CC BY
82
Вестник ДВО РАН. 2017. № 3
УДК 636.082.2:636.294
Г.Я. БРЫЗГАЛОВ, С.С. КЛОЧИХИН
Методология выведения внутрипородных типов северного оленя и практические результаты ее применения
Практическим результатом эффективности разработанной методологии является создание внутрипо-родного типа северного оленя чукотской породы Возрождение. Новый тип выведен на основе скрещивания неродственных групп оленей чукотской породы, отбора и разведения особей желательного типа в течение ряда поколений. Живая масса телочек 5-6-месячного возраста превышает стандарт чукотской породы на 6,9 %, бычков — на 12,6 %, важенок в возрасте 2,5 лет — на 14,2 %, третьяков — на 22,2 %. Генетический потенциал оленей нового типа по живой массе полновозрастных важенок —120 кг, быков-кастратов —150 кг, убойный выход — 53 и 56 % соответственно. От других пород северных оленей отличаются ранними сроками гона и отела.
Ключевые слова: северный олень, чукотская порода, внутрипородный тип, селекционно-племенная работа.
The breeding method of new reindeer varieties and practical results of its application. G.Ya. BRYZGALOV, S.S. KLOCHIHIN (Magadan Scientific Research Institute of Agriculture, Magadan).
Creation of the reindeer variety of the Chukchi breed Vozrozhdenie is the practical result of the effectiveness of the developed methodology. The new reindeer population was formed by crossing different unrelated groups of Chukchi breed reindeer, selection and breeding of the desired type animal units in the lineage. Live weight of the animals is higher than the standard of Chukchi reindeer as follows: reindeer does at the age of 5—6 months — 6.9 %o, male —12.6 %o, she-deer at the age of 2.5 years — 14.2 %, bucks — 22.2 %. Genetic potential of the new type reindeers by live weight of reindeer does — 120 kg, reindeer steers — 150 kg, dressing percentage — 53 and 56 % respectively. Have earlier rut and calving in spring than another reindeer breed.
Key words: reindeer, Chukchi breed, reindeer variety, pedigree and stock breeding.
Северный олень Rangifer tarandus L. как объект разведения имеет большое экономическое и социальное значение в сельском хозяйстве арктических и субарктических регионов России [13]. На севере Дальнего Востока наиболее многочисленной является чукотская порода, общее поголовье которой в настоящее время превышает 210 тыс.
Внутри каждой породы всегда имеет место неоднородность по типу телосложения, хозяйственно полезным и племенным качествам. Популяции оленей, сформировавшиеся в тех или иных ареалах, под влиянием определенных природных и хозяйственных условий, специфического кормления и содержания, зоотехнической и селекционно-племенной работы представляют собой зональные экотипы. Каждый тип животных по-своему реагирует на условия среды, отличается уровнем продуктивности и жизнеспособности. Использование разнообразия признаков выделенных зональных экотипов оленей может обеспечить повышение эффективности оленеводства как отрасли хозяйства [4, 9, 19].
В ненецкой породе выявлено пять экотипов, различающихся по морфологическим и хозяйственно полезным признакам [20]. В структуре чукотской породы в настоящее время выделяют три экотипа животных:
*БРЫЗГАЛОВ Георгий Яковлевич - ведущий научный сотрудник, КЛОЧИХИН Сергей Сергеевич - научный сотрудник (Магаданский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, Магадан). *Е-таП: agrarian@maglan.ru
1) харгин (ареал - тундровая зона Якутии, Чаунский район Чукоткого АО). По экстерьеру и конституции - это типичные тундровые олени, для них характерны темная, почти черная масть и хорошие мясные качества [8];
2) корякский (ареал - север п-ова Камчатка, Анадырский район Чукотского АО), отличается темной мастью, большой живой массой и хорошими репродуктивными признаками;
3) восточно-чукотский (ареал - Иультинский и Чукотский районы), характеризуется крупностью животных, способностью к быстрому нагулу и раннему гону и отелу [3, 4, 16].
