CC BY
37
УДК 597-152.6
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ГИДРОБИОНТОВ КАК ФАКТОР ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ
П. А. Балыкин*, А. О. Золотов
*3ав. группой ихтиологии Института аридных зон, Южный научный центр РАН
344006 Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41
Тел., факс: (863) 250-98-32, 250-98-11; (863) 266-56-77
E-mail: balykin@mmbi. krinc. ru
H. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии,
683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01 E-mail:Alk-90@yandex.ru
ТИХООКЕАНСКАЯ ТРЕСКА, МИНТАЙ, СЕЛЬДЬ, ЧИСЛЕННОСТЬ, БИОМАССА
На основе собственных и литературных данных сравниваются оценки численности и особенности динамики запасов тихоокеанской трески, минтая и сельди западной части Берингова моря. Показано, что рост запасов сельди вероятен только при снижении биомассы минтая до 600-500 тыс. т, а увеличение ресурсов трески до уровня свыше 100 тыс. т происходит при биомассе минтая 1 млн т и более.
INTERSPECIFIC ATTITUDES OF THE HYDROBIONTS AS THE FACTOR OF ITS ABUNDANCE DYNAMICS P. A. Balykin*, A. O. Zolotov
*Head of icthyological group of the Arid Zones Institute, RAS Southern Research Center
344006 Rostov-on-Don, pr. Chehova, 41
Tel., fax: (863) 250-98-32, 250-98-11; (863) 266-56-77
E-mail: balykin@mmbi. krinc. ru
Scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01 E-mail:Alk-90@yandex.ru
PACIFIC COD, POLLOCK, HERRING, NUMBER, BIOMASS
On the basis of own and literary data estimations of number and feature of dynamics of stocks of a Pacific cod, a pollock and a herring of the western part of the Bering Sea are compared. It is shown, that growth of stocks of a herring is probable only at decrease in a biomass of a pollock to 600-500 thousand tons, and the increase in resources of a cod up to a level from above 100 thousand tons occurs at a biomass of a pollock about 1 million tons and more.
Исследования биологических ресурсов российских морей продолжаются на протяжении более 250 лет, причём особенно интенсивно — с начала XX века. В последние 20-25 лет постепенное развитие получил экосистемный подход, позволивший значительно расширить горизонты научного познания (Матишов и др., 1994; Матишов, Денисов, 1999; Шунтов, 2000; Шунтов и др., 1990, 1997). Как ясно из названия данного направления экологической науки, объектами изучения в этом случае являются экосистемы в целом (среда и биота). Однако в основном исследования гидробионтов до сих пор ориентированы в сторону промысловых видов, тогда как остальные изучаются попутно или вообще не изучаются. Так, более чем из 300 видов рыб, обитающих в Беринговом море, достаточное знание биологии отмечается менее чем для 30, имеющих значение для рыболовства (Ларин, 2004; Jurado-Molina, Livingston, 2002).
Как правило, для этих видов накоплены достаточно протяжённые временные ряды биологических данных, хорошо исследованы их популяционный состав, сезонное и межгодовое размещение, динамика численности и влияющие на неё факторы. Поэтому не менее продуктивным, чем экосистемный, может быть популяционный подход к исследованию водных биологических ресурсов, когда анализируется взаимосвязь нескольких популяций, обитающих в пределах одного региона.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Оценки численности и биомассы трески, минтая и сельди западной части Берингова моря были получены на основании многолетних траловых съемок, выполненных в 1970-2006 гг. Методика их проведения была неоднократно опубликована ранее (Науменко, 2001). Кроме того, в качестве аль-
тернативного метода, оценка численности для этих видов выполнена методом ВПА, с помощью программного пакета «VPA version 3.2» (Darby, Flatman, 1994), для чего были использованы данные официальной промысловой статистики и материалы по размерно-возрастному составу уловов за указанный период.
Статистическую обработку проводили по общепринятым методикам (Лакин, 1980).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Популяционный подход, как метод исследования в экологии, по своему теоретическому и прикладному значению, развитости концептуального и методического аппаратов нисколько не уступает экоси-стемному (Гиляров, 1990). В этом случае исследуется взаимодействие популяций нескольких видов, обычно имеющих важное хозяйственное значение, по которым накоплены достаточные массивы информации.
