CC BY
120
УДК 633.11:575.22
Л.П. Хлебова
Межвидовая совместимость тетраплоидных пшениц Triticum durum Desf. и Triticum timopheevii Zhuk.
Ключевые слова: твердая пшеница, пшеница Тимофеева, межвидовые гибриды, несовместимость, скрещиваемость, гибридизация, гетерозигот-ность, отцовская и материнская формы, факторы среды.
Key words: durum wheat, timopheevii wheat, interspecific hybrids, incompatibility, crossibility, hybridization, heterozygosity, paternal and maternal forms, environmental factors.
T. timopheevii - эндемичный для Закавказья вид
- впервые обнаружен П.М. Жуковским в 1922 г. и описан как T. dicoccoides v. timopheevii. Впоследствии на основе ряда биоморфологических признаков выделен в самостоятельный вид. Выращивался в смеси с T. monococcum L. (популяция Зандури), в настоящее время не возделывается [1].
Растения этого вида не требовательны к теплу, устойчивы к избыточному увлажнению; зерно имеет высокую стекловидность, отличные хлебопекарные качества, содержание белка составляет 19-22%, лизина в белке - 1,56-1,88% [2]. T. timopheevii обладает высокой фотосинтетической поверхностью листьев, доля флагового листа в общей площади листьев достигает 27%. По своим продукционным возможностям этот вид не уступает распространенным сортам яровой пшеницы; отдельные растения его могут работать так же эффективно, как и растения сортов интенсивного типа [3]. Пшеница Тимофеева характеризуется комплексным иммунитетом к ряду фитопатогенов и вредителей.
Известен ряд попыток интрогрессировать хозяйственно ценные особенности пшеницы Тимофеева в культурные виды, в частности в мягкую пшеницу. Успешными они оказались при передаче отдельных, просто наследуемых признаков, например устойчивости к болезням [4; 5]. Возможность отбора в гибридном потомстве рекомбинантов по признакам, имеющим сложный генетический контроль: холодостойкость, влагостойкость, высокая активность фотосинтеза, оценивается как маловероятная в силу низкой совместимости вида с возделываемыми пшеницами.
Гибридизация T. timopheevii с твердой пшеницей до настоящего времени не получила широкого использования и является резервом пополнения генофонда данной культуры, обладающей низким потенциалом адаптивных свойств. В связи с этим интерес представляло изучение совместимости этих видов в различных условиях выращивания.
Для получения межвидовых гибридов были использованы пять сортов твердой пшеницы из различных эколого-географических зон: Алтайка (Алт.), селекции Алтайского НИИСХ, Шортандинская 71 (Ш.71) из Казахстана, Оренбургская 2 (Ор.2), созданная в Оренбургском НИИСХ, Ангара (Ан.), селекции Красноярского НИИСХ, образец I 310100 из США и три формы T. timopheevii v.viticulosum (T.t.): к-47793, к-18105 и к-38555 из коллекции ВИР. Гибридизацию проводили путем искусственной кастрации материнских колосьев, их изоляции и последующего опыления пыльцой отцовских форм с использованием твелл-метода. Гибридные семена получали в условиях зимне-весенней (Т-1) и осенне-зимней (Т-2) вегетаций в селекционной теплице ангарного типа и двух полевых вегетаций (П-1) и (П-2). Совместимость видов оценивали как процент завязавшихся зерен от числа опыленных цветков. Результаты обрабатывали методом дисперсионного анализа [6].
В таблице 1 представлены результаты скрещивания T. durum с T. timopheevii по 15 комбинациям. Сорта твердой пшеницы использованы в качестве материнской формы, так как данный вид является реципиентом полезных признаков пшеницы Тимофеева. Данные, полученные в полевую вегетацию (П-1), свидетельствуют о том, что уровень совместимости исходных видов в условиях Алтайского края довольно высок. В среднем для всего набора гибридов он составил 48,3%, изменяясь от 13,1 до 65,5%. Причем подавляющее большинство гибридов получено с успехом не менее 40%. В вегетацию Т-1 в теплице средняя скрещиваемость была на 11,7% меньше - изменились пределы варьирования признака (8,4-51,0%). Кроме того, треть всех комбинаций выполнена с успехом, не превышающим 30%. В среднем одинаковые результаты получены в тепличную (Т-2) и полевую (П-2) вегетации. Различия состояли в более низком нижнем пределе варьирования признака в полевых условиях (8,8%). Однако успех получения остальных гибридов составил не менее 47,1%. Варьирование скрещиваемости в условиях вегетации Т-2 находилось в пределах 31,4-84,6%.
