CC BY
28
2005, № 2. Оренбург: ГОУ ОГУ - С.Ш-124. ISSN 1814-6457.
20. Байтелова А.И., Тарасова Т.Ф., Гурьянова Н.С. Исследование динамики изменения показателей качества почв Илекского района Оренбургской области (статья) Вестник Оренбургского государственного университета, 2011, № l2. Оренбург: ГОУ ОГУ - С. 154-156. ISSN 1814-6457.
21. Добровольский Г.В.Никитин Е.Д. Сохранение почв
как незаменимого компонента биосферы. — М.: Наука, 2000. — 185 с.
22. Методика "Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия" (утв. Минприроды РФ 30.11.1992)// КонсультантПлюс: справочная правовая система 1992-2015. - Режим доступа: http://www.consultant. ru/document/cons doc LAW 90799/.
EVALUATION OF ECOLOGICAL STATUS, TERRITORY ADJACENT TO OLKHOVSKOYE FIELD
© 2015
M.Y. Garitskaya, PhD (Biology), assistant professor of Chair of Ecology and Environmental Sciences A.I. Baitelova, PhD (Engineering), assistant professor of Chair of Ecology and Environmental Sciences O.N. Aleeva, student of Chair of Ecology and Environmental Sciences K.S. Chernysheva, student of Chair of Ecology and Environmental Sciences
Orenburg State University, Orenburg (Russia)
Abstract. Energy is one of the most important needs of industry. The solution to any problem of economic or technological development, any aspect of environmental problems is impossible without the cost of energy and energy resources. In recent years, the problem of energy and use of energy resources has become increasingly regarded as due to the forecasts of human development in the coming century, and in the context of addressing environmental issues. This article discusses the problem of the influence of the oil and gas industry during the development of, oil, gas and gas condensate production, storage, processing, transportation on the environment as an example Olkhovskoye field enterprise "Orenburgneft", located in the Orenburg region in Sorochinsk area. A brief description of the Orenburg region a priority for the industry. The structure of the organization "Orenburgneft" Sorochinsk area, as well as the structure, geographical location, gidrogaficheskaya network Olkhovskoye field. Describes the main sources of contamination of the object and priority pollutants emitted by those sources into the air. In addition, we examine the effect Olkhovskoye oil field on soil, namely presents data on pollutant concentrations obtained from the analysis of soil extracts from soil samples taken from the windward and leeward sides Olkhovskoye field, were ranked among the analytes of acid, metals and petroleum products. The dependence of pollutant concentrations with distance from the source of contamination. The coefficient of pollutant concentration and rate of chemical contamination of soils. A ranking of the study area according to the degree of ecological trouble according to the existing criteria developed by the Ministry of Natural Resources in 1992.
Keywords: concentration of pollutants, the concentration factor, the rate of chemical pollution, ranking, ecological trouble.
УДК 581.92, 574.2
МЕТОДИЧЕСКИЙ ПОДХОД К КОМПЛЕКСНОМУ АНАЛИЗУ СЕМЕЙСТВЕННОГО
СПЕКТРА ФЛОРЫ
© 2015
Н.В. Костина, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник А.В. Иванова, кандидат биологических наук, научный сотрудник Г.С. Розенберг, член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, директор Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти (Россия)
Аннотация. Семейственный спектр как элемент таксономического анализа флоры остается важной составляющей при рассмотрении флористических особенностей любой территории. По сложившемуся в сравнительной флористике опыту принято уделять основное внимание последовательности ведущих семейств, которая отражает экологические условия. В статье рассматривается подход к комплексному анализу семейственного спектра флор разного уровня и масштаба. Предложена зависимость «число видов - число семейств». Введен в рассмотрение спектр индексов разнообразия семейств, а так же индекс семейственной представленности. Сформулированы критерии оценки устойчивости (естественности сложения) флоры. Отмечено, что нарушения установленных пороговых величин указывают либо на недостаточную изученность, либо на антропогенную нарушенность рассматриваемых территорий.
Ключевые слова: флора, семейственный спектр, спектр индексов разнообразия семейств, локальные и региональные описания флоры, Волжский бассейн, Самарская область, Ульяновская область.
Анализ семейственного спектра как элемент таксономического анализа (наряду с анализом по жизненным формам, географическим элементам, ценотическим и др.) остается важной составляющей при рассмотрении флористических особенностей любой территории. Этот анализ базируется на систематике растений, которая описывает современное многообразие видов растений и результат их эволюционного происхождения. Объем и количество семейств сосудистых растений, используемый нами (за исключением оговоренных мест), соответствует изданиям «Конспект флоры Восточной Европы» [1] и «Флора Восточной Европы» [2]. Для большинства ботаников современной России, эта общая сводка флоры является своего рода «системой координат», системати-
ческой основой для формирования видового списка флоры изучаемой территории.
Семейственный спектр - это список семейств, отсортированный по убыванию числа видов (долей или процентного содержания) в каждом семействе.
Типичная картина для любой изучаемой территории - семейственный спектр (рис. 1), имеющий вид гиперболы. Такое ранговое распределение является дискретным и отражает правило Виллиса, характерное для систематики [3], а так же демонстрирует «схожесть» с дискретным распределением Ципфа (закономерность распределения частоты встречаемости слов в достаточно большом тексте), с кривой Парето (в экономических исследованиях) и др. Все эти распределения относятся к классу «асим-
птотически гиперболических распределений» [4], т. е. достаточно удовлетворительно аппроксимируются степенной зависимостью с отрицательным степенным показателем [5]. Например, для территории бассейна реки Сок (Самарская область) этот показатель составляет (-)1,307, а для Самарской области - (-)1,402, при достаточно высоком коэффициенте детерминации ^2 ~ 0,96).
