CC BY
69
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
В.И.Чучукало, Е.П.Дулепова
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ПИЩЕВОЙ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ И ЕЕ РОЛЬ В РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ
Оценка пищевой обеспеченности промысловых объектов (в статье основное внимание уделяется рыбам, как наиболее изученным в трофо-логическом аспекте гидробионтам) имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение.
Сроки и направление нагульных миграций минтая, сельди, мойвы, лососей и многих других видов рыб, а также кальмаров во многом определяются сукцессией кормовой базы этих объектов. Например, подход минтая из экономической зоны США в наваринский район кроме других причин (особенности нереста в конкретном году, фактор плотности в скоплениях и т.д.) зависит от состава и количества планктона на всем протяжении нагульных миграций.
Одной из основных проблем изучения пищевой обеспеченности является пищевая конкуренция. Обычно под пищевой конкуренцией понимают антагонистические трофические отношения между двумя или несколькими видами гидробионтов. Внутривидовая пищевая конкуренция гидробионтов принимается во внимание не часто. Однако если рассматривать этот вопрос относительно массовых планктонофагов, таких как минтай или сельдь, то эта проблема становится очевидной. Спектры питания разноразмерных групп минтая длиной от 20 до 60 см очень близки и только у особей свыше 60 см они значительно отличаются. У сельди размером свыше 15-20 см и по достижении максимальных размеров он практически одинаков. Хотя максимальные концентрации разноразмерных групп этих планктеров и разобщены в пространстве, однако внутривидовая пищевая конкуренция может наблюдаться. Расчеты, выполненные А.Я.Ефимкиным (неопубликованные данные), показывают, что за 15 лет жизни одна особь минтая массой 2 кг потребляет около 160, а одна особь сельди такого же возраста массой 1,3 кг - 83 кг планктона (в основном эвфаузиид и копепод). Соответственно динамике возрастного состава (урожайные и неурожайные поколения) будет меняться величина конкуренции между отдельными поколениями рыб.
Межвидовая конкуренция возникает тогда, когда два или несколько видов потребляют одни и те же кормовые ресурсы, имеющиеся в недостатке. Если кормовые ресурсы избыточны, то, естественно, никакой конкуренции быть не может. В морской трофологии очень много примеров, когда несколько видов рыб и головоногих моллюсков питаются одними и теми же массовыми видами планктона. Соотношение последних в питании разных видов потребителей меняется в зависимости от мор-
фологических особенностей строения ротового аппарата, сезона, местообитания, возраста и физиологических потребностей изучаемого объекта. Однако несмотря на эти различия, такие пелагические объекты, как минтай, сельдь, лососи, командорский и северный кальмары, в дальневосточных морях потребляют довольно ограниченный список гидробионтов, включающий не более 4-6 видов веслоногих рачков, 2-3 вида эвфаузи-ид, 2-3 вида гипериид, 2 вида крылоногих моллюсков. Именно эти виды составляют основу планктона и доминируют по численности и биомассе (Волков, 1996).
Еще один аспект этой проблемы: сезонная динамика кормовой базы планктоноядных рыб такова, что биомасса планктона в пелагиали значительно уменьшается в осенне-зимний период, соответственно снижается величина рациона планктоноядных рыб, что широко известно для минтая, сельди, лососей и других видов. Ясно, что в большинстве случаев такое явление связано как с физиологическими механизмами потребителей планктона, так и с их поведенческими реакциями, а также с величиной темпа роста и наличием определенного энергетического запаса. Однако наблюдающиеся в межгодовом плане сдвиги по срокам как в сукцессии планктона, так и в динамике питания рыб не всегда могут быть напрямую связаны между собой величиной рационов и их калорийностью.
В значительном числе случаев ни гидробиологи, ни ихтиологи не могут объяснить, почему в данный период интенсивность питания уменьшилась или, напротив, увеличилась. Одним из возможных вариантов объяснения таких ситуаций может быть анализ фактора плотности потребителей и их жертв и возникающей при этом конкуренции.
