Методы идентификации степени синергизма в биологических системах Текст научной статьи по специальности «Математика»

Раздел I.

БИОЛОГИЯ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ. ФИЗИКО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ И МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ОРГАНОВ И СИСТЕМ ЧЕЛОВЕКА

1. Общетеоретические подходы и методы теории хаоса и синергетики. Медикобиологические аспекты внедрения синергетических подходов

УДК 005; 001.8

МЕТОДЫ ИДЕНТИФИКАЦИИ СТЕПЕНИ СИНЕРГИЗМА В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ

А.С. АНУФРИЕВ, В.В. ЕСЬКОВ, М.Ю. КОВАЛЕНКО, Ю.М. ПОПОВ,

А.А. УСТИМЕНКО *

Функционирование биологических динамических систем (БДС) невозможно представить без использования синергетических взаимоотношений между элементами БДС или даже между отдельными БДС, входящими в сложную иерархическую систему организма человека [1]. Явление синергизма (в биологии трактуется как кооперативное, взаимоподдерживающее взаимоотношение в БДС) известно достаточно давно в биологии и медицине. Именно за счет синергизма нарушения ритма сердца могут быть восстановлены до нормы. Синергизм поддерживает в устойчивом состоянии популяции и целые биоценозы. Однако эти довольно хорошо известные явления не имели в своей основе точных математических критериев. Вместе с тем компартментно-кластерная теория биосистем (ККТБ) позволяет создавать алгоритмы и теорию, обеспечивающую идентификацию частичного или полного синергизма в БДС.

Методы и объект исследования. Первые попытки математического и физического описания синергизма в биосистемах предприняли И. Пригожин и Г. Хакен, заложившие основы науки «синергетика». В рамках этой науки сейчас изучаются условия возникновения структур и систем из нерегулярных, хаотических процессов или элементов. Основу таких процессов составляет взаимоподдержка элементов (компартментов), способных образовывать упорядоченные структуры. ККТБ основывается на 8-ми базовых постулатах и может быть применима к большому классу БДС [1, 2], она применима для описания структуры респираторных нейросетей (РНС) мозга и к системам управления нейромо-торного системокомплекса (НМС) [3]. В этой связи уместно поставить вопрос и о возможности идентификации синергизма в НМС и РНС, как характерных примеров БДС с компартментно-кластерной структурой, наряду с другими биосистемами [1-6].

В рамках ККТБ синергические взаимоотношения между блоками (компартментами) могут описываться неотрицательными элементами матриц А компартментных моделей БДС, которые идентифицируются в рамках бихевиористического подхода (система «черный ящик»). Модели БДС требуют двух принципов положительности [2, 8]: положительность координат вектора состояния х=х(1)=(х1} Х2,..., Хщ)Т, что эквивалентно нахождению всех фазовых траекторий в 1-м квадранте фазового т-мерного пространства. Иначе отрицательные компоненты х не имеют биологического смысла, в частности, для таких величин, как размеры мышц, численность популяций, число нейронов в нейросети и т.д.; во многих случаях требуется отсутствие угнетения между компартментами, образующими БДС. Трудно представить, что кооперативная система, образующая нейронный пул, в пределах одного пула может создавать торможение (угнетение) между элементами. Разные группы пулов за счет отрицательных обратных связей через посредство ЦНС это могут осуществлять, но внутри одного пула это трудно представить [1, 2, 9, 10].

Итак, требование неотрицательности элементов матрицы А межкомпартментных связей действительно весьма важное требование в организации функциональных связей в БДС, например в РНС и НМС. Самое главное, что это требование А>0 (ау>0, для

i=1, 2, m), фактически и является требованием синергических

взаимоотношений в БДС. При aj>0 мы не имеем тормозных

(угнетающих) взаимодействий между компартментами, и это означает синергические взаимоотношения между элементами БДС [1, 2, 7-14]. Попытки компартментного подхода и методы идентификации матриц A межкомпартментных связей для нейросетей мозга и систем регуляции различных функциональных систем организма (ФСО) в рамках не детерминистского а вероятностного подхода уже производились в серии работ [3, 9-11]. Однако процедура идентификации матриц межкомпартментных связей не была формализована до конца, и количественная идентификация синергизма вообще не рассматривалась [2, 4, 12-13]. В реальной ситуации при использовании ККТБ и идентификации матриц A моделей БДС всегда (или почти всегда) возникают отрицательные элементы aj для некоторых i и j. Иногда эти элементы по модулю бывают очень большими, и говорить о синергизме вроде нет и смысла. Однако для точного ответа на этот вопрос надо убедиться в возможности или невозможности приведения матрицы A к окончательно неотрицательному виду. В лаборатории биокибернетики и биофизики сложных систем при СурГУ была разработана процедура, которая применима как для однокластерных биосистем, так и для нескольких кластеров (там алгоритм резко усложняется).

