CC BY
63
НАУЧНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ АГРОПРОМЫШЛЕННОГО КОМПЛЕКСА SCIENTIFIC SUPPORT FOR AGRO-INDUSTRIAL COMPLEX
АГРОНОМИЯ AGRONOMY
УДК 633.12:631.811 ГРНТИ 68.35.29
Клыков AX., д-р биол. наук,
ФГБНУ»Дальневосточный региональный аграрный научный центр», ФГБНУ «Приморский НИИ сельского хозяйства», г. Уссурийск, E-mail: alex.klykov@mail.ru; Анисимов M.M., д-р. биол. наук.
ФГБУН Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова ДВО РАН, г. Владивосток, E-mail: anisimov1934@mail.ru
МЕТАБОЛИТЫ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫЕ РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА, РАЗВИТИЯ И ПРОДУКТИВНОСТИ ГРЕЧИХИ СЪЕДОБНОЙ (FA GOPYRUM ESCULENTUM MOENCH)
В статье проанализированы результаты совместных исследований за 2004-2016 гг. ФГБНУ «Приморский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» и ФГБУН Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова ДВО РАН о влиянии на рост, урожайность и содержание рутина в плодах и зеленой массе гречихи съедобной (Fagopyrum esculentum Moench) метаболитов морских организмов — водные и спиртовые экстракты, полисахариды морских водорослей, алкалоиды губок, декумбеноны, алкалоиды и оксирапентины морских грибов, стероидные гликозиды морских звезд. Показано, что метаболиты морских организмов способны стимулировать, ингибировать или быть неактивными по отношению к урожайности, содержанию рутина и главному корню проростков F. esculentum. Установлено, что стимулирующие эффекты их использования в растениеводстве зависят от химической структуры и концентрации соединений. Наиболее перспективными стимуляторами роста и развития F. esculentum являются водные экстракты красных водорослей Ahnfeltiopsis flabelliformis, Neorhodome lalarix, полисахариды антивир, ламинаран и фукоидан из бурой морской водоросли Laminaria cichorioides. Перспективным стимулятором, влияющим на урожайность и содержание рутина F. esculentum является илимахинон и изоспонгиахинон, выделенный из губки Spongia sp. Изоспонгиахинон стимулирует повышение содержание рутина в плодах (на 95,2%) и стеблях (на 36,8%) в концентрации 0,1 мкг/мл в сравнении с контролем. Оксирапентин E, выделенный из морского гриба Isaria felina KMM 4639, показал максимальную активность (12,3%) на рост корней проростков F. esculentum в концентрации 0,001 мкг/мл. Стероидный гликозид 1, выделенный из морской звезды Asteropsis carinifera, показал стимулирующее действие на рост корня проростков F. esculentum (17%)в концентрации 10-5 мкг/мл. В результате полученных многолетних данных можно сделать выводы, что метаболиты, выделенные из морских организмов Мирового океана, заслуживают внимание как потенциальные фиторегуляторы. Некоторые из этих метаболитов могут найти применение в сельском хозяйстве.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: МЕТАБОЛИТЫ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ, РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА, УРОЖАЙНОСТЬ, РУТИН, ГРЕЧИХА
UDC 633.12:631.811 Klykov A.G., Dr Biol. Sci.,
Far Eastern Regional Agricultural Research Center, Primorsky Research Institute for Agriculture, Ussuriisk, E-mail: alex.klykov@mail.ru; Anisimov M.M., Dr Biol. Sci.
