клетки, мкм3 940,35±49,25 643,66±17,86 +
КОХ губчатой клетки, мкм3 1583,99±112,09 1272,75±53,17 +
Число пластид палисадных клеток в см2 листа, млн шт/см2 11,83±0,56 13,92±0,37 +
Число пластид губчатых клеток в см2 листа, млн шт/см2 8,47±0,51 7,57±0,41 -
Суммарное число пластид в см2 листа, млн шт/см2 20,30±0,97 21,49±0,62 -
ИМК палисадных клеток 17,27 17,45 -
ИМК губчатых клеток 11,74 10,82 -
Суммарный ИМК 29,01 28,28 -
ИМХ в палисадных клетках 7,04 8,91 +
ИМХ в губчатых клетках 5,08 4,83 -
Суммарный ИМХ 12,12 13,74 -
Примечание: + - различия достоверны; - - недостоверны.
В северной популяции наблюдалось большее число слоев хлоренхимы обоих типов, что привело к значительному увеличению общего числа клеток в единице площади листа, объемы которых были значительно выше в южной. В результате чего ИМК, характеризующий развитие внутренней ассимиляционной поверхности листа, в обеих выборках достоверно не различался, имел высокие значения, что, по мнению [30], свидетельствует о наличии достаточно благоприятных условий для произрастания данного вида в обеих точках.
Для данного вида характерно высокое количество пластид в клетках, объясняющееся тетраплоидно-стью. В обеих выборках наблюдалось значительно большее их число в палисадной паренхиме. Высокие значения этого показателя также обычны для растений пустынь [24].
Объемы пластид в популяции о. Атласова в три раза превышают таковые в Хасанском районе. Это явление характерно как для растений холодного климата, так и для светолюбивых растений в условиях недостатка освещения и является важным адаптивным признаком, позволяющим растениям поддерживать достаточно высокую интенсивность фотосинтеза при пониженных температурах [31].
Обнаруженные в обеих выборках высокие значения КОХ объема клеток соизмеримы с таковыми у суккулентов пустынь [29], что свидельствует об обусловленной засолением субстрата, водозапасающей функции фототрофных тканей листа (особенно губчатой паренхимы). В южной популяции КОХ объемы почти в два раза превышают таковые в северной, где из-за низких температур в период вегетации хлоропласты не имеют возможности обеспечивать метаболитами и субстратами дыхания подобные объемы клетки.
В исследованных выборках обнаружены высокие значения ИМХ (в обоих случаях наибольший вклад вносит столбчатая паренхима), характерные для светолюбивых растений, что означает и высокую скорость трансмембранного переноса в системе хлоропласт - клетка, и высокую фотосинтетическую способность [21].
Заключение
На формирование мезоструктуры Senecio pseudoarnica влияет сложный комплекс условий среды обитания. Так, о проявлении гелиоморфных черт свидетельствуют дорзовентральный тип строения мезофилла листа, высокое наполнение листа пластидами и крупноклеточность, возникающая в результате совмещения фотосинтетической и водозапасающей функций из-за засоления субстрата. Несмотря на существенную разницу климатических характеристик, обнаруженные нами значения интегральных показателей ИМК и ИМХ стабильно высоки, что свидельствует о высокой экологической пластичности и о высокой потенциальной фотосинтетической способности растений обеих популяций. Такая стабильность достигается за счет значительного варьирования как количества, так и размеров фототрофных элементов (клеток и пластид). На острове Атласова обнаружены крио- и сциоморфные черты, выражающиеся в значительном уменьшении объемов клеток и увеличении объемов пластид.
Широчайший ареал вида позволяет предполагать наличие и более существенных структурных изменений ассимиляционного аппарата, имеющих адаптивное значение.
Благодарности. Автор выражает свою глубокую признательность старшему научному сотруднику лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН Верхолат Валентине Павловне за любезно предоставленный ею растительный материал Senecio pseudoarnica, собранный в ходе личной поездки на о. Атласова.
Литература
1. Селедец В.П. К эколого-фитоценотической характеристике береговой зоны острова Итуруп // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1970. - Вып.3. - № 15. - С. 9-14.
2. Aronson J.A. HALOPH, A Data Base of Salt Tolerant Plants of the World. - Tucson: The University of Arizona. - 1989. - 178 р.
3. Ungar I.A. Ecophysiology of vascular halophytes // Boca Raton. - Fl. - 1991.
4. Zhao Kefu, Fan Hai, Ungar I.A. Survey of halophyte species in China // Plant Science. - 2002. - V. 163. -№ 3. - P. 491-498.
5. Комаров В.Л. Типы растительности Южно-Уссурийского края // Тр. почвенно-ботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов Азиатской России. - Ч. 2. Ботанические исследования. (1913). - Вып. 2. - Петроград, 1917. - 296 с.
6. Куренцова Г.Э. Особенности флоры и растительности малых островов у берегов Южного Приморья // Вопросы ботаники на Дальнем Востоке. - Владивосток, 1969. - С. 193-204.
7. Пробатова Н.С., Селедец В.П., Соколовская А.П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока // Комаровские чтения. - 1984. - Вып. 31. - С. 89-116.
8. Безделева Т.А., Пименова Е.А. Биоморфологические особенности прибрежно-морских растений // Растения в муссонном климате: мат-лы междунар. конф., посвящ. 50- летию Бот. сада-института ДВО РАН. - Владивосток, 1998. - С. 91-93.