Для простейшей однокластерной БДС нами было разработано два алгоритма, один из которых основан на минимизации параметра х, причем первоначальная идентификация с помощью метода минимальной реализации самой матрицы A (в некотором первоначальном виде) и ее инвариант производится согласно базовой модели в виде разностных уравнений (РУ) вида: x(n+1)=Ax(n)+Bu(n) y(n)=CTx(n) (1)

Здесь вектор x Є Rm описывает динамику процесса, матрица A є Rmam представляет межкомпартментные связи в БДС, вектор B Є Rmи скаляр и представляют характер внешних управляющих воздействий, вектор CT описывает весовые вклады Xi в функцию выхода y=y(t). Последнее регистрируется токовихревыми датчиками и ЭВМ для мышц или электродами для РНС. Вторая процедура основана на методах приведения матрицы А моделей (1) к окончательно неотрицательной форме путем изменения периода квантования внешнего сигнала т в К раз, где К =2, 3,... Оба этих алгоритма требуют наличия среди значений матрицы A наибольшего положительного собственного значения Xi такого, что оно превышает модули любого из остальных Xj.:

max | Xi | = Xj, | Xi | < Xj при i Ф j ,i=1,..., m (2)

Согласно первой процедуре мы можем минимизировать значение коэффициента синергизма х, без изменения интервалов дискретизации т, ответного сигнала y=y(t) БДС. По теореме Фробениуса - Перрона не всегда возможно приведение матрицы A к окончательно неотрицательной (подобной) матрице Q, если не изменять период дискретизации т кратно К (если К = 2,3,4..). однако второй алгоритм позволяет получить полный синергизм (% =0) за счет увеличения т, если выполняется (2). Первая процедура базируется на алгоритмах ММР и в, частности, гнездовом методе, который был описан [1] и сводится к вычислению ряда промежуточных матриц Ao, F, S'1, G. В рамках такого подхода осуществлялась идентификация по марковским параметрам компартмент-ной модели БДС в виде системы уравнений вида (1). Если существовал перронов корень Xj=X(A) , то находилась новая матрица: Ao=A/X(A) . (3)

* Сургутский государственный университет, 628400, г. Сургут, ул. Энергетиков 14, СурГУ, (3462)524822, e-mail: [email protected]

Тогда перронов корень 1(Ао)=1 а А=Х(А)Ао , причем находился канонический вид (матрица К):

(4)

010..

001..

где щ - коэффициенты характеристического полинома /(!) матрицы Ао. Этот полином имеет вид /(1)=1т +а1Ат'1+...+ат-1А +ат и определяется из уравнения:

| Ао -XI | = 0 (5)

Далее находится некоторое преобразование (матрица) &1 по формуле:

Гст

СТА

(6)

стлт-1 ^

с помощью которой находится новое Ь ^ &*Ь, а значение СТ определяется из следующей формулы, т.е. имеет вид

СТ=еТ=(1, 0,..., 0). На окончательном этапе вычисляется преобразование X из уравнения:

Х=(1-р)С + р1 . (7)

Здесь вспомогательная матрица С имеет вид:

"1........11 (8)

О =

_1_

_ т т _

Свойства матрицы X таковы, что при р=0 матрица X не имеет обратной матрицы, а при р=1 Х=1 . Таким образом, параметр р можно программно пошагово перебирать и каждый раз необходимо определять матрицу:

й= Х^Х , (9)

которая подобна матрице А, но при определенном р может быть окончательно неотрицательной матрицей. В любом случае в этой процедуре минимизируется число отрицательных элементов (обратных связей) во вновь получаемой матрице Q. Следовательно, даже если мы не получаем окончательно неотрицательную матрицу Q , то можем установить реально минимальное число этих отрицательных обратных связей и их минимальную величину. Разработанные выше критерии оценки степени синергизма в БДС являются математически обоснованными и биологически реализуемыми. Рассмотрим это на конкретных примерах с применением разработанного алгоритма и зарегистрированной в агентстве по авторским правам компьютерной программы [1213]. Первый пример будет представлен как результат применения ККТБ для идентификации синергизма в РНС. Однако перед его рассмотрением надо представить решение еще одной проблемы.

