УДК 636.598.082.2:575
МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ВЫВЕДЕНИЮ АУТОСЕКСНЫХ ГУСЕЙ
В. П. ХВОСТИК
Государственная опытная станция птицеводства НААН с. Борки, Украина, 63421
Ю. В. БОНДАРЕНКО
Сумской Национальный аграрный университет г. Сумы, Украина, 40037
(Поступила в редакцию 19.01.2018)
В статье представлены результаты теоретического обоснования и реализации на практике методических подходов к выведению отечественной диморфной популяции гусей с четкими половыми различиями окраски пухового покрова суточного молодняка и оперения взрослой птицы. В суточном возрасте самцы имеют светло-серую сплошную окраску пуха, самочки — серую сплошную. Во взрослом возрасте самцы характеризуются белым оперением, самки — белым с серыми перьями на крыльях и отдельными серыми пятнами на туловище. По продуктивным признакам диморфные гуси не уступают исходным породам, а по некоторым из них даже превосходят их.
Ключевые слова: гуси, аутосексность, порода, скрещивание, генотип, фенотип.
In the article it has been presented the results of theoretical substantiation and practical realization of methodological approaches to raising a home dimorphic population of geese with clear sex differences of coloration of day-old youngster's down covering and adult birds' feathering. At the day-old age males have the overall light-grey coloration of down, females — overall grey one. At the adult age males are characterized by white feathering, females — white feathering with grey plumes on wings and some grey spots on the body. Dimorphic geese don't yield to initial breeds by the production traits and even excel them by some ones.
Key words: geese, autosexing, breed, crossing, genotype, phenotype.
Введение. На сегодняшний день пол у гусей определяют японским методом - по наличию в клоаке полового органа у самцов. Между тем, процедура сексирования взрослых гусей этим способом чрезвычайно трудоемкая и достаточно малоэффективная. В связи с этим выведение птицы с четкими фенотипическими признаками значительно облегчит процесс формирования родительских стад. Выведение и использование в промышленном и фермерском гусеводстве аутосексных (диморфных) по окраске оперения гусей имеет большое народнохозяйственное значение вследствие снижения затрат на сортировку птицы и предупреждения переноса инфекционных болезней.
Анализ источников. Селекционеры в своей работе все чаще используют генетические особенности наследования качественных признаков, создавая специализированные кроссы яичных и мясных кур с генами-
маркерами, что базируются на сцепленном с полом наследовании признаков окраски пуха или скорости роста оперения суточного молодняка. Среди последних селекционных достижений украинских ученых-селекционеров можно отметить выведение яично-мясных кур породы Полтавская глинистая [4], индеек кросса Харьковский среднего типа [5], мясо-яичных кур заводской линии Г2 породы Плимутрок белый [3].
Неотъемлемой составляющей общего технологического процесса производства продукции птицеводства выступает селекционно-племенная работа с птицей [6]. Процесс использования популяций сельскохозяйственных животных непрерывен, но со временем породы, типы, линии, которые разводит человек, неминуемо изменяются как по своим продуктивным, так и по генетическим параметрам [2]. Поэтому необходимо постоянно вести селекционную работу в направлении улучшения продуктивности существующего генофонда птицы, так и созданию новых высокопродуктивных генетических ресурсов.
Целью работы было разработать и реализовать оптимальную схему выведения аутосексных гусей с использованием существующего генетического материала отечественной селекции.
Материал и методика исследований. Знание генетических основ детерминации меланогенеза исходного материала уже на первых этапах создания новых форм птицы позволяет сделать правильный выбор исходных родительских пород и наметить удачное направление их скрещивания, в результате которого у гибридных потомков происходит объединение в желательную комбинацию нужных аллелей родителей.
Раньше в классических исследованиях ученых-генетиков [7-11] было показано, что аутосексная расцветка оперения птицы в пределах рода Anser формируется при комплексном сочетании в одном генотипе неполностью доминантных факторов голубого разбавления (Sd) и сплошной расцветки оперения (Sp), которые экспрессируют на фоне полностью доминантных основного гена цветности (C) и гена серой расцветки оперения (G). Исходя из этого перспективную модель комплексного генотипа самцов и самок создаваемой нами новой колорсексной популяции гусей, ау-тосексных по цвету пуха в суточном возрасте и по окраске оперения во взрослом возрасте, можно выразить следующими генетическими формулами: : S - G/G Sd/Sd Sp/Sp С/С; $ - G/- Sd/- Sp/Sp С/С.
При выборе исходного селекционного материала для получения ауто-сексных генотипов птицы нами были использованы данные о генетической структуре окраски оперения гусей разных пород, опубликованные Ю. В. Бондаренком в 1995 году [1].