Рис. 1. Семейственный спектр флоры Самарской области
Гиперболическое (квази-гиперболическое) распределение широко представлено и является некой общей закономерностью. Например, ранжирование видовых названий высших сосудистых растений по существующей систематике (видовые эпитеты) приводит к распределению аналогичного типа (рис. 2). В данном случае за основу был взят общий список растений 17 административных единиц Волжского бассейна, который включает
Рис. 2. Распределение частоты встречаемости видовых названий высших сосудистых растений
Еще одно распределение, приближенно соответствующее гиперболе, - распределение публикаций Ы(ф в зависимости от числа их цитирования q. Точка пересечения гиперболы с прямой Ы(ф = q соответствует индексу Хирша. Этот индекс (И) направлен в первую очередь на анализ «головной» части. Анализ «хвоста» вовсе остается без рассмотрения, тогда как слишком короткий «хвост» свидетельствует о «неестественности» цитируе-мости автора, а чересчур длинный - о «бесполезности» опубликованных статей на настоящий момент.
Аналогичная картина наблюдается при анализе семейственного спектра флоры, когда особое внимание уделяется головной части (10-20 семейств), которая и определяет основные черты флоры. Интерпретация хвостовой части, как правило, отсутствует или имеет весьма вольные трактовки.
Такая величина, как среднее (математическое ожидание), которая при нормальном распределении Гаусса (так же как и дисперсия) является ключевой, т. е. входит в качестве параметра в формулу плотности распре-
деления, для «гиперболы» не является первостепенной, такой как величина степенного показателя. Поэтому вычисление отношения число видов к числу семейств несет весьма косвенную смысловую нагрузку.
Определение частей и пропорций по семейственному спектру флоры. Анализируя семейственный спектр флоры Кавказа, А.А. Гроссгейм отмечает, что крупные семейства включают около 3/4 всего видового состава флоры. Крупные семейства при этом определяются как семейства, в состав которых входит 100 и более видов. Далее проведено сравнение семейственных спектров флоры Кавказа с другими флорами обширных территорий. Рассчитаны соотношения между двумя группами семейств - крупные и мелкие (условное определение всех остальных семейств, включающих менее 100 видов). Для восточных стран - Средняя Азия, Кавказ, Балканы - отношения имеют вид: 3/4 : 1/4, а для Италии, Франции, Пиренейского полуострова - 2/3 : 1/3. Полученные отношения отражают некоторые географические особенности - континентальность, т. е. большая флористическая однородность для «восточных» территорий [6]. Таким образом, зафиксировав ведущие семейства как семейства, в состав которых входит 100 и более видов, получаем, что 11-14 первых доминирующих семейств содержат более 60 % всего видового состава. Однако выявленные пропорции построены на множестве видов, количество которых варьирует от 4000 (Франция) до 6500 (Балканский полуостров).
Существует рекомендация А.И. Толмачева о количестве ведущих семейств для анализа флоры с учетом опыта в сравнительной флористике [7], согласно которой 10-15 семейств дают представление общего портрета флоры и ее особенностей. В ботанической литературе принято вычислять долю 10 ведущих семейств, которая, как правило, составляет более 55 % от всего видового состава. Анализируется так же распределение видов в первых 6-ти, 12-ти, 20-ти семействах.
Таким образом, неразрешенной до конца проблемой остается определение размеров головной части семейственного спектра, которая наиболее часто используется при анализе флоры, в том числе и сравнении флор между собой. Вероятно, размер головной части не может быть абсолютно фиксированной величиной, а зависит от числа видов. При возможности определить размер головной части у флор с различным числом видов проведение сравнительного анализа их будет более корректным.
Наряду с устоявшимися традициями остаются нераскрытыми ряд вопросов:
- Нужно ли фиксировать число видов для определения ведущих семейств, несмотря на то, что эта величина зависит от общего числа видов?
- Насколько корректно фиксировать число ведущих семейств при проведении сравнительного анализа?
- Сколько ведущих семейств надо брать для сравнения, если изучаемые территории отличаются по площади, следовательно, и по количеству видов (иногда в разы)?
- Так ли важен принцип «сравнивать флоры по равной площади» или «сравнивать флоры с примерно одинаковым количеством видов», если необходимо провести сравнение территорий, имеющих разную экологическую емкость и, следовательно, различное разнообразие?
- Всегда ли 10-15 ведущих семейств дают общий портрет флоры или же надо брать большее или меньшее количество семейств? Нет ли опасности, что в анализ попадают семейства из «хвостовой» части семейственного спектра?
По аналогии с индексом Хирша, введем в рассмотрение индекс Is (индекс семейственной представленности), значение которого принадлежит множеству положительных целых чисел. Значение Is для любой флоры можно рассматривать как своеобразную точку «перегиба» семейственного спектра (рис. 3), которая условно делит его на две неравные части: «голова» и «хвост». Таким
образом, введенный нами индекс семейственной представленности является характеристикой головной части семейственного спектра и фиксирует максимальную величину количества ведущих семейств.
180
120
60
№
__._
0 40 80 120
/ - номера семейств; N1 - число видов в /-том семействе;
75=17
Рис. 3. Семейственный спектр флоры бассейна реки Сок (Самарская область)
Изучение соотношения некоторых параметров семейственного спектра флоры. Рассмотрим семейственные спектры флор разного уровня (парциальная флора, конкретная флора, выборка из природной зоны) и территориального масштаба (локальные, региональные). Основой для анализа послужили около 300 отдельных локальных описаний флоры территории Самарской и Ульяновской областей [8], включающие памятники при-
роды, урочища, лесные, степные, лесостепные участки и др. Источником информации для анализа семейственных спектров региональных флор явились опубликованные списки видов административных единиц Волжского бассейна: Республик Татарстан [9], Чувашии [10], Мордовии [11], Удмуртии [12], Марий Эл [13], Башкортостан [14; 15], Пермского края [16], Саратовской [17], Кировской [18], Рязанской [19], Пензенской [20], Тульской [21], Самарской [22], Ульяновской [23; 24], Владимирской [25], Калужской [26], Нижегородской [27], Астраханской [28] областей. Также в рассмотрении была использована информация о видовом составе Национального парка «Самарская Лука» [29], Волго-Уральского региона [30], полуострова Ямал [31] и Кустанайской области Казахстана [32].
