CC BY
284
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
МЕТОД СЕЛЕКЦИИ СОРТОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА АКАДЕМИКА В.С. ПУСТОВОЙТА И ВАРИАНТЫ ЕГО ОПИСАНИЯ В РАЗНЫХ ПУБЛИКАЦИЯХ
А.Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17, тел. (861)254-06-77, факс (861)254-27-80 e-mail:vniimk-center@mail.ru
Ключевые слова: подсолнечник, сорта-популяции, метод селекции
УДК 633.854.78:631.52
Для развития научных основ селекции растений важно детально изучать принципы и методы работы выдающихся селекционеров. Н.И. Вавилов (1966, с. 34. 165) показал, настолько трудно решать такие задачи. Сложности их решения возрастают по мере того, как в специальной литературе увеличивается число противоречивых оценок и интерпретаций метода работы талантливого селекционера. Кроме того, это затрудняет освоение его наследия начинающими селекционерами.
О разработанном академиком В.С. Пусто-войтом методе селекции подсолнечника писали многие авторы статей и книг. Однако при сопоставлении соответствующих текстов обнаруживаются значительные, в ряде случаев диаметрально противоположные оценки и описания метода. Иногда это объясняется просто недоразумением. Например, ученый из США D.E. Alexander (1963) по ошибке назвал метод селекции сортов подсолнечника методом Лысенко, так как В.С. Пустовойт объяснял через переводчика, что разработанный им метод улучшающего семеноводства соответствовал требованию Т.Д. Лысенко ежегодно повышать породные качества сортов.
Вероятно, по причине невнимательного чтения статьи В.С. Пустовойта академик Н.П. Дубинин написал: «В.С. Пустовойт (1940), широко используя пространственную изоляцию, вывел целый ряд самоопыленных линий, обладающих многими хозяйственно ценными приз-
наками, и получил несколько межлинейных гибридов, значительно превосходящих лучшие стандартные сорта» (Дубинин, Глембоцкий, 1967, с. 254). На самом деле созданием межлинейных гибридов подсолнечника В.С. Пусто-войт никогда не занимался, да и создать их к 1940 году было невозможно.
В ряде статей и книг метод В.С. Пустовойта отождествляется с методами проводившихся в США отборов из популяций кукурузы на повышение содержания масла в зерне. В частности, последователь Т.Д. Лысенко, профессор В.К. Морозов (1947, с. 182-184) считал, что методом индивидуального отбора можно повышать только масличность семянок подсолнечника и его устойчивость к патогенам, но не урожайность и адаптивность сортов, приводя в доказательство мнения ряда селекционеров США о таких возможностях и об ограничениях аналогичных вариантов метода початкорядного отбора в работах с кукурузой. M.L. Kinman и F.R. Earle (1964) также считают разработанный В.С. Пустовойтом метод селекции сортов подсолнечника усовершенствованной системой початкорядного отбора, используемого при селекции кукурузы на мас-личность зерна, но при этом отмечают, что за счет совершенствования испытаний генотипов русские ученые смогли сохранить урожайность сортов подсолнечника, несмотря на большие успехи в повышении масличности их семянок.
Н.В. Турбин (1971) и Л.Н. Каминская (1985, с. 56-57) также расценивают метод В.С. Пусто-войта как оригинальный вариант простой рекуррентной селекции подсолнечника на качество продукции. Они отмечают, что при периодическом отборе по В.С. Пустовойту в отличие от аналогичных схем работы с кукурузой не используется самоопыление растений, важная роль отводится питомнику направленного переопыления, а циклы отборов и скрещиваний генотипов осуществляются не только при селекции, но продолжаются также при семеноводстве созданных сортов. Однако представление, будто селекция подсолнечника по В.С. Пустовойту аналогична селекции кукурузы на высокую масличность зерна, является серьезной ошибкой, ведущей к искажению понимания сути направления селекции и перспектив использования этого метода, а также
способа идентификации желательных генотипов. Повышение масличности кукурузы при отборах на этот признак происходит в основном за счет уменьшения размеров эндосперма. При селекции же подсолнечника сборы масла возрастают за счет увеличения урожайности собственно семян (ядер семянок), а повышение их масличности является лишь следствием происходящего при этом так называемого «ростового разбавления азота» (Пустовойт, 1971; Пустовойт, Дьяков, 1971; Дьяков, 1986).
Вследствие высоких генотипических корреляций между масличностью собственно семян (ядер семянок), их урожайностью и сборами масла с единицы площади посева оправдано определение селекции подсолнечника как селекция на высокую масличность. Удобно, хотя и не совсем точно определение «высокомасличный сорт», так как В.С. Пустовойт в своих статьях подчеркивал, что главным показателем ценности сорта подсолнечника является не масличность семянок, а величина сбора масла с гектара. Указать на это особенно важно было в статье, написанной с целью доказательства необоснованности требования начать селекцию подсолнечника на высокий процент белка (Пустовойт, Дьяков, 1972). Это требование было основано на теории антагонизма между процессами биосинтеза жира и белка в семенах.
Теория антагонизма объясняет отрицательную корреляцию между содержанием жира и белка в семенах масличных культур тем, что при усилении синтеза белков уменьшается количество углеводов, из которых образуются жиры, и наоборот, интенсивное жирообразование по той же причине подавляет биосинтез запасных белков. На основе этой теории интерпретируют экспериментальные данные уже в течение нескольких десятилетий в разных странах многие авторы не только статей, но и монографий и даже учебников (Шарапов, 1959, с. 106, 191; Ые^е1, 1965, с. 162-163; Либберт, 1976, с. 337; Плешков, 1987, с. 421).
Повышение масличности семян подсолнечника в результате его селекции также сопровождается снижением их белковости. Это тоже считалось подтверждением теории антагонизма. Возникшее на этой основе широко распространенное представление о сущности селекции сортов подсолнечника достаточно иллюстрировать типичной цитатой из статьи Е.П. Трепачева (1956): «Новые сорта характеризуются сравнительно высокой масличностью ядра и в то же время относительно низким со-
держанием белков и повышенным количеством безазотистых экстрактивных веществ. Показательно, что суммарное количество этих трех веществ в ядре у новых и старых сортов подсолнечника не меняется. Следовательно, биохимическая основа селекции на высокую масличность состоит в перераспределении основных групп веществ». Соответственно, практически общепризнанным было мнение, что по сборам белка с гектара высокомасличные сорта уступают низкомасличным. Еще более важным оказалось возникшее на той же основе ошибочное представление, что разработанный В.С. Пустовойтом метод селекции подсолнечника больше непригоден для этой цели из-за того, что масличность семянок почти достигла биологического предела (Бурлов, 1972; Анащенко, 1977, с. 7, 45; Рябота, 1985).