Современная теория компартментных БДС, к которым относятся реальные и модельные РНС КРС, НМС и фазатон мозга в целом, требует экспериментальных данных для проверки и подтверждения основных положений и выводов. Большая неопределенность в организации структуры реальных БДС ставит проблему численной идентификации параметров моделей биосистем, доказательства компартментности их организации. Эта проблема имеет определенное общетеоретическое значение, и ее решение мы рассматриваем на примерах ряда БДС (РНС, НМС) как в виде простых объектов с компартментной организацией, так и в виде сложных, иерархически организованных биосистем. Для многих биообъектов (РНС и НМС) компартментность имеет принципиальное значение, обеспечивая кооперативность энергетических взаимодействий между элементами. В таких системах мы можем идентифицировать и процессы синергических взаимоотношений. При этом актуальность проблемы заключается не только в доказательстве компартментности БДС, но и в трудностях обработки экспериментальных данных, необходимости автоматизации громоздких рутинных измерений и расчетов.

Пример идентификации компартментной структуры экспираторной нейронной сети (ЭНС) и результаты расчета. В качестве примера представляем результаты идентификации компартментной структуры ЭНС кошки для различных ответов

ЭНС, соответствующих длительностям внешних раздражающих стимулов 1=5 мс, 1=20 мс (рис. 1) и процедуру приведения идентифицированной матрицы к окончательно неотрицательному

виду для случая 1=5 мс.___________________________________

Рис. 1 Зависимость вторичных рефлекторных ответов (спино-бульбо-спинальный - СБС-ответ) 10-го внутреннего межреберного нерва от длительности стимуляции 11 -го внутреннего межреберного нерва кошки в условиях гипервентиляции и хлоралозного наркоза. Длительность одного импульса 1 мс, частота в серии 200 Гц длительность серии меняется от 5 мс до 20 мс; а) - естественная активность нерва; Ь) - интегральная (усредненная) активность после стимуляции

Следует отметить, что длительность раздражающих стимулов в экспериментах по идентификации синергизма выбиралась с учетом представленных только что условий на инварианты матрицы А, а также из условия, когда порядок минимальной реализации т оставался в пределах т<7 (резкое возрастание порядка квалифицировалось как точка катастрофы). Конкретно, в рассматриваемом эксперименте, границы допустимого интервала (когда система оставалась квазилинейной) были следующими ¡ф-тш ¡тах]= [1 мс, 60 мс]. При X < Хшп наблюдалось резкое изменение линейных свойств ЭНС, а при Х> ¡тах в СБС-ответах появлялись колебательные составляющие, что сразу увеличивало порядок реализации до 8-10. Вне границ этого интервала мы считали проведение процедуры идентификации нецелесообразной. Именно эти границы и определяли начало областей джокеров и внутри этих интервалов мы могли идентифицировать параметры порядка и минимальные размерности к подпространства. Сами же модели ЭНС в виде матриц А, В, С определяли русла БДС. В табл. указаны (в условных единицах) значения марковских параметров для каждого случая длительности раздражающего стимула в пределах допустимых интервалов (до областей джокеров).

Таблица

Марковские параметры у1 для длительностей стимула (у. е.)

У Г; Г2 Гз Г.5 г6 г7 Уя Гд

\= 5 мс 0,8 5,89 8,2 8,6 5,8 3,4 1,2 1,1 1,0

1= 20 мс 1,0 5,0 9,2 9,3 9,1 9,0 4,1 0,5 0,1

При идентификации ЭНС методом минимальной реализации для 1= 5 мс численные значения тройки матриц А, В, С разностного уравнения, которое представляет русло (а т=5 дает оптимальную размерность фазового пространства) имели вид:

(10)

'7,36 - 43,96 0 0 0 '1" '0,8"

1 - 5,89 0,06 0 0 0 0

0 1 -1,44 -1,40 0 , в = 0 , С = 0

0 0 1 1,04 - 0,12 0 0

0 0 0 1 1,68 0 0

Размерность т=5 выбрана из процедуры минимальной погрешности (<5 %) и минимальной размерности т. При т=6 погрешность составила <1%, но порядок т возрос. Собственные значения матрицы А для указанного случая удовлетворяли условиям теоремы Фробениуса - Перрона:

Г 1,55 0,97 1= 0,57 + 0,63/

0,57 - 0,63/

- 0,91

т.к. действительно, собственное число, равное 1,55 будет являться перроновым корнем (оно положительно и превосходит по модулю все оставшиеся собственные значения).