Пищевая конкуренция присутствует даже между экологически разобщенными группами рыб. Например, в шельфовых участках дальневосточных морей довольно высоко (до 30-35 %) сходство спектров питания у таких видов, как минтай и мойва. Хотя мойва является придонным видом, а минтай создает как пелагические, так и придонные скопления, питаются они в основном планктоном, который к тому же совершает суточные вертикальные миграции.
Пищевая конкуренция, вероятно, самый распространенный вид конкурентных отношений в природе, однако современное понимание этого процесса остается неудовлетворительным как в теоретическом, так и в эмпирическом аспекте и предполагает широкое поле деятельности для будущих исследований (Пианка, 1981). До настоящего времени нет четких критериев оценки силы пищевой конкуренции. В большинстве случаев мы можем только констатировать ее присутствие у экологически близких видов или ее отсутствие у относительно общих кормовых объектов.
Один из основоположников водной трофологии А.А.Шорыгин (1952) ввел в исследовательскую практику такие понятия, как сходство состава пищи (объем конкуренции), индекс пищевого сходства (СП-коэффициент), напряженность пищевых отношений (мгновенную силу конкуренции). Последняя характеристика рассчитывается по формуле:
(а1 + а2) * 100
Е = е1 + е2 + е3, е =-ъ-й * g,
где е - напряженность пищевых отношений относительно общего кормового объекта; а1 и а2 - суточное потребление этого объекта видами рыб; Ь - биомасса объекта на единицу площади дна или объема воды; й -степень сходства состава пищи, или "объем конкуренции"; g - поправка на географическое положение пастбищ в долях единицы; (а1 + а2) /Ь - соотношение потребной и имеющейся пищи (напряжение пищевой
466
конкуренции), обычно это соотношение увеличивается в 100 раз, чтобы избежать дробных цифр.
В этих расчетах большое значение имеет коэффициент g. Его биологический смысл автором не был расшифрован. Возможно, имеется в виду отношение площади максимальных скоплений двух видов относительно площади исследуемого района. В этом случае напряженность пищевых отношений, вероятно, следует считать для мест совместных скоплений и для разреженного совместного обитания. В других случаях этот коэффициент может быть приравнен к единице.
Метод А.А.Шорыгина получил широкое применение в рыбохозяй-ственных исследованиях на внутренних водоемах, каспийском и азово-черноморском бассейнах в 50-60-е гг. прошедшего столетия, а основополагающие принципы этого метода не утратили своего значения до настоящего времени (Желтенкова и др., 2000). Однако напряженность пищевых отношений, выраженная в условных единицах (конкалиях), не может быть ранжирована по типу "слабая", "средняя", "сильная" и т. д. Она значительно изменяется в конкретных условиях в зависимости от района и сезона. Ю.С.Решетников и В.В.Михайлов (1988) предложили собственные показатели обеспеченности пищей рыб. Это коэффициент удовлетворения пищевых потребностей (СБ) и коэффициент пищевой конкуренции (Кк):
п
СБ = R/R I Х./Б., Кк = 1 - СБ,
где R - реальный рацион; Rm - максимальный рацион; X - доля ¿-того корма в рационе; Б. - приоритет корма как вещественное число, определяющее предпочтительность того или иного вида корма; п - количество видов корма. Приоритет устанавливается экспертным путем. Всего дается 8 групп корма по приоритетности СБ: меняется от 0 (при R = 0) до 1 (при Я = Ят и Б = 1). Самая высокая группа - 1, самая низкая - 8.
При максимально возможном рационе и при питании кормом с приоритетом, равным единице, коэффициент удовлетворения пищевых потребностей равен единице.
Метод Ю.С.Решетникова и В.В.Михайлова дает некоторое преимущество в расчетах оценки пищевой конкуренции по сравнению с методом А.А.Шорыгина, придерживаясь при этом основного направления работ последнего.