Экспериментальной основой теории антагонизма является только обычно наблюдаемая отрицательная корреляция между процентным содержанием жира и белка в семенах. Хотя объясняют антагонизм конкуренцией за углеводы между процессами их биосинтеза, а результаты этих процессов должны измеряться абсолютными количествами накопленных веществ, за прошедшие десятилетия многочисленные сторонники этой теории не проверили, имеет ли место отрицательная корреляция между сборами масла и белка с гектара. Результаты таких вычислений неизменно свидетельствуют, что с усилением биосинтеза белков при внесении нетоксичных доз азотных удобрений сборы масла в урожаях семян подсолнечника не только не снижаются, а часто возрастают; также и усиление маслообразова-ния в результате селекции подсолнечника не привело к уменьшению сборов белка с гектара у высокомасличных сортов, хотя его процентное содержание в семенах (но не в семянках!) снизилось (Пустовойт, Дьяков, 1972; Дьяков, 1974). Мало меняется при этом, как писал Е.П. Трепачев (1956), только сумма процентов этих основных веществ семян, так как сумма процентов всех веществ всегда равна 100 %. Суммарная же масса жира и белка, а следовательно и урожая семян (ядер семянок), подвержена не только средовой, но и генотипической изменчивости. Эти факты, свидетельствующие о несостоятельности теории антагонизма, позволили констатировать: «Отсюда следует очень важный вывод: по проценту тех или иных веществ далеко не всегда можно судить об изменчивости их абсолютного содержания в
урожае семян разных биотипов» (Пустовойт, Дьяков, 1972).
После того, как было установлено, что сборы масла растут в процессе селекции за счет увеличения урожая семян (ядер семянок) с коэффициентами генотипических корреляций гЁ = 0,99 или больше, сторонники непригодности метода В.С. Пустовойта для селекции на увеличение урожаев семянок В.К. Морозов (1971), как последователь Т.Д. Лысенко, и А.В. Ана-щенко (1977), сотрудник института имени Н.И. Вавилова, изменили аргументацию. Они стали утверждать, что урожай ядер семянок подсолнечника можно повысить отборами по методу В.С. Пустовойта только за счет уменьшения массы лузги, а для селекции на увеличение урожаев семянок нужны другие методы. Высказывалось также мнение, что и сборы масла повышались в процессе селекции за счет снижения доли лузги в массе семянок (Гундаев, 1971; Суровикин и др., 1996). Однако детальный анализ таких предположений показал, что они ошибочны, что после доведения лузжисто-сти семянок до допустимо низкого предела разработанная во ВНИИМКе методика селекции подсолнечника обеспечит повышение урожаев семянок, но при этом темпы роста их масличности будут низкими (Пустовойт, Дьяков, 1971).
Метод селекции сортов подсолнечника, который разработал и эффективно использовал академик В.С. Пустовойт, он определил вначале как метод многократного индивидуального отбора с одновременным проведением селекционной работы в пространственно-удаленных изоляторах (Пустовойт, 1940). После введения в схему селекционного процесса питомника направленного переопыления название этого метода автор изменил на индивидуальный отбор с оценкой по потомству и направленным переопылением при свободном цветении (Пу-стовойт, 1967). Иначе назвал этот метод А.И. Гундаев (1971). По его мнению, метод, которым работал В.С. Пустовойт, является методом резервов. Позже В.Н. Суровикин и С.Г. Бородин (1991), Д.И. Никитчин (2002, с. 143), С.Г. Бородин (2003) написали, что академик В.С. Пустовойт разработал метод «резервов», ссылаясь при этом не на статью А.И. Гундаева, а на избранные труды В.С. Пустовойта. Однако ни в этой книге, ни в своих статьях В.С. Пу-стовойт не называл так свой метод селекции сортов подсолнечника.
Описание метода селекции подсолнечника А.И. Гундаевым (1971) по ряду принципиаль-
ных позиций отличается от того, как описывал его сам В.С. Пустовойт. Рассмотрим полностью соответствующую цитату из статьи А.И. Гундаева (1971): «Большое значение в улучшении подсолнечника имели разработка и введение в селекционную практику более совершенных методов селекции. Исключительно эффективным в применении к подсолнечнику оказался так называемый метод резервов (другие названия его - Огайский метод, метод Вильямса, метод половинок, метод остатка семян, метод отложенных на хранение семян). В 20-е годы В.С. Пустовойтом были разработаны основные положения селекции подсолнечника методом резервов, т. е. периодическим отбором с индивидуальной оценкой по потомству и последующим переопылением лучших семей. В последующий период в селекционную методику были внесены некоторые уточнения, не меняющие основных принципов работы». Сравним эту цитату с двумя цитатами из статей В.С. Пустовойта разных периодов его работы. «За период 19121918 гг. нами, независимо от других исследователей, были разработаны основные положения селекции подсолнечника методом многократного индивидуального отбора в том виде, как мы их используем и в настоящее время» (Пустовойт, 1940). В 1963 году он пишет о важном изменении схемы селекции подсолнечника: «Эта схема отличается от схемы, которая была не так давно распространена, дополнительным звеном - питомником направленного переопыления. Это звено в селекции подсолнечника мы считаем главным» (Пустовойт, 1963).
При более детальном рассмотрении цитаты из статьи А.И. Гундаева (1971) вызывает также удивление приведенное в ней отождествление метода резервов с периодиченским отбором. Известно, что существенными признаками периодического отбора (рекуррентной селекции) являются чередующиеся отборы и рекомбинации для признаков с высокой наследуемостью, а также отборы, испытания и рекомбинации для признаков с низкой наследуемостью (Каминская, 1985). В большинстве программ рекуррентной селекции не требуется сохранять резервы семян, поэтому их использование нельзя считать существенным признаком принципа периодического отбора. Объяснить такое определение метода В.С. Пустовойта А.И. Гундаевым можно только признав, что он имел в виду конкретный метод селекции и что метод селекции по В.С. Пустовойту он считает
адаптированным к подсолнечнику методом Вильямса (Огайским методом). Краткое определение этого метода дают в своем словаре Р. Ригер и А. Михаэлис (1967, с. 227): «Метод половинок (...). Метод селекции перекрестноопыляющихся культур, возделываемых с целью получения семян. Этот метод, называемый также методом Огайо, введен в 1905 г. Виль-ямсом в США. Сущность его состоит в том, что урожай отдельных растений делится пополам - одна половина проходит предварительное испытание, а другая откладывается. С оставшимися семенами от лучших линий проводится главное испытание. Опыление производится только внутри тех линий, которые превышают средние показатели (А-линии). После дальнейшего отбора эта процедура повторяется». Судя по этому описанию, главное сходство методов, которые разработали В.С. Пустовойт и C.G. Williams, заключается в том, что для питомника оценки семей полусибов берется только часть семян каждого отобранного растения, а для дальнейшей селекционной работы с лучшими потомствами используются отложенные в резерв семена. Однако этот прием не оригинален и в методе Вильямса. Необходимость сохранения генофонда семьи потомков при полусибсовой селекции перекрестников очевидна, использование резервов семян практиковалось еще с 1890 г. в ряде вариантов початкорядного отбора кукурузы на опытных станциях штата Иллинойс и других штатов (Уоллес, Брессман, 1955, с. 25). Поэтому сходство двух методов селекции по использованию этого приема не может служить основанием для утверждения, что метод В.С. Пустовойта является видоизмененным методом Вильямса. Именно потому, что в методе Вильямса не было подобного способу В.С. Пу-стовойта эффективного способа идентификации генотипов отбираемых особей по их фенотипам, А.И. Гундаев (1971) исключил из названия метода В.С. Пустовойта понятие «индивидуальный отбор» и ввел вместо этого «индивидуальная оценка по потомству». Вслед за ним и Л.Н. Каминская (1985, с. 57) пишет о методе В.С. Пустовойта: «Выделение лучших генотипов осуществлялось на основе индивидуальной оценки потомств».