В целях мобилизации, сохранения и рационального использования генофонда оленей севера Дальнего Востока на основе изучения породного состава, параметров зональных экотипов (популяций), численного размещения оленей на территории специалистами Магаданского НИИСХ разработана методология выведения внутрипородных типов северного оленя, включающая методы, способы и приемы селекционно-племенной работы, направленные на совершенствование хозяйственно полезных признаков, рост продуктивности животных, стабилизацию генофонда [2, 3, 14].
Отбор производителей и маток по показателям продуктивности (живой массе и качеству потомства) - основной прием совершенствования породных и хозяйственно полезных признаков оленей. Живая масса особи в значительной мере определяет мясную и другие виды продуктивности северного оленя [18]. В связи с этим ведущую роль в методологии по выведению внутрипородного типа отводят именно данному признаку. К значимым показателям эффективности оленеводческого хозяйства относятся также сохранность взрослого поголовья, деловой выход телят, производство мяса с учетом прироста. Эти же показатели характеризуют и хозяйственно полезные признаки животных: жизнеспособность, репродуктивные качества, величину живой массы [14, 16].
В селекционный процесс допускаются только здоровые хоры и третьяки, наиболее крупные, с отличным экстерьером в возрасте от 2 лет 4 мес. Преимущество отдается самцам от матерей с высокой продуктивностью (живой массой, плодовитостью, качеством потомства).
Существенное значение в северном оленеводстве имеют сроки отела маток. Рано народившийся молодняк успевает к началу вегетации растений, до массового лета кровососущих насекомых и наступления жары, окрепнуть и достичь хорошего развития, лучше нагуливается. Осенью такие телята обладают большой живой массой и, как правило, хорошей упитанностью, что очень важно для успешного прохождения длительного зимнего периода в экстремальных условиях Арктики и Субарктики. Поэтому ранний отел также является ценным хозяйственно полезным признаком северных оленей [13, 16].
В нашей методологии установлен порог отбора важенок (матки старше 2 лет) и хоров (быки-производители) по показателю живой массы с целью получения потомства с заданной величиной признака. С помощью уравнения прямолинейной регрессии по средней живой массе маток и производителей рассчитана прогнозируемая живая масса потомства при достижении возраста первой бонитировки (5-6 мес.). Повторяемость живой массы северных оленей в этом и последующих возрастах позволяет прогнозировать величину показателя и выращивать животных желательного типа [18].
Экстерьерные признаки (масть, размерные показатели) являются определяющими морфологическими характеристиками при испытании селекционного достижения в животноводстве по критерию отличимости, однородности и стабильности. Цвет волосяного покрова северных оленей претерпевает значительные изменения в течение года, поэтому не может иметь решающего значения при испытании. В разработанной методологии требования к параметрам экстерьера животных установлены с учетом выявленных зависимостей. Такой важный хозяйственно полезный признак оленей, как масса туши, коррелирует в большей степени с промерами длины туловища, обхвата груди, пясти и ширины в макло-ках и в меньшей степени - с высотой в холке [5].
В методологии определены требования по отбору молодняка на племенные цели. Рекомендуется отбор бычков и телочек, родившихся в первой половине отела, полученных от спаривания элитных хоров с матками элитными и первого класса 4-8 лет. Оценка молодняка проводится по живой массе и происхождению. Классность устанавливается на основании бонитировки в 5-6-месячном возрасте. На племя выделяют телят не ниже первого класса с хорошим фенотипом, большой живой массой, широкой и глубокой грудью, прямой спиной, плотной кожей, густой, ровной, слегка лоснящейся шерстью, правильно поставленными ногами с крепкими копытами темного цвета. Такая методика отбора молодняка позволяет выращивать крупных животных, устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды [12].
С целью повышения классности животных рекомендовано применение косячных случек. При этом группа высококлассных важенок в 300-500 голов и 20-30 элитных производителей (племенное ядро) выделяется на период спаривания. Эффект отбора зависит от точности оценки животных и селекционного дифференциала - величины различий между средней живой массой важенок и производителей, отобранных в племенное ядро, и средней по стаду. Значительный селекционный дифференциал в оленеводстве легче создать на основе генетического фонда производителей, которых требуется для воспроизводства в 15-20 раз меньше, чем маток. Хоры и третьяки должны быть более высокого класса, чем важенки, и по живой массе превышать их не менее чем на 30-40 кг [16].