а_... — а

т

т

А

>..п«ч+тіа иілііт*п>.м>.і L

»ntU-tHT«! ■ л

ффП.-....l. X

К1С-А1Пш. илгсиыцщэ HI 1С#Е

«*ряиИ1Т#П|.П1.1л 1П*М«и1ф| Mivi>HUh> А

Ч |ПИН 3 М0вуп*1> Ф')!ЯЦ11*ПЬИк1Л »п*ы+нт-:-в м ятрнЬ|Ьі А

Рис. 2. Зависимость х от вариаций 1-го марковского параметра у, для t=5 ms

В последнем случае, при t= риц были следующими:

20 мс, численные значения мат-

(11)

'5 -15,8 0 0 0 " Т '1'

1 - 2,68 - 0,61 0 0 0 0

0 1 -1,26 - 0,50 0 , B = 0 , С = 0

0 0 1 - 0,39 - 0,21 0 0

0 0 0 1 5,38 0 0

Рис 3. Зависимость коэффициента синергизма х (для ЭНС) от изменений (разброса) значений первого (у:) марковского параметра в близи некоторого среднего <у,>=6 у.е. для случая длительности возмущающего импульса 20мс. 1 - коэффициент синергизма, 2 - количество отрицательных элементов, 3 - сумма модулей отрицательных элементов, 4 - максимальный модуль отрицательного элемента

Перрона здесь также вы-

Условия теоремы Фробениуса полнялись:

5,35 " ,

0,90 + 0,4г ’

0,90 - 0,4г

- 0,55 + 0,96г

- 0,55 - 0.96і

перронов корень - щ = 5,35 и Щ > Щ при і ^ 1.

Были получены результаты расчета окончательно неотрицательной матрицы по авторской программе [13, 14] по вышеописанному алгоритму для длительности стимула ї= 20 мс:

Перронов корень исходной матрицы А из (10) щ = 1 55. Тогда матрица Ао имеет вид:

A=f

A

5,35

0,94 - 2.96 0 0 0

0,19 - 0,5 - 0,11 0 0

0 0,19 - 0,24 - 0,09 0

0 0 0,19 - 0.07 - 0,04

0 0 0 0,19 1.01

Корни характеристического полинома f(Ao)':

F =

Выполняя перебор параметра алгоритмом, получаем для ^=0,96 рицательную матрицу L:

L =

-1.13

- 0,14

а= 0.02

0

- 0.03

Здесь имеем канонический вид матрицы Ао, тогда согласно (11) матрица F имеет вид:

“ 0 1 0 0 0 "

0 0 1 0 0

0 0 0 1 0.

0 0 0 0 1

0,03 0 - 0,02 0,14 1,13

р в соответствии с окончательно неот-

0 1 0 0 0 "

0 0 1 0 0 ■

0 0 0 1 0

0 0 0 0 0,99

0,01 0 0,02 0,14 1,12

Согласно теореме Фробениуса - Перрона, наличие перро-нова корня для рассмотренных случаев указывает на существование окончательно неотрицательной матрицы внутриструктурных связей и, следовательно, взаимодействие между компартментами носит согласованный, взаимоподдерживающий характер. Это доказывает возможность идентификации полного синергизма в РНС, находящихся в условиях биологического покоя. Возрастание перронова корня также показывает, что даже при увеличении длительности раздражающего импульса компартментные свойства РНС не изменяются. При разработке новых алгоритмов идентификации синергизма в РНС мы провели исследования зависимости основных параметров степени синергизма РНС от вариаций 1-го марковского параметра, находящегося в некотором аттракторе. Установлено наличие оптимума х (рис.2, 3).

Выводы. Используя разработанные алгоритмы, мы идентифицировали наличие перронова корня для рассмотренных случаев электростимуляций ЭНС. Это говорит о возможности существования окончательно неотрицательной матрицы межком-партментных связей, что указывает на согласованный характер взаимодействий между компартментами. Была исследована зависимость основных параметров степени синергизма РНС от вариаций 1-го марковского параметра, находящегоя в некотором аттракторе. Разработанный алгоритм идентификации синергизма в биосистемах может быть использован для расчета степени синергизма при отсутствии полного синергизма в БДС

Литература

1. Еськов В М. Компартментно-кластерный подход в исследованиях биологических динамических систем (БДС): Монография.- Ч. I. Межклеточные взаимодействия в нейрогенераторных и биомеханических кластерах.- Самара: НТЦ, 2003 - 198 с.