Средние по строкам таблицы позволяют наблюдать изменчивость получения зерен F1 в различных условиях для определенной пары родителей: за четыре вегетации вариабельность составила от 42,2 до 64,1%.
Таким образом, представленные результаты свидетельствуют о том, что средний уровень совместимости
Таблица 1
Скрещиваемость сортов твердой пшеницы с образцами T. timopheevii
Комбинация скрещивания Вегетация
П-1 Т-1 Т-2 П-2 Среднее, %
Кастрировано цветков но % е, & u лр ое С " Кастрировано цветков Получено зерен, % Кастрировано цветков но % е, & u лр ое Позе Кастрировано цветков но % е, & u лр ое Позе
1. Алт. х T. t. 47793 376 49,2 230 26,9 162 35,8 668 58,4 42,6+2,1
2. Алт. х T. t. 18105 740 43,3 458 27,7 100 61,0 384 51,3 45,8+2,5
3. Алт. х T. t. 38555 524 49,7 678 49,6 670 55,7 660 65,8 55,2+3,2
4. Ан. х T. t. 47793 384 61,5 434 49,3 646 58,9 550 68,3 59,5+2,3
5. Ан. х T. t. 18105 500 13,1 482 26,4 592 64,9 444 66,4 42,7+2,0
6. Ан. х T. t. 38555 494 58,4 428 50,9 510 65,5 536 81,4 64,1+3,4
7. Ор.2 х T. t. 47793 456 48,6 450, 43,1 566 53,7 394 52,8 49,6+1,2
8. Ор.2. х T. t. 18105 734 59,9 522 43,1 522 62,3 250 51,2 54,1+2,3
9. Ор.2 х T. t. 38555 436 65,5 360 40,3 558 64,9 524 73,7 61,1+3,5
10. Ш.71 х T. t. 47793 558 59,4 226 8,4 544 37,3 470 63,6 42,2+2,2
11. Ш.71 х T. t. 18105 316 28,7 482 38,6 338 31,4 248 80,6 44,8+1,7
12. Ш.71 х T. t. 38555 320 54,5 472 16,3 514 62,1 206 47,1 45,0+1,4
13. I 310100 х T. t. 47793 324 46,0 470 48,3 540 84,6 350 8,8 46,9+1,2
14. I 310100 х T. t. 18105 510 41,1 304 51,0 490 71,8 288 68,8 58,2+2,4
15. I 310100 х T. t. 38555 452 44,9 466 28,5 540 78,2 240 59,6 52,8+2,8
Среднее, % 48,3+4,0 36,6+3,9 59,2+4,5 59,9+6,1 51,0+3,4
твердой пшеницы с T. timopheevii довольно высок и составляет 51,0%.
Одним из способов повышения завязываемо сти зерен и преодоления их нежизнеспособности при отдаленных скрещиваниях различных культур является использование гибридных форм в качестве компонентов скрещивания. Так, исходная гетерозиготность как отцовского, так и материнского организмов способствовала завязываемости зерен при скрещивании мягкой и твердой пшениц, в 1,5 раза превышая успех простых скрещиваний [7].
Учитывая, что уровень совместимости видов T. durum и T. timopheevii существенно ниже эффективности внутривидовой гибридизации, а также известные из литературы сложности работы с последующими поколениями отдаленных гибридов, в программу исследования было включено межсортовых скрещиваний пшеницы. Десять гибридов первого поколения, полученных от скрещивания пяти сортов T. durum по неполной диаллельной схеме, служили в качестве материнской формы. Отцовским родителем была T.t. к-47793.