9. Пробатова Н. С., Селедец В.П. Сосудистые растения в контактной зоне "континент-океан" // Вестн. ДВО РАН. - 1999. - № 3. - С. 80-92.
10. Воронкова Н.М., Бурковская Е.В. Морфобиологические особенности семян некоторых видов морских побережий Российского Дальнего Востока // IX съезд Русского ботанического общества. - Барнаул, 2003. - С. 32-33.
11. Бурковская Е.В., Бурундукова О.Л., Пробатова Н.С. Особенности структуры фотосинтетического аппарата галофитов морских побережий юга Российского Дальнего Востока // Тез. докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 265.
12. Исследование типов фотосинтеза растений галофильных местообитаний на Российском Дальнем Востоке / О.Л. Бурундукова [и др.] // Физиология растений - основа фитобиотехнологии: тез. докл. V съезда общества физиологов растений России. - Пенза, 2003. - С. 26.
13. Бурковская Е.В., Бурундукова О.Л., Пробатова Н.С. Структурно-функциональные адаптации ассимиляционного аппарата галофитов морских побережий юга Дальнего Востока России // Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока: мат-лы междунар. науч. конф. - Владивосток, 2004. - С. 232-237.
14. Морфологические и биологические особенности растений в связи с адаптацией к условиям морских побережий / Н.М. Воронкова [и др.] // Экология. - 2008. - №1. -С. 3-9.
15. Бурковская Е.В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата Mertensia maritima (L.) S.F.Gray на разных широтах Дальнего Востока России // Вестн. Крас ГАУ. - 2009. - Вып. 10. - С.50-53.
16. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - СПб.: Наука, 1992. - Т. 6. - 427 с.
17. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. - М.: Медицина, 1975. - 327 с.
18. Верхолат В.П. Научно-прикладной справочник по климату СССР. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988. - Сер. 3. - Ч. 1-6. - Вып. 26. - 416 с.
19. Верхолат В.П., Гришин С. Ю. Новое местонахожение Ilex rugosa на Северных Курилах (о. Параму-шир) // Ботан. журн. - 1999. - Т. 84. - № 1. - С. 133-135.
20. Верхолат В.П., Баркалов В.Ю., Гришин С.Ю. Флористические находки на острове Парамушир (северные Курилы) // Ботан. журн. - 2005. - № 1. - С. 73-79.
21. Шляхов С.А., Костенков Н.М. Химические и физико-химические свойства равнинных почв тихоокеанского побережья России // Почвоведение. - 1999. - № 9. - С. 1085-1095.
22. Мокроносов А.Т. Mезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Mезо-структура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. - Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1978. - С. 5-30.
23. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. - 20З с.
24. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Mетодика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1978. - Т. 61. - Вып. З. - С. 119-133.
25. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. - 214 с.
26. Антипов Н.Н. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофитов и ксерофитов // Физиология засухоустойчивости растений. - M.: Наука, 1971. - С. 247-279.
27. Антипов Н.Н. О возникновении и развитии экологических групп растений в процессе эволюции // Проблемы эволюционной физиологии растений. - Л.: Ленингр. отд. ИИЕТ, 1974. - С. 119-122.
28. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: автореф. дис. ...д-ра биол. наук. - M., 199З. - 34 с.
29. Вахрушева Д.В. Mезоструктура фотосинтетического аппарата СЗ-растений аридной зоны Средней Азии : автореф. дис. .канд. биол. наук. - Л., 1989. - 21с.
30. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Ботан. журн. - 2002. - Т. 87. - № 12. - С. 17-28.
31. БуболоЛ.С. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флор о. Врангеля и Ленинградской области // Ботан. журн. - 1984. - Т. 69. - № 11. - С. 1482-1491.
УДК 597.2/.5 М.А. Белов, В.А. Заделёнов
ДИНАМИКА НЕРЕСТОВОГО ХОДА ЕНИСЕЙСКОЙ НЕЛЬМЫ
В работе представлена характеристика нерестового хода производителей нельмы на местах нереста. Определены сроки нереста и основной массовый ход производителей, проанализированы суточные наблюдения за движением половозрелых рыб в течение нерестового хода. Проведен сравнительный анализ данных 80-х и 90-х гг. прошлого столетия с современным материалом.
Ключевые слова: нельма, нерестовый ход, производители.
M.A. Belov, V.A. Zadelyonov DINAMICS OF THE YENISEI WHITE SALMON SPAWNING RUN
Characteristics of spawning run of white salmon spawners at the spawning places are shown in the article. Terms of spawning and the basic mass run of spawners are determined, daily observations over sexually mature fish movement during spawning course are analyzed. The comparative analysis of the data of the 80th and 90th of the last century with modern data is conducted.
Key words: white salmon, spawning run, spawners.
Введение
В настоящее время в связи со снижением численности нельмы, вызванным антропогенными причинами, назрела необходимость изучения динамики ее миграций во времени. Производители нельмы енисейской популяции на местах массового нереста (центральная и южная части Туруханского района) появляются в третей декаде августа и находятся до первой декады октября [3]. Исследования нерестового хода нельмы позволят определить ряд закономерностей, которые в свою очередь помогут в разработке методов рационального и эффективного использования рыбных ресурсов и аквакультуры. В настоящей работе предпринята попытка исследования нерестовых миграций производителей нельмы в течение нереста, проанализированы суточные наблюдения за движением половозрелых рыб.