Результаты исследований и их обсуждение. Как исходные породы для выведения колорсексной популяции гусей были выбраны рейнские
белые (отцовская форма) и крупные серые (материнская форма) гуси отечественной селекции. Птица первой породы была источником гена Sd, а второй - гена Sp. Объединение в одном генотипе наследственных факторов Sd и Sp позволит получить новый аутосексный по окраске пуха и оперения фенотип гусей. Безусловно, на фенотип перьевого покрова осуществляет влияние значительное количество других генов меланогенеза, однако мы рассматриваем лишь аллели тех генов, действие которых имеет прямое отношение к формированию полового диморфизма по окраске пуха птицы.
В результате скрещивания рейнских самцов с крупными серыми самками гибридные гусачки первого поколения (F1) имели генотип G/G Sd/sd Sp/sp С/С. В то же время генетическая формула генотипа гибридных самок F1 по окраске оперения такая G/- Sd/- Sp/sp С/С. В связи с наличием в генотипе всех гибридных гусят F1 только одной дозы неполностью доминантного гена Sd, весь молодняк в суточном возрасте имел сплошную серую с желтыми кончиками крыльев окраску пуха.
В половозрелом возрасте гусачки имели серую окраску оперения с белыми перьями первого порядка, тогда как самочки были белыми с темно -серыми маховыми перьями второго порядка на крыльях и серыми пятнами на спине.
Живая масса гибридного молодняка F1 в 9-недельном возрасте составила в среднем 4,14 кг, тогда как ровесников крупной серой породы 4,08 кг, рейнской породы - 3,83 кг, т.е. преимущество гибридов F1 по живой массе составило 1,45-8,08 % (P>0,999 по сравнению с рейнскими).
На втором этапе для получения типичных колорсексных генотипов гусей проведено скрещивание птицы по двум разработанным схемам. В первом варианте к гибридным самцам F1 подобраны гибридные самки F1, которые вместе при естественном спаривании удерживались в отдельной секции. В результате реализации этого скрещивания планировалось получить определенное количество типичных колорсексных гусачков и гусо-чек. Теоретический выход желательных генотипов предусматривался на уровне 12,5 %.
Во втором варианте гибридные самцы F1 спаривались с чистопородными самками крупной серой породы. Это давало возможность в этом скрещивании также получить только самок гусей F2 с типичным желательным генотипом.
Средний показатель яйценоскости гибридных самок F1 составил 25,9 яйца, оплодотворенность яиц - 86,0 %, выводимость яиц - 69,0 %, вывод молодняка - 62,0 %. В то же время, гусыни крупной серой породы прародительского стада снесли в среднем по 25,3 яйца, рейнской породы -26,2 яйца. Показатель оплодотворенности яиц за племенной сезон у круп-
ных серых гусей составил 82,0 %, в рейнских - 86,9 %, выводимость яиц соответственно 68,3 % и 71,5 %, вывод молодняка - 61,7 % и 64,0 %, т. е. гуси F1 существенно не уступали по основным хозяйственно полезным признакам птице исходных пород.
При разведении гибридных гусей первого поколения «в себе» получен суточный молодняк второй генерации (F2): самцы и самки 6 генотипов и соответственно 6 фенотипов. Отбору подлежали суточные самцы F2 с типичными целевыми фенотипами - светло-серой сплошной или желтой окраской пуха (G/G Sd/Sd Sp/Sp С/С) и с приближенным к типичному фенотипом (светло-серым сплошным с желтыми кончиками крыльев - G/G Sd/Sd Sp/sp С/С).
Для племенных целей отбирали и суточных самочек F2 с типичным фенотипом - серая сплошная окраска пухового покрова (G/- Sd/- Sp/Sp С/С), а также с близким к типичному - серая сплошная окраска пуха с желтыми кончиками крыльев (G/- Sd/- Sp/sp С/С).
При скрещивании гибридных самцов F1 с крупными серыми самками получено по 4 генотипа и соответственно 4 фенотипа пухового покрова суточного молодняка каждого пола. Для дальнейшей работы отобраны лишь суточные самочки с типичным целевым фенотипом - серая сплошная окраска пухового покрова (G/- Sd/- Sp/Sp С/С) и с близким к типичному фенотипом - серая сплошная окраска пуха с желтыми кончиками крыльев (G/- Sd/- Sp/sp С/С). Суточные гибридные самцы F2 были выбракованы из дальнейшего племенного процесса, поскольку от первого скрещивания было получено достаточное количество типичных по фенотипу суточных гусачков.