Средний уровень завязываемости гибридных зерен Fj составил в условиях П-1, Т-2 и П-2 вегетаций 49,5, 44,6 и 53,7% соответственно (табл. 2). Среднее значение скрещиваемости по данному набору гибридов
(49,3%) было близким к результату получения зерен Р15 когда материнскими формами служили сорта твердой пшеницы (табл. 1). Следовательно, гетерозиготность одного из партнеров не оказала существенного влияния на совместимость твердой и Тимофеева пшениц. Возможно, это связано с тем, что несовместимость родительских видов на этапе получения семян Б1 проявляется весьма умеренно.
Факт относительно хорошей скрещиваемости изученных видов в различных условиях среды, установленный для сравнительно большого набора гибридных комбинаций, не согласуется с противоречивыми сведениями, известными ранее, и поэтому заслуживает внимания.
Репродуктивная изоляция в природе может создаваться генетически обусловленными различиями в строении репродуктивных органов, биологии размножения или во взаимоотношениях по плодовитости. Барьеры, препятствующие скрещиванию, могут быть также внешними, действующими до опыления. Это временная и пространственная изоляция. Российским НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова ведутся постоянный сбор и сохранение зародышевой плазмы различных сельскохозяйственных растений, в том числе и пшеницы. Нужный набор сортообраз-цов независимо от их естественного местообитания
Таблица 2
Скрещиваемость Ft межсортовых гибридов твердой пшеницы с T. timopheevii к-47793
Материнская форма Вегетация
П-1 Т-2 П-2 Среднее, %
Кастрировано цветков Завязалось зерен, % Кастрировано цветков ь с о % § к ве аз З Кастрировано цветков ь с о % § к ве аз З
1. I3100100 х Алт. 1SS 49,2 270 55,9 518 50,6 51,9±1,1
2. I3100100 х Ан. 120 42,5 578 31,6 778 52,2 42,1±1,З
3. I3100100 х Ор. 2 164 49,3 220 76,4 108 46,3 57,З±2,5
4. I3100100 х Ш. 71 190 37,6 290 39,0 418 61,0 45,9±1,4
5. Ш. 71 х Алт. 176 50,4 232 35,3 470 45,3 4З,7±1,1
6. Ш. 71 х Ан. 282 43,6 304 53,9 332 67,2 54,9±2,З
7. Ш. 71 х Ор. 2 358 44,5 252 47,2 462 56,5 49,4±1,1
8. Алт. х Ан. 194 63,0 180 30,0 378 38,4 4З,8±1,7
9. Алт. х Ор. 2 252 63,1 258 42,6 470 59,6 55,1±2,2
10. Ан. х Ор. 2 166 52,4 246 33,7 472 60,2 48,8±1,4
Среднее, % 49,5±0,5 44,6±0,7 5З,7±1,4 49,З±2,1
предоставляется учреждениям в определенную экологическую точку. Таким образом, пространственная изоляция преодолима. Легко устранима и временная: цветение партнеров, различающихся по вегетационному периоду, можно совместить путем высева их в несколько сроков.
Труднее преодолеть внутреннюю репродуктивную изоляцию. Первое ее проявление - несовместимость. Под несовместимостью принято понимать различного рода барьеры, препятствующие образованию и развитию гибридного зародыша. В некоторых случаях пыльцевое зерно дегенерирует в момент попадания на рыльце «чужого» пестика. В других - снижен рост пыльцевых трубок, на их концах образуются вздутия, что приводит к прекращению роста. При гибридизации пшеницы с рожью установлено, что пыльца ржи с одинаковой скоростью проникает в рыльце и растет в столбиках цветков разных сортов пшеницы. Но у плохо скрещивающихся сортов пыльцевые трубки прекращают свой рост у основания столбика [8]. В других случаях оплодотворение происходит нормально, формируется гибридный зародыш. Однако из-за несовместимости с эндоспермом зародыш может преждевременно погибнуть. Эмбриональная гибель наблюдается у гибридов тритикале (2п=42) с твердой пшеницей, ячменя с различными видами пшениц, Т. timopheevii с мягкой пшеницей [9; 10].