Продемонстрируем обоснованность этого подхода на примере юго-западной части Берингова моря. Она включает в себя три залива СевероВосточной Камчатки (Озерной, Карагинский, Олю-торский) и, согласно схеме рыбопромыслового районирования, называется подзоной Карагинская. Выделение этой акватории в отдельный промысловый район оправдано особенностями её геоморфологии (наличие «границ» в виде подводного хребта Ширшова на востоке и островной дуги, ограничивающей Берингово море — на юге), что отмечают многие исследователи (Борец, 1997; Ка-редин, 2001; Глубоков, 2005).
Основными объектами рыболовства в юго-западной части Берингова моря являются наиболее многочисленные виды рыб — минтай, треска и сельдь. Уловы первого из видов достигали 214,5 тыс. т. В 2001-2008 гг. добывалось от 4,3 до 62,6 тыс. т минтая. Большая разница в уловах связана с запретом специализированного промысла в 20022006 гг. Трески добывалось до 31,8 тыс. т; в первые годы XXI века вылавливалось 6,7-16,7 тыс. т. Сельдь промышлялась в количестве до 268 тыс. т (Науменко, 2001), в 2001-2008 гг. уловы колебались от 88,6 до 2,9 тыс. т. И в этом случае разница в объемах добычи связана с запретом в 2005 г. специализированного лова сельди. Следует оговорить, что величины улова приводятся по данным «Обзоров промысловой обстановки на Дальневосточном бассейне», подготавливаемым Тихоокеанским научно-исследовательским рыбохозяйственным центром (ТИНРО-центр), и могут отличаться от указываемых в других публикациях.
Соответствует ли эксплуатация запасов минтая, трески и сельди Карагинской подзоны принципу рационального рыболовства, согласно которому объектом его регулирования должна являться популяция, как единица запаса? Да, этот район один из немногих, где этот принцип выдерживается.
Общепризнано, что в заливах Карагинский и Олюторский воспроизводится западноберингово-морская популяция минтая (Шунтов и др., 1993). Здесь же размножается западноберинговомор-ская треска, также считающаяся отдельной популяцией (Фадеев, 2005). Согласно современным представлениям, юго-западная часть Берингова моря — место обитания корфо-карагинской популяции сельди (Науменко, 2001).
Отношения между названными видами давно привлекают внимание исследователей. Так, трудами Н.И. Науменко с соавторами показано, что в процессе сукцессии пелагических ихтиоценов «сельдёвые» периоды сменяются «минтаевыми» — численность сельди увеличивается во времена низкого уровня ресурсов минтая (Науменко и др., 1990; Науменко, 2001; Naumenko et al., 2001). В качестве причин называются возможность существования между этими видами напряжённых трофических отношений, а также «неравнозначный пресс промысла на отдельные составляющие сообщества и воздействие на систему связей в сообществе изменяющихся условий окружающей среды» (Науменко, 2001). То есть фактически признаётся, что межвидовые отношения сельди и минтая не изучены; можно констатировать лишь противоположность динамики численности этих видов. Более определённая гипотеза сформулирована относительно пары «треска - минтай». Между этими видами предполагается существование связи «хищник-жертва», на основе литературных данных о питании и сопряжённости динамики численности (Балыкин, 2007). Указанные зависимости иллюстрирует рисунок 1.
Как можно видеть, в изменениях запаса минтая и трески просматривается заметное сходство, тогда как численность сельди увеличивается только при снижении ресурсов тресковых, что подтверждает лимитирующее воздействие этого семейства на численность других рыб (Балыкин, 2006). Биомасса запасов всех трёх видов (рис. 1) получена исследователями (авторами и О.И. Ильиным) с применением различных модификаций ко-гортного анализа, при котором в основе расчётов, как известно, лежит матрица уловов по возрастным группам. Визуальное сходство динамики ресурсов подтверждается данными корреляционного анали-
2 500 -г
2 000-
о 1 500£
ООО,
/■^Оо/°%00^0
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Г
1970 1974 1978 1982 1986 1990 1994 1998 2002 2006
Годы
Рис. 1. Динамика биомассы минтая (1), сельди (2) (левая шкала) и трески (3), правая шкала) западной части Берингова моря, оцененная по методу ВПА
за: биомассы минтая и сельди характеризуются показателем тесноты связи -0,58, минтая и трески — 0,691, трески и сельди -0,299. Первые два коэффициента достоверны на 3-м уровне значимости (число сравниваемых пар — 29). Вторым блоком информации могут служить результаты учёта трески и минтая при донных траловых съёмках в Ка-рагинском и Олюторском заливах (рис. 2). В этом случае сельдь выпадает из поля зрения, поскольку донными тралами улавливается не более 25% запаса этого вида, тогда как для учёта минтая этот метод подходит (Балыкин, 2006). Коэффициент корреляции между численностью минтая и трески в этом случае равен 0,635 и достоверен на 3-м уровне значимости (длина ряда — 40 значений). Таким образом, биомассы трески и минтая изменяются синфазно, а минтая и сельди — в противофазе. Эффективный метод обнаружения зависимости между двумя различными величинами — метод
фазового портрета, когда сравниваемые показатели откладываются по разным осям одного графика (исключая, таким образом, время). Показано, что однозначная зависимость между двумя величинами становится очевидной на графике фазового портрета. Этим методом проведен анализ данных по численности зайцев и рысей, и он ярко демонстрирует наличие связи этих двух переменных, характерной для модели «хищник-жертва» (Андрианов, 2006).