В.С.Ивлев (1977) зависимость между величиной реального суточного рациона (г) и плотностью популяций жертв (р), в случае если размер максимального суточного рациона принять равным R, представил уравнением:
йг/йр — К (R - г), где К - коэффициент пропорциональности, полученный расчетным путем в опытах по кормлению мальков карпа, воблы и уклеи и колеблющийся в зависимости от вида корма от 0,168 до 0,211.
Применительно к морским исследованиям метод В.С.Ивлева имеет определенные ограничения, поскольку плотность популяций жертв всегда зависит от степени их агрегированности, которую определить бывает очень сложно.
При неизвестной или не вполне достоверной кормовой базе (например, при питании рыб нектоном или нектобентосом) степень пищевой конкуренции может учитываться по методу К.В.Мартино и М.С.Кара-петковой (1957), модифицированному в ТИНРО (Чучукало, наст. сб):
467
е = а /а * D * СПР, * СПР0,
п' т 1 2'
где е — сила конкуренции между двумя видами в отношении общего кормового объекта; ап/ат - отношение биомассы двух конкурирующих видов; D - степень сходства пищи по А.А.Шорыгину (сумма наименьших показателей общих для двух видов кормовых объектов, %), СПРи СПР2 - величины суточных пищевых рационов конкурирующих видов.
Косвенным показателем напряженности пищевых связей может служить уменьшение величины суточных пищевых рационов тех объектов, по которым уже накоплен ряд наблюдений (минтай, сельдь, лососи).
Напряженность пищевых отношений можно рассчитать с помощью моделирования отношений хищник-жертва по Лотка (Ьо1ка, 1925) и Воль-терра (УоИегга, 1926а, Ь, 1931):
йN1/йt = г^, - p1N1N2; йN2/йt = p2N1N2 - й2N2, где N1 - плотность популяции жертвы; N2 - плотность популяции хищника; г - удельная мгновенная скорость увеличения популяции жертвы; й2 - удельная скорость гибели популяции хищника; р и р2 - константы хищничества.
При расчетах следует вводить в формулы параметры каждой из жертв и каждого хищника и затем попарно сравнивать полученные значения. Такой подход громоздок и требует решения большого количества дифференциальных уравнений. Применение этих уравнений в экологии как теоретической основы экологического моделирования повлекло за собой появление таких понятий, как коэффициенты конкуренции, матрицы сообщества, диффузная конкуренция и т.д.
В практике проведения экосистемных расчетов по выеданию минтаем планктона нередки случаи, когда в некоторых районах с высокой численностью минтая выедание преобладает над его запасом (Шунтов и др., 1988, 1993; Ефимкин, Радченко, 1991). Здесь очевидно, что наряду с недоучетом планктона при разовых съемках следует принимать во внимание перенос планктона течениями и продукцию планктона (Шунтов и др., 2000).
Перенос планктона можно подсчитать, исходя из скоростей течений, а его продукцию при помощи Р/В-коэффициентов, приведенных в работах сотрудников ТИНРО (Шунтов и др., 1993, 2000; Дулепова, 1994, 2001). При работе в прибрежных акваториях следует учитывать перенос морской составляющей планктона приливными течениями. Биомасса планктона в прибрежье, как правило, низкая, но постоянное его обновление при приливно-отливных явлениях делает этот район более продуктивным. Однако сразу следует отметить, что практически перенос планктона при трофологических исследованиях не учитывается.