Распределение видов по семействам для рассматриваемых примеров, включая и объединенные списки флор, обладает следующими свойствами:
1. Ранговое распределение видов по семействам зависит от числа видов, но проявляется сходным образом. Для иллюстрации приведены ранговые распределения видов по семействам флор разного масштаба (рис. 4): Самарская область [22], бассейн реки Сок (список числа видов в семействах сформирован на основе объединения флористических описаний отдельных локальных участков), урочище Байтуган [33], урочище Грызлы [34; 35]. Отметим, что сами спектры приведенных флор имеют некоторые отличия между собой как составом семейств, так и их долями. Это объясняется и разницей обследованных площадей, и представительностью видового состава. Кроме того, флористические описания урочищ территориально удалены друг от друга и принадлежат разным природным зонам (степная и лесостепная).
0
1 41 81 121 -1 -2 -3---4
1 - Самарская область, 2 - бассейн реки Сок, 3 - урочище Байтуган, 4 - урочище Грызлы
Рис. 4. Расположение флор и их ранговое распределение видов по семействам
2. Число видов в первом ведущем семействе (в нашем случае - Asteracea) значительно превышает число монотипических семейств, т. е. «гипербола» не является симметричной, а «растянута» по верхней ветке.
3. Зависимость количества видов ведущего семейства (Ы.) от общего числа видов (К) носит линейный характер (рис. 5).
Na
600
500
400
300 -
100 -
с
о/
>0
1000
2000
3000
N
4000
M
40
30
20
10
♦ А ♦. W
\ tß у*
♦ Ж Ч»
0
10
20
30
40
Рис. 6. Зависимость числа монотипических семейств (М) от числа семейств, включающих 85 % видов @ %)
5. Зависимость индекса семейственной представленности от числа видов (рис. 7) описывается уравнением:
Т^Ы0-4. (1)
Степенной показатель остается постоянной величиной (й?~0,4), не зависящей от величины обследованной площади и структурной организации, будь то флористические комплексы (сообщества), их ландшафтные совокупности (конкретная флора), или смешанные флоры отдельных локальных участков, региональных флор административных единиц и их произвольные совокупности.
6. Зависимость числа семейств (5) от числа видов (Ы) носит нелинейный характер и удовлетворительно аппроксимируется степенной и логарифмической кривой (рис. 8). Нами предлагается более точное описание этой зависимости, которая к тому же учитывает аксиому «один вид - одно семейство»:
N . (2)
Рассмотрим семейство обобщенных энтропий А. Реньи:
Н„ = ■
1 -5' —1пУр?
Рис. 5. Зависимость числа видов в ведущем семействе (Ы.) от числа видов (Ы)
4. Число семейств, включающих около 85 % видов примерно соответствует количеству монотипических семейств (рис. 6).
— -"Л < а й
л.-и !.= 1
которые тесно связаны с обобщенными размерностями Реньи, являющимися одним из инструментов фрактального анализа [5]. Обобщенные размерности Реньи определяются следующей формулой:
S(N)
Dq = Г
1 П Mq
q
h N
где Mq(N)= ^pq - моменты распределения (-ж< q < <x>).
Для наших построений Ы - число видов, 5 - чис ло семейств, р=п/Ы - доля видов в /-том семействе (1 < 1< Я). Известно, что при q=0, получаем соотношение Маргалефа (к), при q=1 нормированное значение индекса Шеннона (Н), при q=2 - аналог индекса доминирования Симсона и др.
Таким образом, для оценки разнообразия семейств можно использовать не только уже известные индексы, но и рассматривать совокупность других индексов, ключевым параметром для которых является q.
Используем множество {р.}, характеризующее распределение видов по семействам, моменты распределения для - 4 < д< 4, соответствующие размерности Б и преобразование Лежандра, которое для наглядности переводит обобщенные размерности Б в двумерное пространство для функции ](а). Эта функция и является предметом рассмотрения в качестве спектра индексов разнообразия семейств (портрет разнообразия семейств).
0
0
1
0
S
85%
Рис. 7. Зависимость индекса семейственной представленности (1$•) от числа видов (Ы)
F - зависимость от N по формуле (2)
Рис. 8. Зависимость числа семейств (Б) от числа видов (Ы)
Спектр индексов разнообразия семейств (СИРС) флоры — кривая, построенная на основе количественного распределения видов по семействам, и точки которой отражают индексы разнообразия семейств рассматриваемой флоры.
Типичный вид СИРС естественной флоры любого ранга и уровня изображен на рисунке (рис. 9). Разнообразие доминирующих семейств отражает левая нижняя часть кривой, а разнообразие семейств с малой представленностью видов — правая. Максимальное значение Ха) соответствует индексу Маргалефа (к), точка соприкосновения с прямой _Да)=а — индексу Шеннона (Н).