Анализ совместимости видов в роде ТгШсит показывает, что 100-процентная гибель гибридного эмбриона есть крайнее проявление постгамной изоляции, она наблюдается, как правило, при скрещивании ди- и гексаплоидных пшениц. Для других межвидовых
гибридов этого рода она характерна лишь отчасти и выражена в большей или меньшей степени. Пшеница Тимофеева является примером межвидовой дивергенции, генетической изоляции и занимает особое место в роде Triticum. При скрещивании ее с тетраплоидными видами получены различные результаты. Гибридизация ее с культурной полбой и твердой пшеницей в эксперименте, выполненном Ф. Лилиенфельдом [11], обеспечила высокую завязываемость гибридных зерен, которые имели 100-процентную всхожесть. В других случаях удавалось получить лишь единичные зерновки, большая часть которых оказалась нежизнеспособной [12]. Работы, выполненные в 50-70-е гг. прошлого столетия, свидетельствуют о сильном варьировании результатов получения зерен F1 при гибридизации твердой и Тимофеева пшениц как в прямых (0,4-77,5%), так и в обратных скрещиваниях (0,7-87,9%) [13].
Таким образом, имеющиеся в литературе сведения о совместимости видов T. durum и T. timopheevii противоречивы. В различных почвенно-климатических условиях России и за рубежом в гибридизацию вовлекался разнообразный материал исходных родительских видов. Противоречивость результатов объясняли как генетическими особенностями родительских форм, так и своеобразием конкретных экологических зон.
Одной из причин противоречивости данных, наряду с обозначенными выше, является, по нашему мнению, несовершенство метода искусственного опыления. До 70-х гг. основными методами опыления были принудительный (пыльцой, стряхнутой с цвету-
Таблица 3
Влияние генотипического разнообразия родительских форм и условий среды на получение гибридов Fj T. durum х T. timopheevii
Источник варьирования df mS Fф df mS Fф
А В А В А В
Генотипы 14 9 210,7б 99,48 0,88 1,01
Условия 3 2 1837,70 213,05 7,71* 2,15
Взаимодействие генотипыхусловия 1 1 41,2б 4б2,53 0,17 4,б8*
Случайное 41 17 238,33 98,87
Примечание 1: df - число степеней свободы; mS - средний квадрат; Fф - фактическое значение F-критерия по фактору; * - достоверно при уровне Р = 0,05.
Примечание 2: А - комбинации с участием сортов T. durum; В - комбинации с участием F1 межсортовых гибридов T. durum.
щих отцовских колосьев, или их зрелыми пыльниками) и ограниченно-свободный. В последнем случае цветущие колосья помещались в емкости с водой под общий с группой кастрированных колосьев изолятор. Эти методы позволяли получать достаточное количество семян F1 при выполнении межсортовых скрещиваний. Однако производительность гибридизации была весьма низкой. Стряхивание пыльцы или сбор зрелых пыльников и нанесение (вложение) их в зрелый цветок материнского колоса занимали в 2-3 раза больше времени, чем кастрация. Ограниченность сроков цветения делала практически невозможным проведение гибридизации по большому набору комбинаций при кастрации и опылении сотен цветков по каждой из них. Кроме того, весьма затрудненным оказалось соблюдение оптимальных сроков опыления. Это, в свою очередь, практически исключало сравни-ваемость полученных результатов.
Использование твелл-метода способствовало резкому увеличению объемов и повышению качества опыления, а в целом - гибридизации. Высокая производительность опыления (до 90 колосьев в час) нативной пыльцой обусловила возможность анализа собственно совместимости исходных родительских форм. Кроме того, и для гибридов отдаленных скрещиваний стали реальными соблюдение принципа единства различий и статистическая обработка полученных данных.
Так, приведенные в таблице 1 и 2 экспериментальные данные послужили исходными для выяснения достоверности влияния используемого генотипического разнообразия (фактор «генотип») и условий среды (фактор «условия») при получении первого поколения межвидовых гибридов T. durum х T. timopheevii. Двухфакторный дисперсионный анализ позволил установить, что статистически значимое влияние на совместимость видов оказывают условия среды (получение простых гибридов) и генотип-средовое взаимодействие (использование межсортовых ги-
бридов F1 в качестве материнской формы) (табл. 3). Следовательно, увеличение генотипического разнообразия родительских форм вследствие межсортовой гибридизации реализуется в специфической реакции конкретного гибрида на изменение условий внешней среды. Роль остальных рассмотренных факторов несущественна.