В получившей в 70-80-х гг. прошлого столетия большой резонанс в англоязычной литературе теории оптимального питания (МасАгШг, 1965; Chamov, 1976; Пианка, 1981; Townsend, Winfield, 1985; и др.) с помощью математических моделей анализируется трофика хищных рыб. В этой теории частично использован опыт отечественных исследователей, например В.С.Ивлева (1977). Однако слабо или совсем не рассматривались работы А.А.Шорыгина (1952), М.В.Желтенковой (1955), Е.В.Боруцкого (1961), Н.С.Гаевской (1973) и других советских трофологов. Именно в этих публикациях было показано, что главными факторами, определяющими основной спектр питания, являются следующие: численность и концентрация кормовых организмов, совпадение станций обитания потребителей и жертвы, особенности поведения хищника и жертвы, защитные механиз-
468
мы у жертв, размерная избирательность в питании и т.д. Поэтому вторичное переоткрытие таких явлений, как, например, расширение спектра питания у рыб в неблагоприятных кормовых условиях, переключение с одних кормовых объектов на другие, предпочтение рыбами агрегированных скоплений кормовых объектов, пищевая конкуренция, взаимосвязь фактора плотности кормовых объектов и их потребителей, а также прогноз поведения рыб, основанный на математических моделях и, как правило, не подтвержденный наблюдениями в природе, значительно снижает, по нашему мнению, ценность теории оптимального питания. К недостаткам теории оптимального питания следует отнести также механистическое объяснение поведения рыб, связанное с критерием пороговой ценности. Так, по мнению авторов этой теории, в условиях неравномерного распределения кормовых объектов рыбы должны исследовать окружающую среду и, используя свой предыдущий опыт, или задерживаться в данном скоплении кормовых объектов, или покидать его, если они добывают в нем пищу не так быстро, как в предыдущих случаях.
В реальной обстановке рыбы не все время заняты поиском и добычей пищи. Кроме того, возможности заглатывания пищи далеко не безграничны и определяются, наряду с другими лимитирующими факторами, объемом пищеварительного тракта. Пищевая пластичность у рыб позволяет им легко переходить на другую пищу в условиях нехватки предпочитаемой, что отмечено многочисленными наблюдениями в природе.
Есть еще один аспект в теории оптимального питания, который вызывает если не возражения, то некоторое недоумение. Приверженцы этой теории применяют термины оптимальный, максимальный рацион. Причем, следуя за В.С.Ивлевым (1977), считают, что реальный рацион всегда меньше оптимального. Величину максимального рациона В.С.Ив-лев рассчитывал в условиях опыта при откорме сазанов на ограниченном участке дна с различной агрегированностью бентоса. Срок проведения опыта был ограничен 20 сут, а всего было проведено 5 серий наблюдений, каждое через 5 сут. Сам исследователь подчеркивал, что величина рациона соответствует максимумам агрегатности бентоса.
Колебания величины суточных пищевых рационов рыб в течение нескольких дней в природных условиях хорошо известны. Величина этих колебаний может достигать полутора-двух раз и более. Поэтому, чтобы избежать погрешностей в расчетах величины рациона, нами рекомендуется проводить такие расчеты для довольно продолжительного времени - от нескольких суток до месяца. Так, треска может питаться относительно равномерно в течение 3-5 дней, затем интенсивность питания резко снижается и выравнивается после 1-2 сут (Чучукало, Напа-заков, 1999).
Значительные колебания величины суточного пищевого рациона в условиях достаточной и примерно одинаковой пищевой обеспеченности характерны также для массовых видов планктоноядных рыб - минтая и сельди. Взрослой нагульной сельди свойствено также кратковременное (5-10 сут) изменение характера питания. В летнее время сельдь с обычных для нее эвфаузиид и копепод переходит на питание исключительно молодью мойвы. При этом ее желудки буквально набиты мойвой, а величина суточного рациона может достигать 10-12 % массы тела, против 3-6 % при обычном питании. Такие естественные колебания величины рациона пока труднообъяснимы, но отмечаются в практике трофологи-ческих исследований.