Редиска Петрушка Укроп Помидоры
Огурцы
Капуста
Морковь
Пq;^eц
Тыква
Лук
Чеснок
Фа сачь
Горох
Свекла
Apiaceae — 3 Solanaceae — 2 Brassicaceae — 2 Cucurbitaceae— 2 Alliaceae— 2 Fabaceae-2 Cheiiopodiaceae— 1 Число видов -14 Число семейств — 7
V
0,8
о,е ■
0,4 -
0,2 -
0,2 0,4 0,6 0S
Местоположение индексов разнообразия на кривой: О - по Маргалефу (к) , А - по Шеннону (Я), □ - доминирования по Симпсону
Рис. 9. СИРС флоры Самарской области
Совершенно иной вид кривая приобретает в случае крайней нарушенности природной системы или искусственно созданной и поддерживаемой человеком (рис. 10). Здесь распределение видов по семействам настолько «неестественно», что правый конец кривой намного длиннее левого, а в случае равной представленности видов в семействах, имеем спектр в виде одной точки, т.е. все индексы совпадают. Такая ситуация для спектра семейственного разнообразия флоры нетипична и в естественных условиях не встречается.
Рис. 10. Искусственно созданная система (огород)
Анализ флор с помощью спектра индексов разнообразия семейств. Проанализируем СИРС для флор территорий произвольного размера (локальные, региональные) и уровня (парциальная флора, конкретная флора, флора части природной зоны).
На примере достаточно хорошо изученной флоры некоторых лесных массивов, расположенных на территории Самарской и Ульяновской областей (рис. 11) — ПП «Малоусинские нагорные сосняки и дубравы» [36], Узюковский бор [37; 38], Белоярский лес [39] построены индивидуальные СИРС и спектр объединенного списка флор.
Спектры индексов разнообразия семейств флор этих лесных массивов так же как и объединенного списка показывают сходный «портрет», где к^0,7, Н~0,58. Таким образом, на интервале 400-600 видов для указанных территорий (со схожими природными условиями) можно предположить, что СИРС является мультифрактальным [5].
Рассмотрим более широкую совокупность отдельных лесных участков (рис. 12), включающую уже рассмотренные локальные описания флоры, а так же описания
участков липово-кленового леса, дубрав, смешанных и широколиственных лесов, соснового леса, в частности Бузулукского бора [40], Красносамарского лесного массива [41]. Общий список этих 24 участков включает 1161 вид. Семейственный спектр каждого участка соответствует Яоьасеае-типу флоры. СИРС объединенной лесной флоры (рис. 12) сместился ниже, т.е. величины индексов разнообразия уменьшились (например, к=0,67, Н=0,53).
Совокупность 7 степных участков (650 видов), по семейственному спектру относящаяся к Fabaceae-типу флоры, демонстрирует аналогичный СИРС, совпадающий с СИРС лесных участков (рис. 13).
СИРС флор некоторых возвышенностей (называемых горами) Самарской области (рис. 14), принадлежащих Fabaceae-типу флоры, демонстрируют самоподобие. Виды сосудистых растений в рассматриваемом случае приурочены к степным и лесным участкам, а их коли-
чество варьирует от 236 до 476 [42; 43; 44; 45]. Однако, несмотря на различие числа видов (в данном случае почти в два раза), индекс Маргалефа примерно равен 0,7. В случае объединения списков (711 видов), принадлежащих к разным физико-географическим районам (т. е. имеет место смешивание флор по экологической шкале), также наблюдается тенденция смещения кривой спектра семейственного разнообразия вниз (например, к уменьшается до 0,67).
Таким образом, рассмотренные флористические описания отдельных локальных участков, расположенных в лесостепной зоне (Самарская и Ульяновская области), показывают однотипные СИРС. Территории этих участков, как правило, включают полностью или частично несколько экотопов, и принадлежат к разным типам флоры ^аЬасеае-тип, Яо^асеае-тип). Однако индексы разнообразия семейств варьируют незначительно, например, к=0,7, Я~0,57.
А
f(a)
1
0,8 0,6 0,4 0,2
/У \\
\
Г
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1
-1 -2 -3 -- 4
Б
1 - ПП Малоусинские сосняки и дубравы (394 видов), 2 - Узюковский бор (395), 3 - Белоярский лес (379),
4 - объединенный список (594)
Рис. 11. Расположение лесных участков (А) и СИРС (Б) лесных сообществ
АБ Рис. 12. Расположение лесных участков (А) и их совокупный СИРС (Б)
0
а
А
1 - лесные участки,
2 - степное участки
Рис. 13. Расположение степных участков (А) и СИРС (Б) лесных и степных участков
ад
0,8
0,6 --
0,4 -
0,2
Л
\
Й
1*
0,2
0,4
0,6
0,8
2--3
5
1 - Серноводский шихан (369 видов); 2 - гора Могутова (476); 3 - гора Копейка (306); 4 - гора Успенская шишка
(236); 5 - гора Зеленая (294)
Рис. 14. Расположение (А) и СИРС (Б) участков возвышенностей
Сравнение СИРС локальных и региональных флор.
К приведенным выше примерам СИРС участков лесостепной зоны Самарской и Ульяновской областей (гора Зеленая [42], Белоярский лес [39], степной участок) добавим построенные СИРС по флоре Суруловской лесостепи [46], Акуловской степи [47], Бузулукского бора [40], минимального ареала конкретной флоры, расположенного в бассейне реки Сок (Самарская область), а так же локальной флоры южной гипоарктической тундры полуострова Ямал [31]. Все эти флоры, независимо от географического расположения (принадлежность к различным ландшафтным районам или природным зонам) и различающиеся образующими их типами растительных сообществ, видовым составом, а также количеством видов (до определенного предела), демонстрируют однотипные СИРС (рис. 15). Очевидно, количество видов, характеризующих целую
флору в различных природных зонах отличается. Так, флора южной гипоарктической тундры п-ва Ямал, состоящая из 253 видов, является локальной, в то время как в лесостепной зоне Самарской и Ульяновской областей данное число видов не охватывает всех экотопов и не отражает «минимальный портрет» флоры (ландшафта уровня физико-географического района, а также природной зоны). Число видов минимального ареала конкретной флоры, расположенного в бассейне реки Сок, составляет около 700 видов.