Несмотря на частое употребление словосочетания «оценка по потомству», оно не точно. О. Майо (1984, с. 186) справедливо пишет, что испытание по потомству с целью отбора родительских форм для дальнейшей селекционной
работы применимо только для многолетних видов, но его невозможно использовать в селекции однолетних культур, к числу которых относится подсолнечник. Результаты испытания потомств оценивают не генотип родона-чального растения, а совокупность особей семьи его потомков, поэтому такую оценку нельзя считать индивидуальной. Фактически по результатам испытания выборки особей семьи полусибов определяется качество генофонда растений остальной части семьи потомков, чтобы решить, вовлечь ее в дальнейшую работу или отбраковать. Это оценка не индивидуальная, а полусибсовая. Хотя чаще В.С. Пустовойт писал «индивидуальный отбор с оценкой по потомству», чтобы понять, что он при этом имел в виду, достаточно обратиться к одной из его статей, где он написал о своем методе: «... индивидуальный отбор с последующей оценкой по потомству.» (Пустовойт, 1957), то есть индивидуальный отбор проводился по фенотипам особей, а потом оценивались их потомства. Если сравнить это авторское определение метода с формулировкой «периодический отбор с индивидуальной оценкой по потомству», становится очевидным искажение А.И. Гундаевым (1971) описания метода В.С. Пустовойта - исключение из него уникального способа оценки генотипов растений по их фенотипам до оценки потомств. Об этом способе, который удалось разработать в последнем трехлетнем цикле опытов 15-летнего «периода исканий», В.С. Пустовойт писал: «С 1925 г. мы начали анализировать каждую отдельную корзинку потомств, выращенных в пространственно-удаленных изоляторах, которые представляли практический интерес. В ряде случаев анализировались отдельно каждая корзинка в пределах одной линии в количестве 100-150 корзинок. Это дополнение в методике работ по селекции подсолнечника на масличность, как и следовало ожидать, оказалось весьма существенным». Придавая особое значение индивидуальному отбору, В.С. Пустовойт в этом тексте подчеркнул слова «отдельную корзинку». Дополнением методики селекции отборами отдельных растений на высокую масличность семян (ядер семянок) были обеспечены как успехи в увеличении сборов масла с гектара, так и возможность выведения сортов подсолнечника за 1-2 года. После отбора особей необходимо было оценить и семьи потомков, так как их генофонды зависят не только от материнс-
ких генов, но и от качества отцовских растений, находившихся рядом с отобранной особью в сравнительно небольшой панмиктичес-кой единице (соседстве по С. Райту).
В своем руководстве по селекции растений Ф. Бриггс и П. Ноулз (1972, с. 191) раздел «Индивидуальный отбор» начинают так: «Лишь в редких случаях отобранные одиночные растения перекрестноопыляющихся культур были использованы в качестве новых сортов. Причина этого заключается в том, что одно растение не может содержать в себе достаточное количество различных аллелей, даже если принять, что семена являются продуктом скрещивания с большим числом растений». Большинство селекционеров и генетиков считают, что близкородственное разведение, в том числе и создание сорта-популяции из семьи полусибов - потомков одного растения, связанное со значительным увеличением коэффициента инбридинга, неизбежно ведет к соответствующей инбредной депрессии, истощению наследственной изменчивости и падению реакции на дальнейший отбор. В соответствии с таким представлением, описывая методику работы В.С. Пустовойта по селекции сортов подсолнечника, А.А. Созинов и Ю.П. Лаптев (1986, с. 91) сообщают: «Ученый все время шел на грани нежелательных отклонений. Если в популяцию включать очень мало исходных форм, она будет терять жизнеспособность из-за близкородственного размножения, к которому так чувствительны перекрестноопыляющиеся растения; если исходных генотипов будет много - трудно удержать селектируемый признак на нужном уровне. Василий Степанович Пустовойт блестяще решил эту задачу». На самом же деле только один, самый первый сорт подсолнечника Круглик 7-15-163 был создан путем объединения потомств трех элитных растений, а все без исключения остальные, созданные В.С. Пустовойтом сорта были семьями полусибов -потомками одного родоначального растения. Более того, определение метода «многократный индивидуальный отбор» означало, что каждый очередной сорт являлся семьей потомков растения, отобранного из предыдущего сорта. Например, в статье о методе и результатах работы В.С. Пустовойт (1940) сообщал о такой последовательности выведения своих сортов: № 7-15-163 ^ № 3^ № А/41 ^ № 1846 2538 ^ № 3519 4078, причем полученный в итоге такого шестикратного индивидуально-
го отбора сорт ВНИИМК 4078 оказался самым урожайным.
Известные специалисты, работавшие с подсолнечником, осуждали использование для селекции сортов такого близкородственного материала и нежелание привлекать для скрещиваний образцы мировой коллекции. Например, В.М. Гильтебрандт и Ф.С. Венцлавович (1937) в обзоре по селекции подсолнечника писали: «... повышения урожайности можно ожидать лишь тогда, когда исходная популяция обогащается факторами развития. Индивидуальный отбор, а тем более инцухт, ведут к обеднению факторами развития, что сказывается на урожайности». В той же статье они обвиняют селекционеров, которые «... углубились на долгое время в улучшение ранее выведенных сортов, слабо используют новый материал». Подобные высказывания многократно повторялись в публикациях В.К. Морозова, например: «... попытки выведения более урожайных сортов методом индивидуального отбора из ранее выведенных не дают положительных результатов» (Морозов, 1947, с. 182). А.В. Анащенко (1977, 1978а) также считал, что в селекции подсолнечника создался барьер урожайности вследствие близкородственности всех сортов ВНИИМК, а для преодоления этого барьера необходимо скрещивание таких сортов с образцами мировой коллекции, поскольку «... только разнокачественность генотипов обеспечивает гетерозисный эффект» (Анащенко, 1978а). В другой своей публикации А.В. Анащенко (1978б) даже заявил, что многолетнее использование метода В.С. Пу-стовойта при селекции сортов подсолнечника превратило эти сорта в тупики эволюции и это ведет их к быстрой гибели. По мнению С.Г. Бородина (2003), за 20 лет использования метода В.С. Пустовойта сортимент подсолнечника стал генетически однообразным, что привело к снижению экологической стабильности сортов, к эпифитотиям болезней и к усилению негативной роли погодных условий. Однако исследования Е.Н. Синской (1946) показали, что у высокомасличных сортов подсолнечника не только не наблюдается инбредной депрессии, но часто их растения более мощные, чем у исходных низкомасличных сортов. А В.С. Пустовойт уже в статье 1940 года написал: «Генофонд, которым располагает в настоящее время ВНИИМК по высокомасличным формам подсолнечника, является самым ценным генофондом в мире»
(подчеркнуто В.С. Пустовойтом). Он ясно понимал, что сконцентрированный отборами уникальный комплекс генов этого генофонда нельзя разрушать и рассыпать по гибридным популяциям скрещиваниями с образцами мировой коллекции подсолнечника.