Расчеты, выполненные В.П.Шунтовым с соавторами (2000), показывают, что величина выедания минтаем планктона в западной части Берингова моря в 1980-е гг., когда его численность была высокой, а биомасса планктона находилась на низком уровне, и в конце 1990-х гг., когда биомасса планктона была высокой, а численность минтая низкой, составляла соответственно 15,5 и 14 млн т в год. Это обстоятельство авторы объясняют значительным увеличением рационов мелкого и среднеразмерного минтая в условиях пониженной концентрации рыб и повышенной биомассы эвфаузиид. Эти расчеты по большому счету свидетельствуют в пользу существования в природе максимальных и реальных рационов. Однако остается все же непонятным, какая величина рациона может считаться максимальной и какие следствия (темпы роста, плодовитость) вызывает максимальное питание. Только по мере накопления трофологичес-ких материалов, а также материалов по особенностям роста рыб эти вопросы могут быть решены хотя бы в первом приближении.
Мы придерживаемся мнения В.С.Ивлева (1977) о том, что численность каждого поколения в значительной степени является функцией размеров рационов рыб, так как именно последние влияют на созревание гонад. Но здесь следует обратить внимание на то, что рационы могут быть сформированы различными по калорийности пищевыми объектами, и чем ниже их калорийность, тем выше рацион. Однако установить количественную связь между интенсивностью питания, с одной стороны, и плодовитостью, а также между интенсивностью питания и степенью выживания молоди, с другой, в настоящее время вряд ли удастся. Хотя выживание молоди в большей степени зависит от факторов абиотической среды и хищников, чем от интенсивности питания. И в то же время недостаток пищи влияет на темп роста, что проявляется в общем измельчании голодающих особей. Эти вопросы могут и должны быть решены в обозримом будущем.
Вероятно, в решение вопроса о пищевой обеспеченности и реальной оценке пищевой конкуренции может внести вклад широко применяемая экологами теория ниш.
Экологическая ниша в трофологическом аспекте - место данного организма в трофической сети (Elton, 1927; Пианка, 1981;). В последнее время экологическую нишу все чаще стали отождествлять с распределением активности (спектрами использования ресурса) вида по одной или нескольким из наиболее важных осей (или наиболее доступных в измерениях) ниш. Некоторые исследователи (Allee et al., 1949; Dice, 1952) понимают нишу как местообитание. По мнению Хатчинсона (Hutchinson, 1958), экологическую нишу следует определять с учетом всего диапазона физических, химических и биотических переменных среды, к которым должен быть адаптирован данный вид. Однако это представляется практически невозможным, так как пришлось бы непрерывно оценивать соотношение одновременно используемых ресурсов.
Если данная ниша имеет n значимых измерений, то ее можно описать в терминах n-мерного пространства (гиперпространства), которое отражает реакции данной видовой популяции. Хатчинсон выделяет два состояния видовой ниши - фундаментальную и реализованную. Под фундаментальной нишей понимается ниша в отсутствии конкурентов, определяемая сочетанием всего комплекса условий существования вида, включая кормовые, которые позволяют поддерживать жизнеспособность популяции. В присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Реальная ниша меньше фундаментальной или
470
иногда равна ей. Трофологи почти всегда имеют дело с реальной нишей. Ширина ниши определяется как общая сумма всего разнообразия ресурсов, используемых видом. Перекрывание ниш описывают как перекрывание в использовании пищевого ресурса между двумя соседними видами на его градиенте (Джиллер, 1988). При этом перекрывание описывается следующей функцией: р.. = й./т., где - й. разность средних значений использования ресурса для видов . и /, а - т.. ширина кривой использования (одно стандартное отклонение), вычисляемая по формуле: т.. = = (т. + т.2/2)1/2. Если р.. < 3, то между видами теоретически должно происходить некоторое взаимодействие. Значение перекрывания ниш зачастую используют как мерило конкуренции, интенсивность конкуренции не всегда зависит от степени перекрывания ниш, так как чем обильнее пищевые ресурсы, тем менее вероятно, что в случае совместного использования возникнет конкуренция. Существует и такое понятие, как диффузное перекрывание ниш, т.е. когда один и тот же ресурс используется несколькими видами и ниша данного вида перекрывается с некоторым числом соседних ниш. Суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сокращать величину реализованной ниши. В то же время насыщение биотопов кормовыми ресурсами может быть настолько значительно, что между видами при теоретическом перекрывании ниш конкуренции практически не существует. Об этом свидетельствует относительная величина суммарного использования того или иного ресурса. Следовательно, зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией обусловливается в первую очередь соотношением между потребностью в данном ресурсе и его количеством в среде или степенью насыщения среды этим ресурсом.