Региональные флоры, взятые нами для рассмотрения, имеют число видов от 400 до 1300, при этом все они характеризуют флору в достаточно полном объеме.
Между тем флоры отличаются по качественному составу семейственного спектра [48]. В рассматриваемом случае флора полуострова Ямал и Кустанайской области
1
а
0
0
1
1
4
(Казахстан) отличаются от лесостепной природной зоны видовым составом и, следовательно, составом семейственного спектра. Однако полученные на основе семейственных спектров соответствующие спектры индексов разнообразия семейств также демонстрируют самоподобие (рис. 16). По сравнению с локальными флорами, произошло лишь снижение индексов разнообразия семейств (к=0,66, Я~0,52).
Следовательно, существуют некие общие закономерности оптимального распределения видов по семействам в естественной флоре независимо от конкретных местных экологических условий.
1 - локальная флора южной гипоарктической тундры п-ва Ямал, 2 - гора Зеленая (Самарская область), 3 - минимальный ареал конкретной флоры, расположенный в бассейне реки Сок (Самарская область), 4 - Белоярский лес (Ульяновская область), 5 - степные участки (Самарская область), 6 - Суруловская лесостепь (Ульяновская область), 7 - Акуловская степь (Ульяновская область), 8 - Бузулукский бор (Самарская, Оренбургская области)
Рис. 15. СИРС локальных флор
1 - полуостров Ямал, 2 - Кустанайская область (Казахстан), 3 - Волго-Уральский регион; 4 - Республика Марий Эл; 5 - Ульяновское Предволжье; 6 - Сокский физико-географический район; 7 - Национальный парк «Самарская Лука»; 8 - Республика Мордовия
Рис. 16. СИРС региональных флор
Отметим, что флора Крымского полуострова, включающая 2536 видов из 127 семейств «с учетом новейших номенклатурно-таксономических и ботанико-географи-ческих данных» [49] демонстрирует по СИРС тот же характер распределения видов по семействам.
Таким образом, спектры индексов разнообразия семейств имеют форму «крючка». Эта форма не зависит от экологических условий и выглядит одинаково для разных флор. Спектр характеризует высокую долю семейств, представленных одним видом и уровень преобладающих (доминирующих) семейств.
Изменение индексов семейственного разнообразия проследим на примере отдельно взятых локальных описаний флоры (памятники природы, урочища, лесостепные участки и др. территории Самарской области), Ульяновской, Астраханской, Самарской областей, объединенного списка видов 17 административных единиц Волжского бассейна.
В случае непрерывно однородного пространства (например, в пределах одной конкретной флоры), представляющей взаимосвязанную целую флору типичных экотопов рассматриваемого ландшафта) в определенном диапазоне изменения числа видов возможно наблюдать мультифрактальность СИРС. При дальнейшем увеличении числа видов (следовательно, и площади обследования), когда осуществляется переход в другую конкретную флору (смена ландшафта), а также в другую природно-климатическую зону, пространство уже не является однородным. Индексы СИРС таких «смешанных» флор, изменяют свои значения в сторону уменьшения, по сравнению с отдельными локальными флорами (рис. 17).
f(a)
0,8
0,6
0,4
0,2
\/
/ 1
/у л/
V
0,2
0,4
0,6
0,8
А - индекс Шеннона: 1 - отдельно взятое локальное флористическое описание, 2 - объединение флористических описаний 17 административных единиц Волжского бассейна
Рис. 17. Уменьшение энтропии с увеличением обследуемой площади
Максимальное значение энтропии (в информационном понимании, например, индекс Шеннона) характеризует «хаос» или неупорядоченную структуру по отношению к семейственному спектру флоры. Таким образом, с увеличением числа видов на достаточно больших территориях имеет место уменьшение энтропии, а, следовательно, увеличение упорядоченности структуры семейственного спектра флор._
1
0
а
0
1
Оценка нарушений «естественности» сложения флор и степени недоизученности (недообследованно-сти) флоры.
Рассмотрим изменения спектра индексов семейственного разнообразия и нормированного значения индекса семейственной представленности для флор, нарушенных в результате антропогенных влияний и при-родно-экстремальных воздействий.
Выше уже был приведен СИРС искусственно созданной и поддерживаемой системы (рис. 10). Для этого случая к=0,74, значение d=0,26, вместо теоретического 0,4 по формуле (1), а число семейств по формуле (2) должно составлять около 10, вместо зафиксированных 7.
Флоре урбанизированных территорий соответствует СИРС, представленный на рис. 18. В данном случае для рассмотрения были взяты флористические списки села Архангельское и его окрестностей [50], городов Ульяновск [51], Димитровград [52], Тольятти с соответствующими окрестностями. Несмотря на большое число зафиксированных видов (например, 982 для г. Ульяновск без учета культивируемых видов), величина индексов разнообразия завышена, что свидетельствует о присутствии факторов, дестабилизирующих устойчивое состояние флористических комплексов. Однако их влияние незначительно, поскольку СИРС сохраняет свою «каноническую» форму, характерную для естественных флор.
Рис. 18. Характерный СИРС флор населенных пунктов и их окрестностей
На основе результатов исследований 39 площадок (2012-2013 гг.) территории Тольяттинского лесничества, пострадавшего от пожаров в 2010 г. [53], построен СИРС. Сравнение местоположения индексов разнообразия семейств флоры пожарищ (рис. 19) с СИРС флоры лесов г. Тольятти [54] показывает незначительные изменения значений индексов разнообразия семейств, что свидетельствует об отсутствии фатального нарушения флористических комплексов.
Рассмотрим другой пример количественного анализа семейственного спектра по СИРС. Растительные сообщества Волжского бечевника [55; 56], находящиеся в «экстремальных» условиях (меняющийся водный и температурный режим), представлены прибрежно-водным компонентом, несут черты видового состава соответствующего ландшафтного района, а также характеризуются высоким процентом адвентизации. Бечевник представляет собой узкую береговую полосу - зону контакта между урезом воды и береговым уступом [57].