Не приводя конкретных вычислений, А.В. Анащенко (1978а) утверждает, что за 30 лет селекции подсолнечника во ВНИИМКе коэффициент инбридинга у созданных при этом сортов увеличился до уровня, соответствующего 3-4 годам самоопыления. Проведенные нами детальные исследования с определением величины панмиктической единицы, в пределах которой в основном переопыляются растения подсолнечника, показали, что за то время, когда В.С. Пустовойт вел селекцию методом многократного отбора, за 6 циклов такого по-лусибсового отбора общий прирост коэффициента инбридинга соответствовал бы не 3-4, а одному самоопылению, если бы соблюдались условия применимости формулы вычисления приростов А F (Дьяков и др., 2003). Однако эта формула применима лишь в случаях, когда не проводятся отборы, не происходят мутации и миграции (обмены генами между популяциями). Слабо выраженную депрессию у большинства семей потомков элитных растений В.С. Пустовойт (1945) начал обнаруживать только после ряда циклов многократного индивидуального отбора, но и при этом использовавшийся им большой объем отборов и испытаний позволял выявлять семьи с нормальным уровнем жизненности. А из законов популяционной генетики следует, что перехода в гомозиготное состояние вредных рецесси-вов можно избежать даже при среднем уровне интенсивности отборов (Меттлер, Грегг, 1972, с. 192; Кайданов, 1996, с. 103). Переход же в гомозиготное состояние благоприятных аллелей является целью селекции, повышающийся за счет этого коэффициент инбридинга не вызывает инбредной депрессии, если селекционер способен надежно идентифицировать желательные генотипы и эффективно отбраковывать особи и семьи, у которых в гомозиготное состояние перешли вредные рецессивы.
Вопреки распространенному мнению о том, что близкородственность сортов подсолнечника привела к истощению наследственной изменчивости и сильному ограничению реакции на дальнейшие отборы (Морозов, 1947; Анащенко, 1977, 1978а, 1978б; Рябота, 1985), академик В.С. Пустовойт (1971) показал, что его
метод позволяет как создавать все более ценные сорта, так и одновременно сохранять генетическую изменчивость в популяциях, обеспечивающую эффективность дальнейших отборов. Обусловлено это тем, что разработанный им метод создания сортов основан на принципе рекуррентной селекции. А разные варианты селекции такого типа обеспечивают мобилизацию наследственной изменчивости в популяции за счет чередования отборов, испытаний и рекомбинаций (Каминская, 1985). По свидетельству Е.Н. Синской (1946), воздействие длительным отбором на одну популяцию подсолнечника в одних агроэкологических условиях не только не противоречит дарвинизму, но является основой эволюционных преобразований в соответствии с учением Дарвина. Она констатировала, что действие такого отбора на одну экотипическую популяцию не только не истощило наследственную изменчивость в сортах-популяциях подсолнечника, но усилило ее, что привело к ускорению темпов селекционных изменений с течением времени (Синская, 1946; 1948, с. 197-198). Анализируя результаты 76 поколений отборов на высокую масличность зерна из одной популяции кукурузы, сдвинувших признак на 20 генетических стандартных отклонений, но не снизивших реакцию на отбор (Dudley, 1977), а также итоги других подобных опытов, Я.Р. Франклин (1983) пришел к выводу, что даже очень интенсивный отбор, резко меняющий генофонд популяции, мало меняет ее отзывчивость на отбор по полигенным признакам. По его мнению, одна из причин этого - постоянная рекомбинация тесно сцепленных генов, являющихся хранилищем изменчивости. Более поздние открытия показали, что важными источниками восполнения наследственной изменчивости являются также транспозиции мобильных генетических элементов, прогрессивная амплификация и другие механизмы (Кайданов, 1996).
Представление о том, что разработанный В.С. Пустовойтом метод является вариантом рекуррентной селекции (периодического отбора) можно считать общепризнанным, если не учитывать мнения таких последователей Т.Д. Лысенко, как В.К. Морозов. Однако высказывания авторов разных публикаций по этому вопросу в значительной степени различаются. Выше уже упоминалось странное определение метода В.С. Пустовойта А.И. Гундаевым (1971) как «метод резервов, т. е. периодиче-
ский отбор». Еще большее удивление вызывает описание этого метода в статье А.В. Анащенко (1978а): «По общепринятой классификации методов селекции - это один из вариантов периодического (т.к. селекционная работа проводится постоянно одним и тем же методом в течение многих десятков лет) рекуррентного (т.к. селекционному улучшению подвергается непрерывный ряд популяций, происходящих от местной формы из села Алексеевка Белгородской области) отбора». Эта цитата свидетельствует о том, что автор не только не понимает смысла основных принципов рекуррентной селекции и ему даже не известно, что периодический отбор и рекуррентная селекция это синонимы, но еще и как главный специалист в стране по генофонду подсолнечника, он должен был бы знать, что источником устойчивости этой культуры к заразихе Б послужили образцы подсолнечника не из села Алексеевки Белгородской области, а из села Андреевка бывшего Мариупольского округа Украины (Пустовойт, 1940, 1963).
Также совершенно неверно описали использование рекуррентного отбора при селекции сортов подсолнечника В.Н. Суровикин и С.Г. Бородин (1991, с. 98). По их представлению, обязательным условием рекуррентной селекции является чередование принудительного самоопыления и свободного цветения растений подсолнечника, что приводит к ухудшению продуктивности и других хозяйственно ценных признаков. По этой причине они рекомендуют рекуррентный отбор только для концентрации в популяциях генов устойчивости к заразихе или других моногенных признаков, хотя на самом деле рекуррентная селекция предназначена для рекомбинации полигенов. А поскольку при селекции сортов подсолнечника по методу В.С. Пустовойта принудительное самоопыление не применяется, то такое описание рекуррентной селекции не имеет отношения к этому методу.
Существует представление, что метод В.С. Пустовойта является вариантом рекуррентного отбора постольку, поскольку в схеме этого метода имеется питомник направленного переопыления, где осуществляется рекомбинация полигенов в результате скрещивания отобранных и испытанных генотипов (Турбин, 1971; Каминская, 1985, с. 56-57). Однако этот питомник был введен в схему селекции только в послевоенные годы. Поэтому возникает вопрос, можно ли считать, что при создании та-
ких выдающихся сортов, как ВНИИМК 3519, ВНИИМК 4036, ВНИИМК 1646 и других, В.С. Пустовойт также использовал принципы рекуррентной селекции? Для ответа на этот вопрос рассмотрим историю совершенствования метода.
Характеризуя свои сорта подсолнечника, В.С. Пустовойт (1967) писал, что сорта ВНИИМК 1646 и Армавирский 3497 выведены методом многократного индивидуального отбора, а сорта ВНИИМК 8931, ВНИИМК 6540, ВНИИМК 8883, Передовик и Смена - методом индивидуального отбора. Объясняются эти различия следующими особенностями отборов. Многократным В.С. Пустовойт называл индивидуальный отбор в тех случаях, когда родоначальное растение каждого очередного сорта отбиралось из посева предыдущего сорта. Он писал об этом: «С момента выпуска сорта № 7-15-163 основные отборы селекционной элиты проводились нами на полях размножения лучших сортов подсолнечника селекции «Круглик». Как правило, внимание при отборах селекционной элиты центрировалось на лучшем селекционном сорте последнего выпуска».