Рассматривая пищевую обеспеченность и конкуренцию, нельзя не коснуться вопроса экологической емкости. Емкость среды часто определяют как число особей, потребности которых могут быть удовлетворены ресурсами данного местообитания. Это определение четко указывает на характер явления, но охватывает лишь часть того, что целесообразно понимать под емкостью среды в различных разделах современной экологии (Заика, 1981). Этот термин имеет разные толкования: от весьма общего, когда подразумевается объем биопродуктивности системы, до реализации уровня численности видов и популяций (Шунтов и др., 2000).
Емкость среды можно относить к любым подсистемам (включая неживые), но, если речь идет о биосистемах, этот показатель следует измерять не только по численности особей. Механизм лимитирования часто "опирается" либо на биомассу, либо на функциональные переменные биосистемы (суммарное потребление пищи, обмен, продукция), т.е. входные и выходные материальные потоки. При этом полный и глубокий анализ емкости системы возможен только тогда, когда одновременно учитываются несколько переменных. Областью применения этого понятия являются самые разные направления экологии, в которые входят и популяционный рост (обсуждение его пределов), и анализ влияния плотности популяций на их морфологические (структурные) и функциональные особенности. При обсуждении пределов популяционного роста часто используется следующее логистическое уравнение:
Ш = (К - N
м К '
где N - численность, г - коэффициент роста. Величина К показывает верхний предел роста, максимально возможную численность популяции, т.е. К отражает емкость среды и характеризует такое равновесное со-
471
стояние биосистемы, когда уравнены между собой рождаемость и смер-тность(Заика, 1981).
Изучаемой биосистемой могут быть сообщества разной сложности. При изучении емкости среды в отношении сообществ важно знать (или выяснить), какие компоненты и звенья тормозят развитие всей системы, а также какие факторы являются лимитирующими.
Заключение
В настоящее время трофологические исследования в дальневосточных морях, включающие изучение питания рыб и донных беспозвоночных (крабы, морские ежи), ведутся довольно интенсивно. По многим массовым видам установлены спектры питания, величина суточных пищевых рационов для отдельных сезонов, а по небольшому числу (минтай, сельдь) видов имеются данные по годичному и всему жизненному циклу питания. Такие работы ориентированы на определение экологической емкости морей и их отдельных районов, а также другие экосистемные расчеты.
К сожалению, приблизиться к объективной оценке обеспеченности гидробионтов пищей, с учетом внутривидовой и межвидовой конкуренции, пока не удалось. В этом направлении предстоит еще много работы, и, только прилагая разносторонние усилия в смежных областях ихтиологии и гидробиологии и накопив достаточный материал по кормовой базе, качественной и количественной оценке питания массовых видов во все биологические сезоны, можно получить картину, приближенную к реальной.
Результаты трофологических исследований, полученные в одних природных условиях (например, Каспийское море или пресноводные водоемы), не могут быть перенесены в другие условия (Ивлев, 1977). К этому следует добавить, что не может быть и стопроцентно стандартных методик по оценке пищевой обеспеченности, а выбор метода исследований зависит от их информационной обеспеченности. Дополнительно в этих же целях можно использовать такой показатель, как отношение кормовой базы (объема) к величине месячного рациона, предложенный В.П.Шунтовым (Шунтов и др., 1988), а также его сопоставление с темпом роста гидробионтов в конкретных условиях.
Литература
Боруцкий Е.В. О кормовой базе и обеспеченности рыб пищей // Тр. совещ. по динамике численности рыб. Вып. 13. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. - С. 7-77.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... докт. биол. наук (в форме научного доклада). - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 70 с.