Ца)
-1 -2
1 - лесные массивы (к=0,7; Н=0,57); 2 - площадки участков леса, пострадавшие от пожаров 2010 г. (к=0,72; Н=0,59)
Рис. 19. СИРС флоры лесных массивов в черте г. Тольятти
Вне зависимости от географической принадлежности, флоры отдельных бечевников демонстрируют СИРС, когда представленность видов в семействах имеет иной, более равномерный характер, а, следовательно, роль случайного фактора более существенная, чем в устойчивой структурированной флоре. Объединение отдельных описаний волжского бечевника правого и левого берега (рис. 20) демонстрируют принадлежность к Fabaceae-типу флоры (т. е. соответствуют «зоне» флоры Самарской и Ульяновской областей). СИРС объединенных списков видов правобережного и левобережного бечевника представлены на рисунке 21. Индекс Шеннона (0,6) характеризует «слабо» структурированное сообщество, а местоположение левого края кривой СИРС отражает «экстремальность условий».
Рис. 20. Расположение флористических описаний бечевника:
_левый берег 1-12, правый берег 13-24_
-1 -2
1 - левый берег, 2 - правый берег
Рис. 22. СИРС волжского бечевника
В качестве примера неполного обследования флоры приведем СИРС (рис. 23) по результатам 3-х часового обследования небольшого участка песчаной степи (проведено практикантами под руководством сотрудников ИЭВБ РАН Васюкова В.М. и Сидякиной Л.В.). Несмотря на небольшое число видов в описании - 68 видов из 26 семейств (ожидаемое значение по формуле (2) составляет 27) - эта выборка показывает принадлежность данного участка к Fabaceae-зоне. Однако, индексы разнообразия семейств имеют увеличенное значение (к=0,77, Н=0,69), индекс d=0,33 — заниженное значение, что свидетель-
На основе проведенных расчетов предлагается комплексная оценка флоры по семейственному спектру, которая включает СИРС, й=0,4 из формулы (1), ожидаемое количество семейств из формулы (2). Таким образом, можно формулировать выводы о естественности сложения рассматриваемых флор, и, следовательно, об ее устойчивости. Рекомендуется ориентироваться на ряд показателей (табл. 1).
Завышенные значения индексов к и Н, а также существенные отклонения d указывают на:
- недобследовательность (недоизученность) флоры;
- существенное антропогенное влияние. Изменяется местоположение и процентное соотношение ведущих семейств по отношению к эталонному спектру более высокого порядка (ранга). Местообитания аборигенных
видов естественной флоры занимают синантропные, адвентивные виды, и происходят изменения в семейственном спектре, как по местоположению семейств, так и по количеству входящих в них видов;
- экстремальные условия, которые не позволяют сформироваться устойчивым сообществам;
- процесс формирования флоры растительного сообщества, соответствующей, например, начальной стадии постпирогенной сукцессии («плохо» структурированный спектр семейств).
Таблица 1. Критерии оценки устойчивости (естественности сложения) флоры
Уровень флоры к Н d
Локальный <=0,7 =0,57 =0,4
Региональный <=0,66 =0,52 =0,4
Примечание: к - индекс Маргалефа; Н - индекс Шеннона; d - нормированный индекс представленности семейств
Рассмотренные административные единицы Волжского бассейна по флористической составляющей характеризуются определенной степенью устойчивости (табл. 2). Это обеспечивается в основном наличием особо охраняемых природных территорий (заповедников, Национальных парков, памятников природы федерального и регионального статуса и пр.), которые вносят вклад в сохранение фиторазнообразия.
Таблица 2. Оценка устойчивости административных единиц Волжского бассейна по флористическому компоненту
Региональная флора к Н d
Республика Татарстан 0,64 0,51 0,4
Республика Чувашия 0,66 0,52 0,4
Республика Мордовия 0,67 0,52 0,4
Республика Удмуртия 0,65 0,50 0,4
Республика Марий Эл 0,66 0,52 0,4
Республика Башкортостан 0,65 0,51 0,4
Пермский край 0,65 0,51 0,4
Саратовская область 0,67 0,52 0,38
Астраханская область 0,66 0,52 0,38
Кировская область 0,66 0,53 0,4
Рязанская область 0,67 0,53 0,4
Пензенская область 0,67 0,53 0,4
Тульская область 0,67 0,53 0,4
Владимирская область 0,68 0,54 0,4
Самарская область 0,64 0,50 0,4
Ульяновская область 0,65 0,51 0,4
Калужская область 0,67 0,53 0,41
для сравнения
П-ов Ямал 0,66 0,56 0,4
НП «Самарская Лука» 0,66 0,52 0,4
Подводя итоги проведенному исследованию, можно констатировать, что семейственный спектр любой флоры является важным таксономическим параметром, отражающим экологические особенности флоры изучаемой территории.
Проведен анализ флор различного уровня и масштаба с помощью спектра индексов разнообразия семейств, в расчете которого используется семейственный спектр флоры целиком. Спектр индексов разнообразия
семейств представляет собой комплексную характеристику количественных особенностей распределения видов в «головной» и «хвостовой» частях семейственного спектра флоры изучаемой территории, а так же является дополнением к качественному (порядок расположения семейств в семейственном спектре, отражающий экологические условия территории) анализу семейственного спектра. СИРС имеет форму «крючка». Эта форма спектра не зависит от экологических условий и выглядит одинаково для флор разного уровня (локальные, региональные и др.). Спектр характеризует высокую долю семейств, представленных одним видом и уровень преобладающих (доминирующих) семейств.