Однако после такого 6-кратного отбора В.С. Пустовойт (1945) начал обнаруживать проявления инбредной депрессии, а при скрещивании своих сортов-популяций выявлял эффекты гетерозиса, причем такой эффект оказался самым высоким у сорта № 3509, у которого депрессия проявлялась в наибольшей степени. Это потребовало внесения значительных изменений в метод селекции сортов подсолнечника. Наиболее важными из них по описанию В.С. Пустовойта (1946) были следующие. Проведенные им опыты показали более высокую эффективность отборов из переопыленных между собой лучших семей потомков и из межсортовых гибридов. Поэтому он принял решение отказаться от многократных отборов: «Как правило, при селекции подсолнечника мы стараемся ограничиваться однократным отбором и избегаем многократного индивидуального отбора, понимая под этим отбор в пределах потомства одной корзинки. После переопыления группы лучших потомств в изоляторах индивидуальные отборы среди них возобновляются, но эти отборы не могут считаться повторными отборами, по сравнению с отбором в пределах потомства одной корзинки, не подвергавшейся взаимному переопылению группы избранных лучших потомств» (Пустовойт, 1946). Однако в этой статье он пишет еще о групповых изоляторах, в которых размножа-
ются семьи потомств одновременно с их испытанием не только в контрольном, но частично и в селекционном питомниках. Поэтому групповые изоляторы не были включены в схему селекции, и в них могли попадать ошибочно не самые лучшие потомства.
В более поздней статье В.С. Пустовойт (1952) пишет уже об участках направленного переопыления при свободном цветении, в которых также производится размножение семей потомков параллельно с их оценкой в питомниках первого и второго года изучения. В отличие от прежних групповых изоляторов между делянками номеров на участках направленного переопыления высеваются уже не по 3-5, а только по одному ряду кукурузы, но сами эти участки еще не включены в схему селекции. В окончательном варианте разработанного и усовершенствованного В.С. Пустовойтом (1963, 1967) метода селекции сортов подсолнечника он сохранил название метод индивидуального отбора и в его схему был включен питомник направленного переопыления при свободном цветении. Это свидетельствует об ошибочности встречающегося в литературе определения метода В.С. Пусто-войта как многократный индивидуальный отбор с последующим переопылением лучших семей (Мамонов, 1976; Пухальский, 1982; Васильев, 1990).
На первый взгляд кажется логичным, что важнейшими составляющими циклов рекуррентной селекции - отбору, испытаниям и рекомбинациям - в методе В.С. Пустовойта соответствуют питомники отбора родоначаль-ных растений, испытания их потомств и скрещивания между потомствами в питомнике направленного переопыления с целью получения рекомбинаций. Однако использование этого метода селекции было высокоэффективным и до включения в его схему питомника направленного переопыления. Более того, в этом питомнике степень переопыления растений разных семей не может быть такой полной, какая требуется для рекомбинаций при рекуррентной селекции. Действительно, по данным А.И. Гундаева (1966), даже при высеве двух популяций подсолнечника чередующимися рядами от 40 до 75 % семян завязываются от скрещивания растений в пределах своей популяции. В питомнике же направленного переопыления делянка каждой семьи состоит из нескольких рядов, а между делянками посеяно по ряду кукурузы. Как показали специальные
опыты, в таких условиях значительно уменьшается степень переопыления растений соседних делянок (Дьяков и др., 2003).
Полагая, что при селекции подсолнечника именно в питомниках направленного переопыления осуществляется рекомбинация полигенов в результате скрещивания растений разных семей потомков, и зная, какая полнота скрещиваний необходима для рекуррентной селекции, авторы некоторых публикаций неверно представляли структуру этих питомников. Например, З.С. Никоро с соавторами (1968, с. 69) писали, что метод В.С. Пустовойта основан на отборе лучших растений и их скрещивании, а Н.В.Турбин (1971) и Л.Н. Каминская (1985, с. 56-57) сообщают, что для скрещивания отобранных лучших растений предназначен питомник направленного переопыления. По представлению же Н.П. Дубинина (Дубинин, Глембоцкий, 1967, с. 257), для этого питомника подбирались группы растений с разными свойствами, чтобы в результате такой гибридизации направленно обеспечить сочетание нужных свойств, хотя на самом деле В.С. Пустовойт всегда подчеркивал, что в такие питомники подбираются группы лучших семей, близких по хозяйственно ценным признакам.
Для того, чтобы убедиться, что рассматриваемый метод селекции сортов подсолнечника действительно является вариантом рекуррентной селекции, причем был им до введения в его схему питомника направленного переопыления, достаточно изучить описание этого метода В.С. Пустовойтом (1940) по состоянию на тот период, когда использовались еще пространственно-удаленные изоляторы с ограничением переопыления потомств 3-5 рядами высокорослой кукурузы между делянками. В этой статье изложено теоретическое обоснование, полностью соответствующее современному представлению о рекуррентной селекции, а также приведено экспериментальное доказательство эффективности оригинального варианта такой селекции (Пустовойт, 1940). Представленные в этой статье данные свидетельствуют о том, что образование ценных ре-комбинантов происходит в результате скрещиваний растений полусибов в пределах каждой из отобранных лучших семей, а для этого не нужны питомники направленного переопыления. Потребность в этих питомниках возникла в связи с проявлением инбредной депрессии после ряда циклов многократного индивидуального отбора (Пустовойт, 1946). Для
устранения причины такой депрессии необходимо было как минимум у части особей семьи переводить вредные рецессивы из гомозиготного в гетерозиготное состояние. А для этого достаточна небольшая интенсивность обмена генами между популяциями (Меттлер, Грегг, 1972, с. 192). Чтобы скрещиваниями разных семей не разрушались созданные отборами уникальные генные комплексы, В.С. Пусто-войт использовал при формировании питомников направленного переопыления два приема. Во-первых, ограничивалась степень обмена генами между растениями соседних делянок, так как расположенные между ними ряды кукурузы уменьшали перенос пыльцы соседних семей на соцветия растений краевых рядов делянок и еще меньше получали такой пыльцы растения центральных рядов. Во-вторых, для направленного переопыления подбирались и тщательно ранжировались самые лучшие, близкие по хозяйственным признакам семьи потомков. Первый прием позволяет за счет увеличения эффективной численности объединенной в питомнике популяции семей перевести вредные рецессивы в гетерозиготное состояние, а второй - позволяет не разрушать уникальные комплексы генов (Меттлер, Грегг, 1972, с. 134135). А поскольку переопыляются в большей мере растения в пределах одной делянки, это позволяет в основном сохранить специфику генофонда семьи потомков для ее передачи в предварительное и конкурсное сортоиспытания. При этом переопыление преимущественно в пределах семьи полусибов обеспечивает за счет рекомбинации полигенов появление растений с еще более ценными генотипами, которые отбираются в питомнике направленного переопыления для нового цикла селекционного процесса.