Гаевская Н.С. Основные задачи изучения кормовой базы и питания рыб в аспекте главнейших проблем биологических основ рыбного хозяйства // Трофология водных животных. Итоги и задачи. - М.: Наука, 1973. - С. 18-37.
Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. - М.: Мир, 1988. - 184 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная продуктивность зоопланктона Берингова и Охотского морей // Биол. моря. - 1994. - Т. 20, № 6. - С. 430-435.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 47 с.
Ефимкин А.Я., Радченко В.И. Состояние кормовой базы и распределение эпипелагических рыб западной части Берингова моря в осенний период // Биол. моря. - 1991. - № 1. - С. 28-39.
472
Желтенкова М.В. Критическая оценка современных методов изучения питания рыб в естественных условиях // Тр. совещ. по методике изучения кормовой базы и питания рыб. - М.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 22-39.
Желтенкова М.В., Нейман А.А., Соколова М.Н., Тарвердиева М.И. Использование методов А.А.Шорыгина в современных работах по изучению питания рыб и беспозвоночных // Морские гидробиологические исследования: Сб. науч. тр. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 7-9.
Заика В.Е. Емкость среды - содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. - 1981. - Вып. 7. - С. 3-9.
Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. - Киев: Наук. думка, 1977. - 272 с.
Мартино К.В., Карапеткова М.С. Числовой учет пищевых взаимоотношений у рыб // Зоол. журн. - 1957. - Т. 35, вып. 3. - С. 425-431.
Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 399 с.
Решетников Ю.С., Михайлов В.В. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пищей на модели // Биология сиговых рыб: Сб. науч. тр. ИЭМЭЖ им. А.Н.Северцева. - М., 1988. - С. 63-97.
Чучукало В.И. Трофологические предпосылки к усовершенствованию подходов рационального ведения промысла в дальневосточных морях // Наст. сб.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. К методике определения суточных рационов питания и скорости переваривания пищи у хищных и бентосоядных рыб // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 160-171.
Шорыгин А.А. Питание и пищевые отношения рыб Каспийского моря. -М.: Пищепромиздат, 1952. - 200 с.
Шунтов В.П. Межгодовая динамика в составе и структуре пелагических сообществ Охотского моря // Вестн. ДВО РАН. - 1995. - № 6. - С. 80-89.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1988. - № 2. - С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Горбатенко К.М. и др. Питание минтая (Theragra chalcogramma) в анадырско-наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 2000. - Т. 40, № 3. - С. 362-369.
Allee W.C., Emerson A.E., Park O. et al. Principles of animal ecology.
- Sanders. Philadelphia, 1949. - 837 p.
Charnov E.L. Optimal foraging: the marginal value theorem // Theor. Pop. Biol. - 1976. - № 9. - P. 129-136.
Dice L.R. Natural communities. - Univ. Michigan Press. Ann. Arbor., 1952.
- 547 p.
Elton C.S. Animal ecology. - L.: Sidgwick and Jackson, 1927. - 209 p.
Hutchinson G. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. - 1958. - № 22. - P. 415-427.
Lotka A. J. Elements of physical biology. - Baltimore: Williams and Wilkins, 1925. - 465 p.
MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev. - 1965. - Vol. 40, № 4. - P. 510-533.
Townsend C.R., Winfield I.J. The application of optimal foraging theory to feeding behavior in fish // Fish energetics. New perspectives / Eds. Tyller P., Calow P. - Baltimore: The Hopkins University Press, 1985. - P. 67-98.
Volterra V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically // Nature. - Vol. 188. - 1926a. - P. 558-560.
Volterra V. Variazioni e fluttuazioni deb numero d' individui in specie animali conviventi // Mer. Acad. Lincei. - 1926b. - № 2. - P. 31-113.
Volterra V. Variation and fluctuation of the number of individuals in animal species living together. Appendix (p. 409-448). In R.N.Chapman (1939), Animal ecology McGraw-Hill, New York. - 1931.
Поступила в редакцию 29.04.02 г.