Количественная оценка доли участия изучаемых факторов в изменчивости признаков показала, что варьирование результатов скрещиваемости на треть определяется условиями гибридизации (30,7%). Преимущественный вклад в вариабельность данного признака (69,1%) вносят неучтенные факторы, характеризующиеся как случайная изменчивость. В частности, в нее входят травмы чешуй при кастрации молодых колосьев, повреждение перистого рыльца злаков при запаздывании кастрации, а также несвоевременность опыления. Следовательно, высокая скрещиваемость видов, установленная в нашем эксперименте, не является результатом использования в гибридизации относительно ограниченного разнообразия исходных родительских форм, а характеризует общий уровень совместимости тетраплоидных пшениц T. durum и T. timopheevii. Учитывая высокую средовую изменчивость признака, можно предположить, что разработка оптимальных режимов для гибридизации данных видов в искусственных условиях, возможно, является одним из путей повышения их потенциальной совместимости.
Таким образом, уровень совместимости твердой и Тимофеева пшениц в условиях Алтайского края относительно высок и в среднем составляет около 50%; использование Fj межсортовых гибридов T. durum в гибридизации с пшеницей Тимофеева не влияет на уровень совместимости данных видов; условия среды оказывают существенное влияние на изменчивость результатов получения гибридов F1 T. durum х T. timopheevii.
3б
Библиографический список
1. Беридзе, Р.К. Получение компонента популяции Зан-дури - T. timopheevi Zhuk. / Р.К. Беридзе, А.Д. Горгидзе // Генетика. - 1970. - Т. 6, №1.
2. Конарев, В.Г. О природе геномов пшеницы / В.Г. Кона-рев // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы : тез. докл. Всесоюзн. совещ. - Тбилиси, 1985.
3. Касьянов, П.Ф. Морфофизиологическая характеристика редких видов пшеницы : автореф. дис. ... канд. биол. наук / П.Ф. Касьянов. - М., 1986.
4. Скурыгина, Н.А. Пополнение запаса генов устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе за счет интрогрессивной гибридизации с тетраплоидными видами (Triticum timopheevii, T. dicoccum, T. persicum) / Н.А. Скурыгина // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы : тез. докл. Всесоюзн. совещ.
- Тбилиси, 1985.
5. Shands, R.G. Desease Resistance of T. timopheevii Transferred to Common Winter Wheat / R.G. Shands // Amer. Soc. Agron. J. - 1941. - V. 33, №6.
6. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М., 1990.
7. Турбин, Н.В. Влияние предварительной межсортовой гибридизации на жизнеспособность гибридов твердой
пшеницы с мягкой / Н.В. Турбин, Т.С. Кондилева // Вопросы экспериментальной генетики. - Минск, 1965.
8. Ригин, Б.В. Генетические основы и перспективы гибридизации Triticum L. х Secale L. : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Б.В. Ригин. - Л., 1986.
9. Шумный, В.К. Получение ячменно-ржаных и ячменнопшеничных гибридов на основе культурных сортов ячменя / В.К. Шумный, Л.А. Першина, Л.И. Белова // Цитология и генетика. - 1982. - Т. 16, №3.
10. Козловская, В.Ф. Изменчивость результатов гибридизации Triticum aestivum L. с T. timopheevii Zhuk. / В.Ф. Козловская, Г.М. Мусалитин // Генетика. - 1992. - Т. 28, №9.
11. Lilienfeld, F. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. V. Triticum timopheevi Zhuk. / F. Lilienfeld, H. Kihara // Cyto-logia. - 1934. - V. 6, №1.
12. Ерицян, А.А. Цитогенетическое исследование T. timopheevi Zhuk. / А.А. Ерицян // Тр. Тбилис. бот. ин-та АН Груз. ССР. - Тбилиси, 1942. - Т. 8.
13. Удольская, Н.Л. Некоторые биологические проблемы гибридной пшеницы / Н.Л. Удольская, Г. Л. Банников, Н.А. Хайленко и др. // Селекция и семеноводство полевых культур. - Алма-Ата, 1981.