После описания разных типов программ рекуррентной селекции, включая и метод В.С. Пустовойта, Л.Н. Каминская (1985, с. 144) в заключение своей книги пишет: «Определить лучшие генотипы по фенотипу - это самая сложная проблема современной селекции. Повышение точности оценки генотипов означает в данном случае повышение эффективности рекуррентного отбора». В методе В.С. Пусто-войта эта задача осложнялась тем, что в соответствии с его основополагающим принципом необходимо было идентифицировать среди особей по их фенотипам такие родоначальные растения, которые могли обеспечить главную цель селекции подсолнечника - создание сортов с наивысшим сбором масла с гектара (Пус-
товойт, 1967). Если же учесть, что сборы масла нельзя повысить без увеличения урожаев собственно семян (ядер семянок), то такой отбор фактически является селекцией на урожайность. Необходимость же выявления в семьях отдельных растений, обладающих таким потенциалом, объясняется тем, что метод В.С. Пустовойта (1940, 1946) основан на том, что в результате переопыления растений в семье потомков элитного растения подсолнечника возникает много генотипов, в том числе редкие особи с уникальным комплексом генов. Если не идентифицировать растение с таким ценным генотипом, его комплекс генов рассеется по популяции при ее пересеве в следующем поколении.
Поскольку возникновение в популяции генотипов с уникальными комплексами генов является редким событием, для их выявления требуются большие объемы отборов растений из популяций. В.С. Пустовойт (1967) писал, что при селекции масштабы таких отборов ограничиваются только материальными возможностями, и даже для опытных станций рекомендовал отбирать 10-20 тысяч растений и лишь 1200-1500 семей потомков лучших из них помещать в питомник первого года изучения потомств. Следовательно, около 90 % отобранных растений браковались на основе оценок генотипов по их фенотипам. Соответственно, масштабы испытаний потомств были на порядок меньше количества отобранных элитных корзинок.
Отбор большого числа корзинок, их обмолот в отдельные пакеты, определение лузжи-стости семянок, масличности семян и других признаков выполнялись вручную; работы эти были очень трудоемкими. С учетом масштаба отборов это требовало больших материальных затрат, которые, очевидно, оправдывались успехами в селекции подсолнечника. Несмотря на это, видимо под влиянием распространенного мнения о неэффективности оценок генотипов особей по их фенотипам, А.И. Гундаев (1971) исключил из названия метода В.С. Пус-товойта слова «индивидуальный отбор». Типичным выражением такого мнения является цитата из книги Ф. Бриггса и П. Ноулза (1972, с. 196): «Поскольку для многих важных в селекционном отношении признаков наследуемость низкая, испытание потомства является единственным надежным методом для выяснения генотипа родителей». Однако опытами установлено, что испытания семей потомков под-
солнечника из-за малых размеров делянок также не обеспечивают достаточной точности оценок селекционного материала по урожайности и масличности (Морозов, 1959, с. 166; Щербак, 1962). К подобным выводам приходят многие селекционеры, работающие с разными культурами. Например, А. Hansel (1975) пишет: «Надежность прогноза урожая и практической пригодности сорта по характеристикам одного растения или потомства одного растения практически равна нулю».
Хотя такие оценки эффективности отборов в ранних селекционных питомниках широко распространены и общепризнанны, подавляющее большинство описывающих метод В.С. Пустовойта авторов не обращает внимания на то, что этот метод эффективен, хотя основан он преимущественно на оценках генотипов как особей, так и семей потомков по характеристикам их фенотипов. Это совершенно очевидно при рассмотрении схемы разработанной В.С. Пустовойтом (1967, 1971) очень эффективной методики улучшающего семеноводства сортов подсолнечника, являющейся продолжением селекционного процесса и основанной на тех же принципах. Эта методика предусматривает отбор по каждому сорту 1000-2000 корзинок семеноводческой элиты, такие же, как при селекции, лабораторные анализы, выделение по их результатам 300-600 лучших корзинок для одногодичного изучения в питомнике оценки потомств также на 1 -рядных делянках, объединение резервов семян лучших потомств и высев их в семенном питомнике для получения маточных семян сорта с улучшенными породными качествами.
При описании сущности своего метода селекции подсолнечника В.С. Пустовойт (1971) перечислил только те элементы этого метода, которые характерны для всех типов рекуррентной селекции: отбор родоначальных растений, изучение семей их потомков и затем переопыление по принципу «лучших с лучшими». В этой статье нет даже упоминания об изучении продуктивности семей на больших делянках в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях. Почему эти звенья схемы создания сортов он исключил из описания сущности своего метода селекции становится ясно из подробного описания работ в питомнике направленного переопыления (Пустовойт, 1967). Важно обратить внимание на указание в тексте, что в этом питомнике нет необходимости определять урожайность и другие признаки семей, так как они уже оценены в питомниках первого и второго года изучения (в которых испытания проводятся на однорядных
делянках). Далее по тексту следует описание отборов отдельных растений на делянках питомника направленного переопыления: «При уборке в пределах номера (семьи) семена каждой корзинки обмолачивают отдельно в полупергаментные пакеты. На пакете указывают номер семьи. После лабораторных анализов на лузжистость и содержание масла в ядре часть отобранных корзинок выбраковывают, а остальные используют для двух целей: часть объединяют, что составляет фонд семян данного номера, а часть отбирают для нового цикла селекционного процесса» (Пустовойт, 1967).
Из этой цитаты следует, что в циклы селекционного процесса В.С. Пустовойт не включал предварительные и конкурсные испытания сортов, проводимые на больших делянках с защитными рядами, что отдельные растения отбирались по данным анализов их семянок и семян, что это был отбор особей с оценкой их генотипов по собственным фенотипам, что такие индивидуальные отборы являлись не только началом очередного цикла селекционного процесса, но они были необходимы также для формирования фонда семян нового сорта, передаваемого в предварительное и конкурсное сортоиспытания.
Еще большее значение имели индивидуальные отборы особей с оценкой по их фенотипам в то время, когда В.С. Пустовойт (1939, 1940, 1946, 1952) использовал такой вариант своей методики, который позволял создавать сорт за 1-2 года. При этом выделялись элитные растения с выдающимися показателями анализов на лузжистость и масличность, часть их семян высевалась на 1 -рядных делянках для испытаний, а остальные семена в первый же год размножали на пространственно удаленных участках, где проводились жесткие браковки и индивидуальные отборы, а объединением семян лучших отобранных растений формировали новый сорт. Создание таким ускоренным способом таких уникальных для своего времени сортов подсолнечника, как Круглик А-41, ВНИИМК 4036, ВНИИМК 3519, ВНИИМК 1646, ВНИИМК 8931 и ряда других, а также впечатляющие результаты улучшения сортов в процессе их семеноводства являются неопровержимыми доказательствами эффективности использовавшихся способов идентификации желательных генотипов по собственным фенотипам отбираемых элитных растений и оцениваемых на 1-рядных делянках их потомств - по-лусибов. Из этого следует также, что В.С. Пустовойт не случайно в названии своего метода на первое место поставил самые существенные отличительные признаки - индивидуальный
отбор и последующая оценка потомств.
Уникальность использовавшихся В.С. Пу-стовойтом методов идентификации желательных генотипов по их фенотипам становится очевидной, если сопоставить их с высказываниями многих селекционеров и текстами руководств по селекции, которые констатируют, что по признакам родоначального растения и семьи его потомков невозможно предсказать урожайность сорта. Способность В.С. Пусто-войта оценивать по внешним признакам отдельных растений возможный вклад их потомств в сорт-популяцию А.А. Созинов и Ю.П. Лаптев (1986, с. 91) определили как выдающийся талант селекционера, отсутствующий у его последователей. Однако такая эффективность идентификации генотипов была обусловлена у В.С. Пустовойта не интуицией, а разработанным в результате длительных целенаправленных экспериментов способом.