Существенным итогом исследований является вывод о том, что стандартная «крючкообразная» форма спектра разнообразия семейств одновременно отражает и структуру систематики растений (результат эволюционного процесса на настоящий момент), и реальное распределение видов по семействам на конкретных территориях разного уровня.
Фрактальная структура СИРС предположительно сохраняется в ограниченных пределах: например, пока сохраняется определенный экологический тип среды (однородность), в рамках которой и происходит видовое структурирование (флора экотопа, конкретная флора). С увеличением площади и количества видов, когда происходит изменение экологических факторов (климата, ландшафта), наблюдается уменьшение энтропии (индексов разнообразия).
Таким образом, оценку целостности флористического компонента экосистемы предлагается производить по комплексу показателей: спектру индексов разнообразия семейств (для локальных и региональных флор определены пороговые величины индексов к и Н), нормированному значения индекса семейственной представленности (d=0,4). Также возможно использовать предложенную здщсимость числа семейств от числа видов S = Nn и по значительному отклонению от S в сторону увеличения формулировать вывод о недостаточной изученности, либо об антропогенной трансформи-рованности территории.
Совместное использование классического анализа (анализ ведущих семейств) с предлагаемыми количественными оценками составляет комплексный анализ семейственного спектра, который и дает более полную картину состояния флоры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Конспект флоры Восточной Европы. Т. 1 / Под ред. Н.Н. Цвелева. М.; СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 630 с.
2. Флора Восточной Европы. Т.1. 1974. 404с.; Т.2 1976. 235 с.; Т.3. 1978. 259 с.; Т.4. 1979. 355с.; Т.5. 1981. 380с.; Т.6. 1987. 254 с.; Т.7. 1994. 317с.; Т.8. 1989. 412 с.; Т.9. 1996. 456с.; Т.10. 2001. 670с.; Т.11. 2004. 536 с.
3. Поздняков А.А. Значение правила Виллиса для таксономии // Журнал общей биологии. 2005. Т. 66. № 4. С. 326-335.
4. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002. 656 с.
5. Гелашвили Д.Б., Иудин Д.И., Розенберг Г.С., Якимов В.Н., Солнцев Л.А. Фракталы и мультифракталы в биоэкологи. Н.Новгород: Изд-во Нижегород. гос. унта. 2013. 370 с.
6. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку. 1936. 257 с.
7. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ 1974. 244 с.
8. Костина М.А. База данных «Флористические описания локальных участков Самарской и Ульяновской областей» (FD SUR): информационная основа, структура данных, алгоритмы обработки и результаты использования // Самарская Лука: проблемы регио-
нальной и глобальной экологии. 2015. Т. 24. №2. С. 161-172.
9. Сосудистые растения Татарстана / О.В. Бакин, Т.В. Рогова, А.П. Ситников. Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.
10. Гафурова М.М. Сосудистые растения Чувашской Республики. Флора Волжского бассейна. Т III. Тольятти: Касандра. 2014. 333 с.
11. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов [и др.]; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352с.
12. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры Удмуртской республики (сосудистые растения): Монография. М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2012. 212 с.
13. Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. 192 с.
14. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука. 1988. 316 с.
15. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука. 1989. 375 с.
16. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.
17. Еленевский А.Г., Буланый В.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: Издательский центр «Наука», 2008. 232 с.
18. Тарасова Е.М. Флора Вятского края. Часть 1. Сосудистые растения. Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. 440 с.
19. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово. 2004. 388 с.
20. Васюков М.В. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза: Изд-во Пенз. гос ун-та. 2004. 184 с.
21. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / под ред. проф. В.С. Новикова. М.: Изд. Бот. Сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. 274 с.
22. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (1851-2011). Флоры Волжского бассейна. Т.1. Тольятти: Кассандра, 2012. 512 с
23. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск: филиал МГУ 1994. 116 с.
24. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков
B.М. Сосудистые растения Ульяновской области. Флора Волжского бассейна. Т. II. Тольятти: Кассандра. 2014. 295 с.
25. Серегин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас / А.П. Серегин при участии Е.А. Боровичёва, К.П. Глазуновой, Ю.С. Кокошниковой, А.Н. Сенникова. Тула: Гриф и К. 2012. 620 с
26. Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений Калужской области / Н.М. Решетникова,
C.Р. Майоров, А.К. Скворцов, А.В. Крылов, Н.В. Воронкина, М.И. Попченко, А.А. Шмытов. М.: Т-во научных изданий КМК. 2010. 548 с.
27. Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений Горьковской области. Горький, 1985. 320 с.
28. Лактионов А.П. Флора Астраханской области: Монография. Астрахань: Издательский дом «Астраханский университет», 2009. 296 с.
29. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.
30. Плаксина Т. И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Издательство «Самарский университет», 2001. 388 с.
31. Ребристая О.В. Флора полуострова Ямал. Современное состояние и история формирования. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2013. 312 с.
32. Перегожин Ю.В. Ботанико-географическое районирование и состав флоры Кустанайской области (Северный Казахстан) // Известия Челябинского на-
учного центра. Вып.1 (35). 2007. С. 117-122.
33. Иванова А.В., Сенатор С.А., Саксонов С.В., Раков Н.С. Материалы к флоре урочища Байтуган Камышлинского района Самарской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2011. № 9. С.187-217.
34. Кузовенко О.А., Плаксина Т.И. «Урочище Грызлы» -уникальный степной памятник природы Самарской области // Вест.СамГУ 2009.№8(74).С. 170-199.
35. Кузовенко О.А., Плаксина Т.И. «Урочище Грызлы» -уникальный степной памятник природы Самарской области // Вестник СамГУ 2010.№2(76). С. 178-202.