Pacific Institute of Bioorganic Chemistry named after G.B. Elyakov, Far East RAS, Vladivostok, E-mail: anisimov1934@mail.ru
METABOLITES OF MARINE ORGANISMS AS POTENTIAL REGULATORS OF GROWTH, DEVELOPMENT AND PRODUCTIVITY OF BUCKWHEAT (FAGOPY-RUM ESCULENTUM MOENCH)
The article analyzes the results of collaborative research in years 2004-2016 carried out by Primorsky Research Institute of Agriculture and Pacific Institute of Bioorganic Chemistry named after G.B. Elyakov, Far East RAS that present the findings of investigation concerning the effect of metabolites of marine organisms (aquatic and alcoholic extracts, seaweed polysaccharides, sponge alkaloids, dekumbenon, alkaloids and oxirapentines of marine fungi, steroid glycosides of starfish) upon growth, yield and the content of rutin in grain and green mass of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). It has been found out that metabolites of marine organisms are able to stimulate, inhibit or be inactive in relation to crop yield, rutin content and main root of the sprouts of buckwheat (FagopyrumesculentumMoench). It has been found out that stimulant effects of their use in crop production depends on the chemical structure and the concentration of the compounds. The most promising growth and development stimulants for F. esculentum are aqueous extracts of red algae Ahnfeltiopsis flabelliformis, Neorhodomela larix, polysaccharides AntiVir, laminaran andfucoidan derived from brown seaweed Laminaria cichorioides. Promising stimulant affecting upon yield and content of rutin of F. esculentum is ilimahinon and izospongiahinon derived from the sponge Spongia sp. Izospongiahinon stimulates high content of rutin in grain (by 95,2%) and stems (by 36,8%) at the concentration of 0,1 mcg/ml in comparison with control. Oxirapentin E derivedfrom marine fungus Isaria felina KMM 4639 has showed maximum activity (12,3%) for the growth of roots of seedlings of F. esculentum at the concentration of 0,001 fjg/ml. Steroid Glycoside 1 derived from the starfish Asteropsis carinifera has showed stimulating effect upon the growth of roots of F. esculentum (17%) at concentrations of 0,001 /j,g /ml. On the basis of a long term study it is possible to make a conclusion that the metabolites derived from marine organisms of the world ocean deserve attention as potential phyto-regulators. Some of these metabolites may find application in agriculture.
KEYWORDS: METABOLITES OF MARINE ORGANISMS, GROWTH REGULATORS, YIELD, RUTIN, BUCKWHEAT
Мировой океан и морские акватории Дальнего Востока, в частности, обладают огромными ресурсами морского сырья для выделения из него биологически активных соединений, которые можно применять в растениеводстве в качестве эффективного средства повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, ускорения их
роста и развития, улучшения корнеобразо-вания, активизации защитных, противо-стрессовых и других процессов [16, 22, 25, 26, 32]. Одним из перспективных направлений фундаментальных и прикладных исследований является изучение регуляции роста и развития растений с помощью природных физиологически активных веществ, обладающих фиторегулирующими
свойствами. При этом очевидно, что главное внимание следует обратить как на первые этапы онтогенеза растений, начиная с прорастания семян и роста проростков, так и на урожайность и качество продукции растениеводства.
В последние годы Тихоокеанский институт биоорганической химии им. Г.Б. Елякова (ТИБОХ) ДВО РАН и Приморский научно-исследовательский институт сельского хозяйства (Приморский НИИСХ) занимаются исследованием химического состава и фиторегулирующего действия метаболитов морских организ-мов[2,16]. Это открывает перспективы использования биологически активных веществ (БАВ) нового поколения в качестве экологически безопасных регуляторов роста и развития сельскохозяйственных культур.
В настоящей работе представлен анализ результатов исследований фиторегу-лирующей активности метаболитов морских организмов на развитие гречихи съедобной (Fagopyrum esculentum Moench), выполненных в ТИБОХ ДВО РАН и Приморском НИИСХ в 2004-2016 гг.
Экстракты и полисахариды из морских водорослей
Среди морских организмов морские водоросли нашли широкое применение в растениеводстве: стимулируют рост, развитие и продуктивность сельскохозяйственных растений, повышают устойчивость растений к инфекционным заболеваниям [22, 25, 32]. Морские акватории Дальнего Востока имеют огромное биоразнообразие морских водорослей, которые являются богатыми и доступными источниками получения биологически активных веществ [4,16, 33], обладающих фиторегу-лирующими свойствами[10,20].