В целом разрабатывал основы метода селекции подсолнечника В.С. Пустовойт (1940) 15 лет - с 1912 по 1925 гг., в течение которых он провел 5 циклов 3-летних опытов. Основные положения метода он разработал уже к 1918 г., но потребовалось еще 3 цикла опытов с целью поиска способа идентификации особей с желательными генотипами. В результате в 1925 г. он установил, что для успеха в селекции подсолнечника на увеличение сборов масла с гектара надо вести отборы отдельных растений по масличности семян (ядер семянок). Чтобы понять, чем обусловлена связь между масличностью семян родоначального растения и сбором масла созданного из его потомков сорта, надо учесть следующие обстоятельства.
Известный селекционер В.Я. Юрьев (1971, с. 247) пишет: «Основной признак сорта, его урожайность можно установить только с того времени, когда сорт начинает занимать относительно большую площадь и когда его посевы имеют повторность». Это и подобные ему высказывания других авторов подтверждают вывод, к которому пришел исследователь аг-роценозов C.M. Donald (1968), что урожайность отдельного растения слабо связана с потенциалом его урожая с единицы площади полевого посева, так как формирование урожаев особи и посева подчиняются разным закономерностям. В полевом посеве полное поглощение доступного азота, влаги и других ресурсов обеспечивается оптимальной густотой стояния растений, поэтому селекция на урожайность происходит только за счет оптимизации генетических систем, определяющих эффективность использования ресурсов среды,
что проявляется в увеличении уборочного индекса и в снижении процента белка в семенах (Дьяков, 2002). Такие же изменения при селекции на увеличение сборов масла за счет повышения урожая ядер семянок происходят и с подсолнечником, а вследствие отрицательной корреляции между процентами масла и белка «... в процессе селекции в строго определенном соотношении возрастают урожаи семян (ядер семянок), их масличность и сбор масла...» (Дьяков, 1986). Поэтому выявленный академиком В.С. Пустовойтом (1940) критерий отбора - масличность ядер семянок - позволяет выявлять среди особей популяций генотипы, способные эффективно использовать доступный азот и другие ресурсы на формирование урожаев ядер семянок и масла. А это является основой для успешного прогноза продуктивности сорта по признакам его родоначального растения.
Об эффективности выявленного В.С. Пу-стовойтом критерия отбора кроме выдающихся результатов селекции и семеноводства сортов подсолнечника свидетельствует и сопоставление следующих фактов. При 10 %-ном отборе растений семеноводческой элиты с отдельным учетом лузжистости семянок и масличности семян испытание потомств отобранных по такому критерию растений выявляло 30-40 % семей, превосходящих контроль (Пустовойт, 1967). После перехода на отборы по масличности семянок (Суровикин, Бородин, 1991) доля таких семей снизилась до 3 % (Бородин, 2003). Использование масличности семян в качестве критерия отбора семей потомств при их испытаниях на 1 -рядных делянках также значительно повышает надежность оценок их усредненных генотипов (Дьяков, 2003).
Таким образом, при сопоставлении описаний метода селекции сортов подсолнечника самим академиком В.С. Пустовойтом и другими авторами выявляются существенные искажения сущности метода. Основными причинами таких искажений являются невнимательное чтение статей В.С. Пустовойта; ошибочные представления о физиологических процессах, изменения которых в результате селекции обусловливают увеличение сборов масла; ложное представление о том, что увеличение коэффициента инбридинга неизбежно ведет к пропорциональному усилению инбред-ной депрессии; недостаточные знания теории отбора и популяционной генетики.
Список литературы
1. Анащенко, А.В. Достижения и перспективы селекции подсолнечника в мире / А.В. Ана-
щенко. - М.: ВНИИТЭИСХ, 1977. - 54 с.
2. Анащенко, А.В. Вариант рекуррентного периодического отбора с применением инцух-та у подсолнечника / А.В. Анащенко // Генетика количественных признаков с.-х. растений. -М.: Наука, 1978а. - С. 225-229.
3. Анащенко, А.В. Роль антропопогенного фактора (самоопыления) в эволюции и селекции культурных растений на примере подсолнечника и других культур / А.В. Анащенко // Эволюционная теория и проблемы «Человек -природа». - Тарту, 19786. - С. 77-82.
4. Бородин, С.Г. Методом "резервов" селекция сортов подсолнечника во ВНИИМКе / С.Г. Бородин // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет, 2-е изд. - Краснодар, 2003. - С. 13-22.
5. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз. - М.: Колос, 1972. - 399 с.
6. Бурлов, В.В. О возможности использования генетически регулируемого гетерозиса в селекции подсолнечника / В.В. Бурлов // Генетика. - 1972. - Т. 8. - № 11. - С. 13-19.
7. Вавилов, Н.И. Избр. соч.: Генетика и селекция / Н.И. Вавилов. - М.: Колос, 1966. - 559 с.
8. Васильев, Д.С. Комментарий (к Избр. трудам В.С. Пустовойта) / Д.С.Васильев. - М.: Агропромиздат, 1990. - С. 336-348.
9. Гильтебрандт, В.М. Селекция подсолнечника / В.М. Гильтебрандт, Ф.С. Венцлавович // Теоретические основы селекции растений. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1937. - Т. 3. - С. 425-438.
10. Гундаев, А.И. Перспективы селекции подсолнечника на гетерозис / А.И. Гундаев // Сб. работ по масличным культурам. - Майкоп, 1966. - Вып. 3. - С. 15-21.
11. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника // Генетические основы селекции растений / А.И. Гундаев. - М.: Наука, 1971. - С. 417-465.
12. Дубинин, Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П.Дубинин, Я.Л. Глембоцкий. - М.: Наука, 1967. - 591 с.
13. Дьяков, А.Б. Накопление жира и белка в семенах подсолнечника и вопросы селекции на количественные признаки / А.Б. Дьяков // Физиология растений в помощь селекции. - М.: Наука, 1974. - С. 193-205.
14. Дьяков, А.Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника / А.Б. Дьяков // Сельскохозяйственная биология. - 1986. - № 1. - С. 77-84.
15. Дьяков, А.Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азота / А.Б.
Дьяков // Аграрная Россия. - 2002. - № 1. - С. 6.-18.
16. Дьяков, А.Б. Этапы разработки методов селекции и семеноводства сортов подсолнечника академиком В.С. Пустовойтом / А.Б. Дьяков // История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет, 2-е изд. - Краснодар: Сельские зори, 2003. - С. 8-12.
17. Дьяков, А.Б. Возможности повышения интенсивности отборов из перекрестноопыляющихся популяций / А.Б. Дьяков, Ю.Г. Бойко, ТА. Васильева // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. -2003. - Вып. 2 (129). - С. 3-24.
18. Кайданов, Л.З. Генетика популяций / Л.З. Кайданов. - М.: Высшая школа, 1996. - 320 с.
19. Каминская, Л.Н. Рекуррентная селекция / Л.Н. Каминская. - Минск: Наука и техника, 1985. - 160 с.
20. Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. - М.: Мир, 1976. - 580 с.
21. Майо, О. Теоретические основы селекции растений / О. Майо. - М.: Колос, 1984. -295 с.
22. Мамонов, И.Ф. Новые сорта подсолнечника Спутник и Армавирский 14 / И.Ф. Мамонов // Бюл. науч.-техн. информации ВНИИМК.