На интенсивность селекции животных определенное влияние оказывает интервал между поколениями, составляющий в оленеводстве 5 лет. С целью ускорения отбора за счет уменьшения интервала между поколениями для племенных целей использовали преимущественно третьяков в возрасте 2 года 4 мес. вместо хоров старше 3 лет, как это принято в практике северного оленеводства.
Форсирования селекционного процесса в оленеводстве можно достичь путем увеличения доли маток в структуре стада [6]. Рост поголовья маток обеспечивает увеличение выхода телят, создавая условия для более жесткой выбраковки и отбора на племя молодняка лучшего качества. При этом повышается процент элиминации животных из стада, а также интенсивность и эффект отбора. В результате улучшается признак, по которому ведется селекция. Живая масса, сохранность поголовья, деловой выход телят, производство мяса выше в тех стадах, где у ряда поколений больше процент маток, поскольку между этими показателями существует корреляционная зависимость [1]. На основании полученных данных разработан способ разведения северных оленей. Суть его состоит в форсировании отбора путем увеличения доли маток в структуре стада до 60-70 % [17].
Необходимое условие успешной реализации генетического потенциала - полноценное кормление животных в течение всего года. В стадах до 1000-1500 голов условия пастбищного содержания и кормления оленей значительно лучше, животные упитаннее и крупнее, чем в стадах с поголовьем 2500 и более. Особое значение для полноценного кормления имеет применение правильной техники и приемов выпаса, систематическая смена пастбищ, соблюдение режима пастьбы, водопоя и отдыха. В зимне-весенний период оленям требуется дополнительное белковое и минеральное питание, поскольку пастбищные корма в это время бедны протеином и минеральными веществами. В качестве подкормки необходимо ежедневно давать 5-10 г поваренной соли и 50-150 г рыбной или мясокостной муки на 1 голову. В период бескормицы, связанной с глубоким снегом, твердым настом или гололедом, одному животному требуется в сутки 200-300 г комбикорма [13, 16].
Апробация разработанной методологии выведения нового внутрипородного типа северного оленя была проведена в производственных условиях сельскохозяйственного предприятия «Возрождение» Чукотского АО. Исходный генофонд популяции представлял собой неродственные группы оленей чукотской породы сельхозартелей «Вперед» и «Возрождение», объединенных в 1950 г. С целью профилактики инбридинга, интродукции новых генов проводили системный обмен оленями с лучшими стадами и хозяйствами восточной Чукотки. Для сохранения генофонда и повышения продуктивности в 1980-х годах
Таблица 1
Требования по живой массе для северных оленей, кг
Возрастная Чукотская порода [7] Новый внутрипородный тип
группа животных Стандарт Класс элита Стандарт % к стандарту чукотской породы
Самцы
5-6 мес. 59,5 65 67 112,6
16 мес. 83,8 90 95 113,3
2 года 4 мес. 100,4 110 120 119.5
3 года 4 мес. 118,1 130 140 118,5
Самки
5-6 мес. 56,3 60 62 110,1
18 мес. 76,3 80 82 107,5
2 года 6 мес. 87,3 90 95 108,8
3 года 6 мес. 93,1 100 105 112,8
в условиях хозяйства начали проводить работу по совершенствованию северных оленей чукотской породы. В результате сформирован восточно-чукотский экотип чукотской породы северного оленя. Существенный вклад в его создание внесли оленеводы и специалисты хозяйства: лауреат Государственной премии СССР В.И. Ровтытагин, кавалеры орденов Ленина и Трудового Красного Знамени П.П. Етылин, А. Номынкау, В.В. Пуя, С.П. Тнаныкват, П.А. Эттынкеу, В.А. Алексушин.