Применим данный подход к имеющимся данным (рис. 3, 4). Вполне очевидно проявляется связь между ресурсами трески и минтая, тогда как зависимость биомассы сельди от этих двух видов не очевидна — её низкие значения наблюдаются при разном уровне запасов тресковых рыб. Можно полагать, что снижение численности минтая и трески лишь создаёт предпосылки для прирастания запасов сельди, что подтверждает мнение об оп-
Рис. 2. Динамика учтённой при траловых съёмках численности минтая и трески и их аппроксимация методом скользящей средней по пятилетиям (1А и 2А, соответственно)
Биомасса минтая,
Рис. 3. Ресурсы трески в связи с запасами минтая
Рис. 4. Биомасса сельди в связи с таковой минтая (вверху) и трески (внизу)
ределяющей роли внешних условий в динамике численности этого вида.
Очевидно, что рост запасов сельди вероятен только при снижении биомассы минтая до 600-500 тыс. т, а увеличение ресурсов трески до
уровня свыше 100 тыс. т происходит при биомассе минтая 1 млн т и выше (рис. 1).
Конечно, названные цифры достаточно приблизительны, однако, располагая сведениями о ресурсах наиболее многочисленного вида — минтая, косвенно, при отсутствии иных источников информации, можно судить об уровне и о предпосылках роста или снижения запасов сельди и трески. Кроме того, современные математические методы позволяют построить модель динамики численности промысловых рыб Карагинской подзоны с высокой степенью соответствия эмпирическим данным. Как показывает опыт применения многовидовых моделей, основным препятствием к их широкому внедрению в практику рыбохозяйственных исследований является отсутствие в большинстве случаев полноценных данных о рационах хищных рыб (Булгакова и др., 1998). Очевидно, что накопление сведений о питании промысловых объектов — процесс нескончаемый, поскольку изменяются условия их обитания, кормовая база, численность потребителей и пр. Поэтому достаточно продуктивным представляется другой путь — создание формальной математической модели, с опорой на имеющиеся сведения о численности и биомассе рыб с последующим её улучшением путём ввода дополнительной информации: динамики показателей среды, биомассы планктона и бентоса, величины промыслового усилия и прочие. В этом случае можно ожидать, что модель будет реагировать на значимые предикторы и игнорировать несущественные, а практический результат — возможность прогнозировать состояние водных биоресурсов конкретного промыслового района — будет получен в более короткие сроки. Как мы аргументировали выше, основой для такой модели могут послужить материалы по Карагинской подзоне, где траловые съёмки выполняются с конца 1950-х гг. (Балыкин, 2006; Золотов, 2009). Ещё одним примером значимой корреляции являются изменения запасов и уловов трески, кальмара и креветки в северо-западной части Берингова моря (Балыкин, 2006), трески, мойвы и креветки — в Баренцевом море (Пономаренко, Яра-гина, 1990; Матишов и др., 1994). Рост запасов и уловов ранее второстепенных видов, таких как серебряный карась, после сокращения численности хищника-судака, зафиксирован в бассейнах Азовского (Абраменко, 2008) и Каспийского (Вет-лугина, 2005) морей. Таким образом, предлагаемый вариант моделирования может быть использован в большинстве районов отечественного рыбного промысла.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На современном этапе исследований популяционный подход к изучению водных биологических ресурсов может быть не менее продуктивным, чем экосистемный. Учитывая, что в этом случае можно будет более полно использовать информационные базы по отдельным видам, накопленные рыбохозяйственными организациями за многие десятилетия своей деятельности, применение его следует считать весьма перспективным в плане оптимизации управления водными биологическими ресурсами отечественных рыбопромысловых районов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абраменко М.И. 2008. Закономерности функционирования популяций однополо-двуполого комплекса серебряного карася (Carassius auratus gibelio) Азовского бассейна: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 49 с.