В 9-недельном возрасте живая масса гибридных гусей F2 составляла в среднем 3,63 кг, тогда как птицы исходных родительских пород 3,743,79 кг, т.е. гибриды F2 уступали ровесникам крупной серой и рейнской пород лишь на 110-160 г, а статистически достоверная разность установлена только с крупными серыми (P>0,999).
В половозрелом возрасте отобранные самцы F2 имели белую сплошную окраску оперения, типичные самки тоже были белыми, но отличались от гусаков серыми маховыми перьями первого и второго порядка на крыльях и отдельными серыми пятнами на спине.
Для получения потомков третьего поколения (F3) с широким спектром наследственной изменчивости, как предпосылки эффективной селекции на повышение генетического потенциала племенных признаков создаваемой колорсексной птицы, сформирована сложная отцовско-материнская секция (2 генотипа самцов, 3 генотипа самок). К гибридным самцам второй генерации (F2) с типичным желательным колорсексным фенотипом (1-й генотип) и близким к нему в суточном возрасте фенотипом (2-й гено-
тип) подобраны самки F2 с типичной окраской оперения (1 -й генотип) и близкой к нему (2-й генотип).
Кроме того, для наследования потомками последующих генераций, наряду с желательными генами меланогенеза, ценных породных наследственных качеств рейнских гусей (высокая жизнеспособность, приспособленность к зоне разведения, хорошая яйценоскость и воспроизводительные качества, способность к откорму на жирную печень, хорошее качество пухо-перовой продукции), нами было решено привлечь к гене-тико-селекционному процессу самок рейнской породы (3 -й генотип).
В результате скрещивания птицы по разработанной сложной схеме получены гибридные гусята третьего поколения (F3) 3 генотипов и соответственно 3 фенотипов окраски пухового покрова в разрезе каждого пола. Для дальнейшей работы в пределах каждого пола в суточном возрасте отобраны самцы и самки лишь с типичным (целевым) колорсексным фенотипом: самцы (генотип G/G Sd/Sd Sp/Sp С/С) имели светло-серую сплошную окраску дорзальной поверхности тела, самочки (G/- Sd/- Sp/Sp С/С) - серый сплошной пух на спине и голове.
В молодом и половозрелом возрасте самцы имели чисто белое сплошное оперение, а самки отличались от них серыми маховыми перьями первого и второго порядка на крыльях и, как правило, наличием нескольких темных перьев на спине. Следовательно, полученные гибриды третьей генерации представляли собой новый тип гусей с гомогенной наследственностью, которая детерминирует четкий половой диморфизм окраски пуха суточного молодняка и оперения взрослых особей.
Результаты определения живой массы у гибридов третьей генерации и гусей исходных родительских форм (рейнской и крупной серой пород) в 9-недельном возрасте свидетельствовали об отсутствии существенной разницы по данному полигенному количественному признаку между ними. Гибриды F3 в этом возрасте имели живую массу 3,51 кг, тогда как крупные серые гуси - 3,63 кг, рейнские - 3,54 кг.
Средний показатель яйценоскости гибридных гусей F3 составил 34,0 яйца, тогда как гусыни рейнской породы снесли по 37,2 яйца, а крупной серой - 32,5 яйца. Оплодотворенность яиц у гусей F3 составляла 90,1 %, в крупных серых - 78,4 %, рейнских - 92,2 %. Выводимость яиц соответственно 71,4 %, 57,6 % и 67,7 %. Вывод молодняка у гибридов был на уровне 64,4 %, у гусей рейнской породы 62,4 %, у крупных серых - 60,8 %.
При разведении гусей F3 с типичным аутосексным генотипом «в себе» получили потомков четвертого поколения (F4), колорсексных по цвету пуха в суточном возрасте, а по цвету оперения - во взрослом, то есть особей с четко выраженным половым диморфизмом.
По живой массе в 9-недельном возрасте гуси F4, как птица и предыдущих генераций, достоверно уступали лишь крупным серым гусям. Гуси F4 в этом возрасте весили в среднем 3,69 кг, тогда как крупные серые гуси прародителького стада 3,88 кг (преимущество над гибридами составило 190 г или 5,15 %, Р>0,99), рейнские - 3,75 кг.
Сохранность гибридного молодняка F4 к 9-недельному возрасту была высокой и составляла 98,2 %. За этот период сохранность гусят крупной серой породы была на уровне 97,7 %, рейнских - 96,8 %, т.е. созданные гуси характеризовались высокой жизнеспособностью и адаптированно-стью к локальным условиям окружающей среды.