На основе сформированного экотипа под руководством специалистов Магаданского НИИСХ был проведен заключительный этап селекционной работы по выведению нового, улучшенного внутрипородного типа чукотской породы северного оленя. Для данного типа оленей определены параметры по живой массе, экстерьеру и конституции, воспроизводительным качествам (яловости и плодовитости), производственным показателям (деловому выходу телят, сохранности взрослого поголовья, производству мяса на 100 январских оленей с учетом прироста). Требования к новому внутрипородному типу относительно средних показателей по чукотской породе составили: по сохранности поголовья - 105 %, деловому выходу телят - 110 %, производству мяса - 150 %.
Порог отбора устанавливали согласно второй функции нормированного отклонения на уровне М+1с. Для этого использовали среднее квадратическое отклонение признака в популяциях чукотской породы [10]. Чтобы молодняк соответствовал установленному стандарту для оленей нового внутрипородного типа (бычки - 67, телочки - 62 кг), на племя отбирали маток живой массой не менее 110 кг, производителей - 140 кг. Минимальные величины живой массы для отнесения особи к новому внутрипородному типу превышают стандарт для чукотской породы в среднем на 7,5-19,5 %, для класса «элита» - на 2,5-9,1 % и отвечают требованиям селекционного достижения в животноводстве (табл. 1).
Оценка хозяйственной полезности оленей улучшенного типа выполнена в соответствии с «Правилами составления и подачи заявки на допуск селекционного достижения к использованию», утвержденными приказом Председателя Государственной комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 14.10.1994 г. № 2-01/4. В период 2004-2013 гг. олени нового типа из хозяйства «Возрождение» статистически достоверно (Р > 0,999) превосходили чукотскую породу (контроль) по сохранности поголовья на 9,9 %, деловому выходу телят - 19,9 %, производству мяса с учетом прироста на 100 оленей - 89,5 %. В качестве контроля взяты показатели по 16 сельхозпредприятиям Чукотского АО за тот же период (табл. 2).
Производственные показатели внутрипородного типа оленей Возрождение также статистически достоверно выше показателей племенных хозяйств: по сохранности поголовья
Производственные показатели сельскохозяйственных предприятий (СХП) по разведению оленей чукотской породы и нового типа породы Возрождение
Таблица 2
Сохранность взрослого Деловой выход телят на 100 Производство мяса в расчете на
Год поголовья, % маток, голов 100 оленей, ц
СХП Возрождение СХП Возрождение СХП Возрождение
2013 81,2 92,4 (114) 60,7 77,3 (127) 8,8 23,5 (267)
2012 75,9 91,6 (121) 57,6 78,5 (136) 4,3 24,7 (574)
2010 80,8 92,3 (114) 56,7 72,2 (127) 8,0 19,6 (245)
2009 85,8 96,9 (113) 65,3 74,0 (113) 14,0 25,2 (180)
2008 86,7 96,9 (112) 64,1 78,5 (122) 13,7 24,1 (176)
2007 88,4 89,2 (101) 65,9 72,9 (111) 14,5 19,5 (134)
2006 88,0 92,7 (105) 64,8 74,2 (115) 15,7 31,1 (198)
2005 88,0 96,2 (109) 65,4 76,2 (117) 14,0 19,3 (138)
2004 90,5 92,8 (103) 70,3 80,0 (114) 18,3 24,9 (136)
Среднее 85,0 ± 1,6 93,4 ± 0,9 (109,9) 63,4 ± 1,4 76 ± 0,9 (119,9) 12,4 ± 1,5 23,5 ± 1,3 (189,5)
Примечание. В скобках - % к показателям сельхозпредприятий по разведению оленей чукотской породы.
на 6,3-10,6 %, деловому выходу телят - 8,5-17,7 голов на 100 маток (13-31 %), производству мяса в расчете на 100 оленей - 8,6-13,4 ц (61-145 %).
По результатам убоя на мясо 14 000 голов олени внутрипородного типа Возрождение превосходили аналоги чукотской породы из племенных хозяйств по живой массе важенок на 15,3-22,2 кг (14,3-20,7 %), телок - на 13,7-20,8 кг (16,2-24,6 %), телят - на 9,6-15,6 кг (15,7-25,5 %), бычков - на 6,5-15,3 кг (7,7-18,2 %), третьяков - на 26,9-35,8 кг (21,628,8 %), быков-кастратов - на 9,1-22,6 кг (6,8-17,0 %).