- 1976. - Вып. 1. - С. 9-11.
23. Меттлер, Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грегг. - М.: Мир, 1972.
- 323 с.
24. Морозов, В.К. Селекция подсолнечника в СССР / В.К. Морозов. - М.: Пищепромиздат, 1947. - 272 с.
25. Морозов, В.К. Подсолнечник, 2-е изд / В.К. Морозов. - Саратов: Книгоизд-во, 1959. - 228 с.
26. Морозов, В.К. О селекции подсолнечника на урожайность / В.К. Морозов // Селекция и семеноводство. - 1971. - № 1. - С. 18-25.
27. Никитчин, Д.И. Подсолнечник: биохимия, селекция, возделывание / Д.И. Никитчин.
- Пологи Запорожской области, 2002. - 494 с.
28. Никоро. З.С. Теоретические основы селекции животных / З.С. Никоро, Г.А. Стакан, З.Н. Харитонова, Л.А. Васильева, Э.Х. Гинзбург, Н.Ф. Решетникова. - М.: Колос, 1968. - 440 с.
29. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений, 5-е изд. / Б.П. Плешков. -М.: Агропромиздат, 1987. - 494 с.
30. Пустовойт, В.С. Селекция масличных культур / В.С. Пустовойт // Селекция, агротехника и механизация масличных культур. -Краснодар, 1939. - С. 3-24.
31. Пустовойт, В.С. Селекция подсолнечника / В.С. Пустовойт // Подсолнечник. - Краснодар: Краевое книгоиздательство, 1940. - С. 7-43.
32. Пустовойт, В.С. Влияние межсортовых
скрещиваний у подсолнечника на первую генерацию / В.С. Пустовойт // Масличне культуры. - Краснодар: Советская Кубань, 1945. - Вып. 1. - С. 49-54.
33. Пустовойт, В.С. Методы работы в области выведения высокомасличных сортов подсолнечника / В.С. Пустовойт // Тр. Всес. науч.-метод. со-вещ. по масл. культурам 16-21 июня 1946 г. -Краснодар: Книгоиздательство, 1946. - С. 231251.
34. Пустовойт, В.С. Результаты и перспективы селекции и семеноводства подсолнечника / В.С. Пустовойт // Тр. Всесоюзн. науч.-производ. совещ. по масличным культурам 25-29 июня 1951 г. -Краснодар: Советская Кубань, 1952. - С. 224-242.
35. Пустовойт, В.С. Итоги работ Всесоюзного науч.-исследов. института масличных и эфиро-масличных культур по селекции и семеноводству подсолнечника // Мичуринский сборник. - Краснодар: Советская Кубань, 1957. - С. 142-157.
36. Пустовойт В.С. Селекция и семеноводство подсолнечника / В.С. Пустовойт // Наука сельскому хозяйству. Растениеводство. - М.: Сельхозгиз, 1963. - С. 205-222.
37. Пустовойт, В.С. Подсолнечник / В.С. Пу-стовойт // Руководство по селекции и семеноводству масличных культур.-М.: Колос, 1967. - С.7-44.
38. Пустовойт, В.С. Селекция и семеноводство подсолнечника / В.С. Пустовойт // Вестник с.-х. науки. - 1971. - № 3. - С. 55-61.
39. Пустовойт, В.С. Урожайность подсолнечника и пути ее повышения в процессе селекции / В.С. Пустовойт, А.Б. Дьяков // Селекция и семеноводство. - 1971. - № 1. - С. 25-30.
40. Пустовойт, В.С. О селекции подсолнечника на содержание белка в семенах / В.С. Пустовойт, А.Б. Дьяков // Вестник с.-х. науки. - 1972. - № 7. - С. 11-15.
41. Пухальский, А.В. Отечественный центр селекции / А.В. Пухальский // Масличные культуры. - 1982. - № 3. - С. 5-6.
42. Ригер, Р. Генетический и цитогенетиче-ский словарь / Р.Ригер, А. Михаэлис. - М.: Колос, 1967. - 607 с.
43. Рябота, А.Н. Гибриды подсолнечника, их районирование и семеноводство / А.Н. Ря-бота // Подсолнечник, 2-е изд. - Киев: Урожай, 1985. - С. 62-78.
44. Синская, Е.Н. Направление и исходный материал в селекции масличных растений / Е.Н. Синская // Тр. науч.-методич. совещ. по масл. культурам 16-21 июня 1946 г. - Краснодар, 1946. - С. 89-111.
45. Синская, Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская. - М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1948. - 526 с.
46. Созинов, A.A. Генетика и урожай / А.А. Со-
зинов, Ю.П. Лаптев. - М.: Наука, 1986. - 168 с.
47. Суровикин, В.Н. Методика селекционного процесса / В.Н. Суровикин, С.Г. Бородин // Биология, селекция и возделывание подсолнечника. - М.: Агропромиздат, 1991. - С. 89-100.
48. Суровикин, В.Н. Селекция сортов-популяций подсолнечника на высокую продуктивность во ВНИИМК / В.Н. Суровикин, С.Г. Бородин, А.А. Децина // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 1996. - Вып. 117. - С. 6-11.
49. Трепачев, Е.П. О высокомасличных сортах подсолнечника / Е.П. Трепачев // Агробиология. - 1956. - № 2. - С. 28-33.
50. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. - М.: Наука, 1971. - С. 112-155.
51. Уоллес Г. Кукуруза и ее возделывание, 2-е изд./ Г. Уоллес, Е. Брессман. - М.: Изд. ИЛ, 1955. - 255 с.
52. Франклин, Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях / Я.Р. Франклин // Биология охраны природы. - М.: Мир, 1983. - С. 160-176.
53. Шарапов, Н.И. Масличные растения и маслообразовательный процесс / Н.И. Шарапов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 443 с.
54. Щербак, С.Н. Селекция подсолнечника в Воронежской области / С.Н. Щербак // Селекция и агротехника подсолнечника. - Воронеж: Воронежское книгоиздательство, 1962. - С. 17-23.
55. Юрьев, В.Я. Избранные труды. Селекция и семеноводство полевых культур / В.Я. Юрьев. - Киев: Урожай, 1971. - 352 с.
56. Alexander, D.E. The Lysenko method of increasing oil content of the sunflower / D.E. Alexander // Crop Science. - 1963. - Vol. 3. - N 3. - P. 279-280.
57. Donald, C.M. The breeding of crop ideo-types / C.M. Donald // Euphytica. - 1968. - Vol. 17. - N 3. - P. 385-403.
58. Dudley, J.W. 76 generations of selection for oil and protein percentage in maize / J.W. Dudley // Proc. intern. conf. on quantitative genetics. - Ames, USA, Iowa State University Press. - 1977. - P. 459-473.
59. Hänsel, A. The need for better selection techniques. A plant breeder's view/ A.Hänsel // Tracer Techniques for Plant Breeding. - Vienna, 1975. - P. 3-7.
60. Kinman, M.L. Agronomic performance and chemical composition of the seed of sunflower hybrids and introduced varieties / M.L. Kinman, F.R. Earle // Crop Science. - 1964. - Vol. 4. - N 4. - P. 417-420.
61. Mengel, K. Ernährung und Stoffwechsel der Pflanze / K. Mengel. - Jena: G. Fischer Verlag. - 1965. - 378 s.