За продуктивный период созданные гуси аутосексной популяции имели в среднем показатель яйценоскости 35,3 яйца, тогда как крупные серые гуси снесли по 34,2 яйца, рейнские - 35,4 яйца. Оплодотворенность яиц у аутосексных гусей составляла 90,0 %, выводимость яиц на уровне 76,5 %, вывод молодняка - 69,1 %. У крупных серых гусей оплодотворенность яиц составила 84,3 %, выводимость яиц - 67,0 %, вывод молодняка -64,6 %. У гусей рейнской породы, как исходной родительской формы, воспроизводительные показатели были такими: оплодотворенность яиц -93,9 %, выводимость яиц - 74,0 %, вывод молодняка - 69,3 %. Анализируя воспроизводительные качества гусей созданной аутосексной популяции и птицы исходных родительских форм, можно заключить, что созданные гуси существенно не уступали породам-фундаторам по данным признакам, а в ряде случаев имели несколько лучшие показатели воспроизводительной способности.
При разведении гусей F4 «в себе» потомки следующего поколения имели типичный аутосексный (колорсексный) генотип: в суточном возрасте гусачки имели светло-серую сплошную окраску дорзальной поверхности туловища, а гусочки - серую сплошную окраску пухового покрова. Полностью оперенный аутосексный молодняк покрыт белым пером, но самки, в отличие от самцов, имели серые маховые перья первого и второго порядка на крыльях и в ряде случаев серые пятна на спине.
Заключение. В основу цветного сексирования гусят созданной популяции положены стабильные половые отличия окраски их пухового покрова, которые возникают в результате эффекта дозы локализованного в Z-хромосоме неполностью доминантного гена голубого разбавления оперения Бй, который экспрессирует на фоне гомозиготного аутосомного генотипа Бр/Бр (сплошная окраска пуха и оперения).
Проведенные исследования показали эффективность разработанных методических подходов выведения новой популяции аутосексных гусей с желательным набором маркерных генов, которые позволяют четко идентифицировать пол птицы по фенотипу в суточном и взрослом возрасте.
Сформированный во вновь созданной популяции феномен аутосексности (колорсексности) гусей дает возможность получить практически 100,0 % точность определения пола птицы на разных этапах онтогенеза и, в отличие от традиционного японского метода определения пола, существенно снижает риск ее травмирования и перезараження инфекционными болезнями при комплектовании родительского стада.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бондаренко, Ю. В. Генетические основы выведения и использования аутосексной птицы: дис. ... доктора биологических наук: 03.00.15 / Ю. В. Бондаренко. - Харьков, 1995. -548 с.
2. Драган, О. В. Вщгсдавельш якост рiзних генотишв свиней украшсько! м'ясно! породи / О. В. Драган // Тавршський науковий вюник. - Херсон, 2008. - Вип. 59. - С. 107-112.
3. Заводська лЫя Г2 м'ясо-яечних курей породи Птмутрок бший / О. О. Катеринич, Ю. В. Бондаренко, С. М. Панькова [та ш.] // Аграрна наука - виробництву. - 2016. - №4(78). - С. 32.
4. Катеринич, О. Нацюнальне надбання: «Полтавська глиняста» / Катеринич О., Руда С., Подстрешна I. // Аграрний бiзнес сьогодш. - 2011. - №»15-16 (215).
5. Птиця втизняно! селекцп / В. П. Хвостик, О. В. Терещенко, О. О. Катеринич [та ш.] // Матерiали XII Мiжнародноl конференци «Ш^вництво 2016». - Трускавець, 2016. - С. 105-106.
6. Промышленное птицеводство / В. И. Фисинин [и др.]. - Сергиев Посад, 2005. - 599 с.
7. Jerome, F. N. Colour inheritance of geese: Study 2 / F. N. Jerome // Poultry Sci. - 1954. -Vol. 33. - P. 525-528.
8. Jerome, F. N. Inheritance of plumage color in domestic geese / F. N. Jerome // XIV Congr. Mundial Aviculture: Comunicaciones científicas. - Madrid, 1970. - T. II. - P. 73-76.
9. Lancaster, F. M. Sex-linkage and autosexing in waterfowl. Part 2 / F. M. Lancaster // Waterfowl. - 1978. - April. - P. 39-45.
10. Quinn, J. P. Sexual dimorphism in down and adult plumage of the Piligrim Goose / J. P. Quinn // J. Heredity. - 1939. - Vol. 30. - №1. - Р. 55-57.
11. Stasko, J. K autosexingu u husi chovanych na Slovensky / J. Stasko // Vedecke Prace -Hydinarstvo. - 1970. - №9. - S. 5-13.