Испытание оленей нового типа на соответствие требованиям селекционного достижения выполнено по «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Олени северные. Rangifer tarandus Ь.», утвержденной ФГБУ «Госсортко-миссия» 24.11.2015 г. № 26-12-06/11. По качественным признакам число нехарактерных особей составило менее 6 %, по количественным признакам коэффициент вариации не превышает контроль. Полученный результат подтверждает соответствие оленей внутри-породного типа Возрождение критерию однородности и стабильности. Статистически достоверные различия между оленями нового типа и чукотской породы установлены практически по всем промерам экстерьера и живой массе. Быки-третьяки внутрипородного типа превосходят сверстников чукотской породы по живой массе на 22 кг, важенки - на 12,1 кг, бычки - на 7,5 кг, телочки - на 4,0 кг при высокой степени достоверности (рис. 1). Показатели живой массы оленей внутрипородного типа Возрождение соответствуют требованиям высшего класса бонитета для чукотской породы [7].
Сравнительное изучение мясной продуктивности показало, что быки-кастраты внутрипо-родного типа Возрождение превосходят аналоги чукотской породы по живой массе на 12 кг (10 %), массе туши - на 12,6 кг (20,8 %), убойному выходу - на 5 %. У важенок данные показатели лучше соответственно на 6,0 кг (6,3 %), 4,7 кг (10,2 %) и 2,6 %. Мониторинг сроков отела позволил установить, что матки нового типа телятся раньше и
121
libiK-Важенка 2,-*' 1ЧДа :>1,:'К>К >■ 6 лес. Телочка wee. я Новый тип ■ Контроль (чукотская порода)
Рис. 1. Живая масса (кг) оленей нового типа в сравнении с чукотской породой
25
апрель
1
10
15
25
май
с Пионер ■ Возрождение Канчаланский Рис. 2. Сравнительная динамика отела северных оленей Возрождение и племенных репродукторов по разведению чукотской породы Пионер и Канчаланский
Таблица 3
Частота встречаемости ISSR-межмикросателлитов ДНК по праймеру (AG)9C у оленей чукотской породы и внутрипородного типа Возрождение
более интенсивно, чем матки чукотской породы в СХП «Пионер» и «Канчаланский» (рис. 2).
С использованием ISSR-метода осуществлено индивидуальное генотипирование и выявление генетической изменчивости в популяциях оленей чукотской породы Пионер и внутрипородного типа Возрождение. Анализ проб ткани проводили в лаборатории ДНК-технологии ВНИИ племенного дела по известным методикам [11, 15]. В результате получены амплифицированные полиморфные фрагменты ДНК молекулярной массой от 180 до 1000 п.н. (табл. 3). Наиболее часто в данной выборке встречаются фрагменты длиной до 700 п.н., суммарная частота которых составляет 93,4-99,3 %. По большинству фрагментов ДНК различия в частотах между оленями чукотской породы и нового типа оказались в пределах статистической погрешности. По фрагменту № 9 (700-770 п.н.) разница статистически достоверна при Р > 0,95.
У оленей Возрождение обнаружен фрагмент № 10 (850-980 п.н.), встречающийся с частотой 0,3 %, который в выборке особей чукотской породы отсутствовал.
Среднее число аллелей на локус микросателлитов оленей чукотской породы составило 8,6 ± 0,23, у нового типа - 7,7 ± 0,35. Теоретическая, или ожидаемая, гетерозиготность по исследуемым участкам межмикросателлитной ДНК 0,876 и 0,854 соответственно, что свидетельствует о достаточно высоком генетическом разнообразии в популяциях.