2. Еськов В.М. Введение в компартментную теорию респираторных нейронных сетей: Монография, М.: Наука, 1994 - 164 с.

3. Антонец В. А., Ковалева Э. П.П Биофизика.- 1996- Т. 41, вып. 3.- С. 711-717.

4. Eskov V.M. et al. // Proceeding of international Biophysics Congress. (Montpelier - France).- 2005- P. 78-80.

5. Бакусов ЛМ. и др. / ВНМТ.- 2002.- №3.- С.72-75.

6. Еськов ВМ. и др. // Мат-лы Всесоюз. конфер. «Синергетика 86».- Кишинев: Штиинца. 1986.- С. 142-143.

7. Еськов ВМ. и др. // ВНМТ.- 1996.- № 3. С. 104 - 106.

8. Еськов ВМ. // ВНМТ.- 2001.- Т. VIII, № 2.- С. 93-95.

9. Alexander DM. Digital simulation of human respiratory control and acid-base balance // PhD thesis case Inst. of Technology, Cleveland, Ohio, 1968.

10. Botros S., Bruce E. // Biol. Cybernetics.- 1990.- Vol. 63, № 2.- P. 143-153

11. Bruce E.N. et al. // Central nervous control mechanism in breathing. - 1979- Pergamon: Oxford.- P. 177-184

12. Еськов ВМ. и др. // ВНМТ.- 1996.- № 3.- С. 106-107.

13. Еськов В М.и др. // Измер. техника.- 1996 - № 5.- С. 66.

14. Еськов В .М., Аршин В .М. // Казанский мед. ж.- 1978-№ 13.- С. 17-18.

METHODS OF SYNERGISM DEGREE IDENTIFICATION IN THE BIOLOGICAL SYSTEMS

A.S. ANUFRIEV, V.V. ES’KOV, M.U. KOVALENKO, U.M. POPOV,

A.A. USTIMENKO

Summary

At present time exists a problem with formal identification of synergism effects and its degree in the biological dynamic systems (BDS). This article presents the procedure of synergism effects system study, in which base is situated method of registration and echo analysis of BDS on some standard disturbing impulse. There are considering in the context compartment-claster theory biosystem.

Key words: synergism, compartment-claster theory

УДК 658.347

САНОГЕННЫЕ РЕАКЦИИ ПРИШЛОГО НАСЕЛЕНИЯ СЕВЕРА РФ С ПОЗИЦИИ ТЕОРИИ ФАЗАТОНА МОЗГА

И.Ю. ДОБРЫНИНА, Ю.В. ДОБРЫНИН, В.М. ЕСЬКОВ,

Т.Н. КОВАЛЕНКО, М.Ю. КОВАЛЕНКО, С.Ю. ПИКУЛИНА*

Введение. Понятие нормы и патологии, здорового или больного состояния организма человека продолжает уточняться и подвергаться новым трактовкам. В рамках кибернетического подхода особый смысл в описании нормы и патологии приобретает компартментно-кластерный подход (ККП). Организм человека является системой с множеством уровней организации и управления. Согласование функционального состояния организма (ФСО), управление со стороны ЦНС как верхнего иерарха всеми этими ФСО обеспечивает гомеостаз. Центральным регулятором функционально согласованного взаимодействия многоуровневой системы поддержания жизненно необходимых параметров гомеостаза является система на базе ЦНС, обеспечивающая интегрированное управление в норме и при патологии, условно называемая фазатоном мозга (ФМ). Работа ФМ базируется на функционировании нейросетей (НС) мозга, которые могут описываться в рамках ККП и теории синергизма [2, 4].