36. Саксонов С.В., Сенатор С.А, Васюков В.М., Иванова
A.В., Раков Н.С. Материалы к флоре памятника природы «Малоусинские нагорные сосняки и дубравы» // Эколого-географические проблемы регионов России: материалы IV всероссийской научно-практической конференции. Самара: ПГСГА, 2013. С. 294-300.
37. Савенко О.В., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Материалы для флоры Узюковского лесного массива// Исследования в области естественных наук и образования. Межвуз. сб. науч.-исслед. работ. Вып. 2. Самара, 2011. С. 48-53.
38. Саксонов С.В., Сенатор С.А., Иванова А.В. Первое дополнение к флоре Узюковского лесного массива (Самарское Низкое Заволжье) // Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова: материалы Всерос. науч.-практич. конф. с международ. участием, посвящ. 100-летию со дня рожд. д.б.н., проф. В.Е. Тимофеева. 1-3 февраля 2012 г., Самара. Самара: ПГСГА, 2012. С. 92-95.
39. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Сосудистые растения Белоярского леса (Ульяновское Заволжье): экологический аспект // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7. № 2. С.50-76.
40. Кин Н.О. Флора Бузулукского бора (сосудистые растения)/ Труды научного стационара-филиала Института степи УрО РАН «Бузулукский бор». Т. II. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 250 с.
41. Корчиков Е.С., Прохорова Н.В., Плаксина Т.И., Матвеев Н.М., Макарова Ю.В., Козлов А.Н. Флористическое разнообразие особо ценного Красносамарского лесного массива Самарской области: I Сосудистые растения // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т.19, №1. С. 111-136.
42. Саксонов С.В., Лобанова А.В., Иванова А.В., Ильина
B.Н., Раков Н.С. Флора памятника природы «Гора Зеленая» Елховского района Самарской области // Вестник Волжского университета им. В.Н. Татищева. Серия «Экология». 2005. Вып. 5. С. 3-22.
43. Саксонов С.В., Васюков В.М., Сенатор С.А, Иванова А.В., Раков Н.С., Горлов С.Е.. Материалы к флоре Серноводского шихана и его окрестностей (Высокое Заволжье) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2013. Т. 7. № 2. С. 28-40.
44. Могутова гора и ее окрестности. Подорожник / Под ред. С.В. Саксонова и С.А. Сенатора. Тольятти:
Кассандра, 2013. 134 с.
45. Кудашкина Т.А., Корчиков Е.С., Плаксина Т.И. «Гора Копейка» - уникальный памятник природы Кинельских яров (Самарская область) // Известия Самарского НЦ РАН, 2009. Т. 11. №1(3). С. 436-440.
46. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Лесостепные и степные урочища засызранских степей (Ульяновское Предволжье) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2011. Т. 20, № 3. С. 138-165.
47. Раков Н.С., Васюков В.М., Иванова А.В., Савенко О.В., Саксонов С.В., Сенатор С.А. Акуловская степь - ценный ботанический объект Ульяновской области // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2008. № 5. С 78-107.
48. Иванова А.В., Костина Н.В Изменение семейственных спектров региональных флор Волжского бассейна в широтном направлении // В сборнике «Структурно-функциональная организация и динамика растительного покрова» Материалы II всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 80-летию со дня рождения д.б.н., проф. В.И.Матвеева. Самара, 2015. С. 69-74.
49. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова: монография. Симферополь: Н. Орiадна. 2012. 232 с.
50. Раков Н.С. О флоре и растительности села Архангельское // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2006. №1. С.47-87.
51. Раков Н.С. Флора города Ульяновска и его окрестностей. Ульяновск: 2003, 216 с.
52. Корнилов С.П, Лошманова Н.Н., Раков Н.С., Сенатор С.А., Саксонов С.В. Урбанофора Дмитровграда (Ульяновское Завольжье) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобольной экологии. 2012. Т. 21. № 3. С. 36-88.
53. Давыдова И.В., Иванова А.В. Таксономический анализ флоры участков Тольяттинского лесного массива, пострадавшего от пожаров 2010 г. // Известия Самарского Научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 5. С.123-125.
54. Оценка состояния и устойчивости лесов зеленой зоны города Тольятти. Тольятти: ИЭВБ РАН. 1995. 92 с.
55. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А. О флоре литорали левого берега Куйбыщевского водохранилища (Самарско-Ульяновское Заволжье // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных трудов. Выпуск 11.Ульяновск 2010. С. 71-91.
56. Саксонов С.В., Сенатор С.А., Костина Н.В. Материалы к флоре Волжской поймы: бечевник (в границах Среднего Поволжья) // Известия. Самарского НЦ РАН, 2014. Т. 16. №1-1. С. 77-83.
57. Обедиентова Г.В. Из глубины веков: Геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: кн. изд-во, 1988. 216 с.
METHODICAL APPROACH TO THE COMPLEX ANALYSIS OF THE FLORA FAMILY RANGE
© 2015
N.V. Kostina, candidate of biological sciences, senior researcher A.V. Ivanova, candidate of biological sciences, researcher G.S. Rozenberg, corresponding member of RAS, Doctor of Biology, direct
Institute of ecology of the Volga river basin, RAS, Togliatti (Russia)
Abstract. Family spectrum as a part of the flora taxonomic analysis is an important component when considering floristic features of any territory. According to the established in comparative floristic experience one takes focus on the sequence of leading families which reflects environmental conditions. The article discusses the approach to the complex analysis of familial range of flora at different level and scale. A dependence "number of species - number of families" is offered. We introduce the range of diversity indices of families, as well as the index of familial representation. Criteria for assessing the sustainability of (natural addition) flora are formulated. It is noted that the violations of established thresholds indicate either insufficient knowledge or anthropogenic disturbances on the territory in question.
Keywords: flora, family range, range of indices of families' diversity, local and regional flora descriptions, the Volga
basin, Samara region, Ulyanovsk region._