У каждой отдельной особи чукотской породы в СХП «Пионер» обнаружено от 5 до 9 фрагментов, в среднем - 7,3 (табл. 4). У животных внутрипородного типа Возрождение количество фрагментов на особь составляет от 2 до 10, в среднем - 5,2. В данных выборках по изученным участкам ДНК у оленей Возрождение выявлено 12 генотипов, при этом 74 % особей представлено двумя генотипами - 1/3/5/6/7/8 и 1/3/4/5/6/7/8. Остальные 10 генотипов встречаются в 2-4 % случаев. У животных чукотской породы обнаружено 9 различных генотипов, частотное распределение генотипов более равномерное.
Из табл. 4 следует, что при некотором сходстве имеются определенные отличия оленей внутрипородного типа от чукотской породы. Частота распространения генотипа в популяции тем выше, чем лучше адаптация у животных данного генотипа. Индикаторами приспособленности являются показатели выживаемости, плодовитости, скорости роста и
№ фрагмента Длина фрагмента, п.н.* Частота фрагмента ДНК
Возрождение (п = 50) Пионер (п = 49)
1 180-210 0,158 ± 0,0364 0,137 ± 0,0347
2 220-230 0,003 ± 0,0054 0,039 ± 0,0195
3 240-330 0,152 ± 0,0359 0,134 ± 0,0344
4 330-350 0,073 ± 0,0260 0,076 ± 0,0267
5 350-430 0,165 ± 0,0371 0,137 ± 0,0347
6 440-520 0,162 ± 0,0521 0,137 ± 0,0347
7 520-570 0,145 ± 0,0352 0,137 ± 0,0347
8 650-690 0,135 ± 0,0341 0,137 ± 0,0347
9 700-770 0,003 ± 0,0054 0,064 ± 0,0247
10 850-980 0,003 ± 0,0054 0
*пар нуклеотидов.
Примечание. п - число обследованных особей.
Генотипы оленей чукотской породы и внутрипородного типа Возрождение
развития, продолжительности репро- Таблица 4
дуктивного возраста. Все эти признаки определяют эффективность разведения данной группы оленей [14, 19, 20].
Результаты проведенной научно-исследовательской работы доказывают эффективность применения разработанной нами методологии выведения внутрипородных типов северного оленя в целях сохранения и рационального использования генетических ресурсов на основе совершенствования хозяйственно полезных признаков выделенных зональных экотипов.
Олени выведенного внутрипород-ного типа Возрождение достоверно превосходят чукотскую породу по показателям, определяющим эффективность оленеводческого хозяйства: сохранности взрослого поголовья -на 9,9 %, деловому выходу молодняка - на 19,9 %, производству мяса -на 89,5 %, живой массе половозрастных групп - на 6,9-22,2 %. Важенки раньше и более интенсивно телятся, что отличает их от других пород северных оленей. Особи нового типа
по экстерьерным признакам соответствуют критерию отличимости, однородности и стабильности.
В Государственную комиссию Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений подана заявка на регистрацию селекционного достижения - тип северных оленей чукотской породы Возрождение.
Генотип Количество Число Частота
фрагментов голов генотипа, %
Чукотская порода, племенной репродуктор Пионер
1/5/6/7/8 5 1 2,04
1/3/5/6/7/8 6 10 20,41
1/3/5/6/7/8/9 7 7 14,29
1/3/4/5/6/7/8 7 8 16,33
1/2/3/5/6/7/8 7 2 4,08
1/2/3/5/6/7/8/9 8 2 4,08
1/2/3/ 4/5/6/7/8 8 5 10,20
1/3/4/5/6/7/8/9 8 9 18,37
1/2/3/4/5/6/7/8/9 9 5 10,20
Внутрипородный тип оленей Возрождение
1/5 2 1 2,0
1/5/6 3 1 2,0
1/3/5/6 4 2 4,0
1/3/4/5/6 5 2 4,0
1/5/6/7/8 5 2 4,0
1/3/5/6/7 5 1 2,0
3/4/5/6/7 5 1 2,0
3/5/6/7/8 5 1 2,0
1/3/4/5/6/7 6 1 2,0
1/3/5/6/7/8 6 20 40,0
1/3/4/5/6/7/8 7 17 34,0
1/2/3/4/5/6/7/8/9/10 10 1 2,0
ЛИТЕРАТУРА
1. Брызгалов Г.Я. Интенсификация селекционного процесса в оленеводстве // Кормовая база и продуктивность северных оленей. Новосибирск, 1988. С. 125-135.