Андрианов А.В. 2006. О методах анализа данных // Мат-лы Х науч. конф. Беломорской биологической станции МГУ. М.: Гриф и К. С.196-197.
Балыкин П.А. 2006. Состояние и ресурсы рыболовства в западной части Берингова моря. М.: ВНИРО, 143 с.
Балыкин П.А. 2006. Ихтиоцены западной части Берингова моря: состав, промысловая значимость и состояние запасов: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 50 с.
Балыкин П.А. 2007. О межвидовых отношениях тихоокеанской трески и минтая // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 230-234.
Борец Л.А. 1997. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. Владивосток: ТИНРО, 217 с.
Булгакова Т.И., Васильев Д.А., Долгов А.И., Фролова З.Н. 1998. Подготовка входной информации для многовидовой модели промыслового сообщества рыб Баренцева моря на основе данных по питанию хищников // Вопр. теории и практики пром. рыболовства. М.: ВНИРО. С. 88-96.
Ветлугина Т.А. 2005. Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного кара-
ся и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Астрахань: АГТУ, 23 с.
Гиляров А.М. 1990. Популяционная экология. М.: МГУ, 191 с.
Глубоков А.И. 2005. Биология и популяционная структура минтая Theragra chalcogramma северной части Берингова моря: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: ВНИРО, 49 с.
Золотов А.О. 2009. Многолетняя динамика запасов донных рыб Карагинского и Олюторского заливов // Рыб. хоз-во. № 4. С. 81-85.
Каредин Е.П. 2001. О рыбопромысловом (биоста-тистическом) районировании Дальневосточной исключительной экономической зоны России // Рыб. хоз-во. № 3. С. 23-25.
Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высшая школа, 293 с.
Матишов Г.Г., Денисов В.В. 1999. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России на рубеже ХХ и XXI веков. Мурманск: ООО «МИП-999», 124 с.
Матишов Г.Г., Тимофеев С.Ф., Дробышева С.С., Рыжов В.М. 1994. Эволюция экосистем и биогеография морей Европейской Арктики. СПб.: Наука, 222 с.
Науменко Н.И. 2001. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор, 330 с.
Науменко Н.И., Балыкин П.А., Науменко Е.А., Шагинян Э.Р. 1990. Многолетние изменения в пелагических ихтиоценах западной части Берингова моря // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 49-58.
Парин Н.В. 2004. Ихтиофауна морей России: биоразнообразие и промысловый потенциал // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 137. С. 225-221.
Пономаренко И.Я., Ярагина Н.А. 1990. К вопросу о межвидовых отношениях трески и креветки Баренцева моря // Биологические ресурсы шельфовых и окраинных морей Советского Союза. М.: Наука. С. 206-215.
Фадеев Н. С. 2005. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО, 366 с.
Шунтов В.П. 2000. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: ито-
ги, задачи, сомнения // Вестник ДВО РАН. № 1. С. 19-29.
Шунтов B.n., Борец Л.А., Дулепова Е.П. 1990. Некоторые результаты экосистемных исследований биологических ресурсов дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 111. С. 3-2б.
Шунтов B.n., Bолков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. 1993. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 42б с.
Шунтов B.n., Радченко B.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. 199?. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, со-
временный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 3-15.
Darby C.D., Flatman S. 1994. Virtual Population Analysis. Version 3.1 (WINDOWS/DOS). User Guide, 85 p.
Jurado-Molina J., Livingston P. 2002. Multispecies Perspectives on the Bering Sea Groundfish Fisheries Management Regime // North American Journal of Fisheries Management. № 22. P. 1164-1175.
Naumenko N.I., Balykin P.A., Naumenko E.A. 2001. Long-term Fluctuanions in the pelagic Community of the Western Bering Sea // Abstracts PICES X Annual Meeting. Victoria B.C. Canada. P. 125.