Медицина, ориентирующаяся на концепцию патогенеза, не дала уменьшения заболеваемости и роста продолжительности жизни людей. Саногенез - процесс, противоположный патогенезу. Интегративная медицина учитывает, что человек исходно целостен, и неправильным является подчинение его целостности, например, дуальным представлением простой суммы психического и соматического. Целостность предопределяется саногене-тическими процессами на основе функциональной и структурной гармонии составных частей целого [4]. Саногенез - динамический комплекс приспособительных механизмов, возникающий при действии чрезвычайного раздражителя. Системы организма имеют в основе золотые пропорции [6]. Отклонение от гармонических отношений или от производных числа п между системными элементами целого может отражать снижение «саногенного потенциала» и стать основой для формирования «дискомфортного синдрома», который характеризуется полимикросимптоматикой [7]. В здоровом организме саногенные механизмы функционируют как обычные физиологические, обусловленные естественными генетическими программами гармонизации ФСО. Функциям нейромоторного, нейротрансмиттерного и нейровеге-тативного системокомплексов в поддержании здоровья человека отводится главное место. Эти системы, как активные структуры, определяют параметры саногенных и патогенных реакций других элементов организма. Имеется пограничная зона перехода саногенных реакций в патогенные, которая связана с понятием барьерных свойств любой системы [2] и характеризуется отклонением в состоянии центральных регуляторных функций, представляемых ФМ в тоническую область (Т) или фазическую (F) [2, 6]. Формирование патологического процесса в рамках ККП рассматривается как универсальный, общий и системный процесс в единстве многообразия и взаимообусловленности функционирования всех ФСО, направленных на удержание стабильности

Сургутский госуниверситет, 628400, г. Сургут, ул. Энергетиков 14, лаборатория биокибернетики и биофизики сложных систем, 8(3462)524713, e-mail: [email protected]

динамических биосистем. В рамках такого кибернетического подхода сказанное можно представить на фазовой плоскости или в пространстве состояний [2, 4, 6].

У практически здоровых людей наблюдается нейродинами-ческая перестройка и подстройка для сдвига всех фазовых координат х, вектора состояния х (описывает все системы гомеостаза организма) в область притягивающих множеств, т.е. к аттрактору. В рамках описания динамики вектора состояния (т.е. с использованием компартментно-кластерной теории биосистем -ККТБ) и фазовой плоскости (т-мерное фазовое пространство в общем случае) приближенно ситуацию можно представить так.

Рис. 1. Фазовый портрет изменения уровня сухожильного рефлекса (х;) от уровня катехоламинов (х2), где Б - фазическая патология, Т - тоническая патология, N - норма

Например, для двух обобщенных координат, описывающих вектор состояния х и гомеостаз в целом (в качестве х] можно выбрать уровень фазического сухожильного рефлекса, а в качестве х2 - уровень катехоламинов, который искусственно может изменяться под действием Ь-ДОПА (наком, мадопар, синемет) или угнетаться действием нейролептиков. Откладывая по вертикали значения X и по горизонтали х2 , мы получим (рис. 1) картину: N - норма (пересечение двух областей), фазическая патология (Б), тоническая патология (Т), что согласуется со схемой принципиального фазатонного нейродинамического механизма сомато-вегетативного регулирования на организменном уровне (рис. 2).

тонический моторно-еегетатнвный системокомплекс доламим фазический моторно-вегетативный системокомплекс

гамк

г вне .f

=;—— иеиромоторныи / системокомплясс

вне

1. Активация аэробного гликолиза. Активация анаэробного гликолиоза.

2. Стимуляция синтеза РНК. Ослабление синтеза РНК.

3. Увеличение синтеза белка. Угнетение синтеза белков, углеводов.

4. Активация генетического аппарата и митотической активности клеток. Угнетение генетического аппарата и митотической активности клеток.

5. Снижение интенсивности иммунного ответа. Стимуляция иммунного ответа.

6. Активация анаболических процессов. Активация катаболических процессов.

7. Трофотропный эффект. Эрготропный эффект.

8. Увеличивает концентрацию К+ в крови и его внутриклеточный транспорт. Увеличивает концентрацию Са+ в крови и его внутриклеточный транспорт.

9.Ослабляет коагуляционные свойства крови. Активирует процесс свертывания крови.

10. Повышенные показатели активности парасимпатической ВНС (ПАР) и пониженные показатели СИМ. Повышенные показатели активности симпатической ВНС (СИМ) и пониженные показатели ПАР.

11. Низкая степень синергизма в ФСО и БДС в целом. Высокая степень синергизма в ФСО и БДС в целом.

12. Узкие интервалы устойчивости БДС организма, работа вблизи точек катастроф. Широкие интервалы устойчивости БДС организма.

Рис. 2. Схема принципиального фазатонного нейродинамического механизма сомато-вегетативного регулирования на организменном уровне

Положение центров областей Т или Б может смещаться (нейромоторно-вегетативный баланс). А это значит, что и область N может постоянно изменяться, а ее центр тяжести смещаться в область Т или Б. При этом у человека может преобладать тонический моторно-вегетативный гомеостаз (в комплексе парасимпатическим отделом нервной системы) или фазический моторно-вегетативный гомеостаз (в комплексе с симпатическим