2. Брызгалов Г.Я. Концепция выведения внутрипородного типа чукотских оленей // Северное оленеводство: современное состояние, перспективы развития, новая концепция ветеринарного обслуживания: материалы науч.-практ. конф. Пушкин, 2012. С. 54-57.
3. Брызгалов Г.Я. Племенная работа с чукотской породой северных оленей // Чукотская аборигенная порода северных оленей: материалы семинара-совещания «Селекционно-племенная работа с северными оленями аборигенных пород в Чукотском автономном округе». М.: ФГБОУ ДПО РАКО АПК, 2012. С. 22-30.
4. Брызгалов Г.Я., Каныгин Б.Н. Продуктивные, морфологические особенности и размещение чукотского типа оленей в Магаданской области // Науч.-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1984. Вып. 9. С. 38-52.
5. Брызгалов Г.Я. Фенотипические корреляции у пантовых оленей (Сепы^трроп Тетт.) и их практическое значение // Проблемы и пути развития российской провинции. Ч. 3. Промышленность и АПК. Пенза, 2011. С. 131-158.
6. Брызгалов Г.Я. Форсирование отбора в оленеводстве // Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы: VI Междунар. науч.-практ. конф., Пенза, ноябрь 2010 г. Пенза: ПГСХА, 2010. С. 69-72.
7. Инструкция по бонитировке северных оленей. Утверждено Госагропромом СССР 27.09.1987 г. Новосибирск, 1988. 20 с.
8. Качан А.П., Мухачев А.Д. Сравнительная морфологическая и продуктивная характеристика чукотских и эвенских оленей // Тр. НИИСХ Крайнего Севера СО ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1980. С. 38-45.
9. Лайшев К.А., Гончаров В.В. Концептуальные вопросы племенной работы в оленеводческих хозяйствах // Наука - оленеводству. № 3 / СО РАСХН. Якутск, 2005. С. 75-78.
10. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1970.
94 с.
11. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / сост. Н.А. Зиновьева, А.Н. Попов, Л.К. Эрнст и др. Дубровицы: ВНИИ животноводства, 1998. 47 с.
12. Мухачев А.Д. Племенная работа в северном оленеводстве: метод. рекомендации / ВАСХНИЛ. Новосибирск, 1988. 118 с.
13. Подкорытов Ф.М., Забродин В.А., Бороздин Э.К. и др. Северное оленеводство. М.: Аграрная Россия, 2004. 450 с.
14. Помишин С.Б. Проблема породы и ее совершенствование в оленеводстве. Якутск: Кн. изд-во, 1981. 180 с.
15. Романенко Т.М., Калашникова Л.А., Филиппова Г.И. и др. Генетическая структура популяции северных оленей о-ва Колгуев Ненецкого автономного округа // Достижения науки и техники АПК. 2014. № 4. С. 68-70.
16. Система ведения оленеводства в Магаданской области: рекомендации / П.М. Барсов, Г.Я. Брызгалов, Б.В. Гарбарец и др. Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1986. 252 с.
17. Способ разведения северных оленей: Пат. 1754033 Российская Федерация / Г.Я. Брызгалов; Магадан. зональный НИИСХ Северо-Востока. № 4773104/15; заявл. 25.12.1989; опубл. 15.08.1992, Бюл. № 30.
18. Южаков А.А. Особенности наследования живой массы у домашних северных оленей // Зоотехния. 2005. № 6. С. 11-12.
19. Южаков А.А. Особенности породообразования в северном оленеводстве // Наука - оленеводству. № 3 / СО РАСХН. Якутск, 2005. С. 105-114.
20. Южаков А.А., Мухачев А.Д., Шубин П.Н. Хозяйственное использование и экотипы северных оленей ненецкой породы // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1994. № 1/2. С. 53-58.