В последние годы интенсивно исследовали биологическую активность химических соединений водорослей, относящихся к разным классам: низкомолекулярных метаболитов - разных классов липи-дов, пигментов [23,24], полисахаридов[29].
Изучено влияние водных экстрактов красных водорослей Grateloupia divaricata,
Chondrus pinnulatus, Ahnteltiopsis flabelli-formis, Neorhodomela larix, Tichocarpus crinitus, бурых водорослей Stephanocystis crassipes, Coccophora langsdorfii, Sphaero-trichia divaricata, Saccharina japonica, Sar-gassum pallidum, Chorda filum и зеленых водорослей Ulva fenestrata и Codium fragile, собранных в октябре 2011 г., красных водорослей Neorhodomela larix, Tichocar-pus crinitus, бурых водорослей Saccharina japonica, Sargassum pallidum и зеленых водорослей Ulva fenestrata и Codium fragile, собранных в ноябре 2011 г., в январе, мае и августе 2012 г., на рост корней проростков Fagopyrum esculentum (сорт Изумруд). Показано, что наиболее выраженный стимулирующий эффект отмечен в экстрактах красных водорослей Ahnfeltiopsis flabelli-formis, Neorhodomela larix, собранных в октябре 2011 г. Экстракты этих водорослей увеличивали рост корней проростков F. esculentum максимально на 16 и 20% по сравнению с контролем. Экстракты из других исследуемых водорослей, собранных в этот период, показали слабую активность [11,17]. В полевых экспериментах водный экстракт из Neorhodomela larix стимулирует урожайность F. esculentum на 46% и содержание рутина в зерне до 20% [26].
Изучено влияние этанольного экстракта; фракции полифенольных соединений; общих липидов; различных классов липидов: моногалактозилдиацилглицери-нов, дигалактозилдиацилглицеринов, сульфохиновозилдиацилглицеринов; жирных кислот; пигментов: хлорофилла и фу-коксантина, выделенных из ламинарии ци-кориоподобной (Laminaria cichorioides Miyabe) - бурой водоросли, широко распространенной в дальневосточных морях, на рост проростков и продуктивность F. esculentum. Максимальное стимулирующее действие на рост корня проростков F. esculentum оказывали: этанольный экстракт, экстракты хлорофилла и фукоксан-тина, дигалактозилдиацилглицерины и сульфохиновозилдиацилглицерины при концентрации 1 мкг/мл. Ингибирующее действие на рост стеблей проростков
F. esculentum оказывали фракции полифе-нольных соединений, моногалактозилдиа-цилглицеринов, сульфохиновозилдиацилг-лицеринов, жирных кислот, фукоксантина при концентрации 100 мкг/мл. В полевых экспериментах выявлено, что обработка семян F. Esculentum этанольным экстрактом L. cichorioides в концентрации 2 мг/мл оказывает стимулирующий эффект на морфологические признаки F. esculentum: высота растений (9,2%), количество соцветий с плодами на растении (48,6%), продуктивность одного растения (30,6%) и на содержание рутина в надземной массе (22,2%)
[9].
Полисахариды бурых водорослей характеризуются большим разнообразием. Фукоиданы различаются моносахаридным составом (помимо фруктозы в их структуре могут присутствовать галактоза, ксилоза, манноза, арабиноза, рамноза, глюку-роновая кислота), а также степенью суль-фатирования и молекулярной массой.
Изучено влияние полисахаридов, выделенных из морских водорослей: ламина-ранов из ламинарии цикориоподобной (L.cichorioides), ламинарии гурьяновой (L.gurjanovae A. Zin.);антивира и 1,3;1,6-ß-D-глюкоолигосахаридов - продуктов ферментативной трансформации ламинарана из ламинарии цикориоподобной; фукоида-нов из ламинарии цикориоподобной; ламинарии японской (L. japonica Aresch), фукуса исчезающего (Fucus evanescens C. Ag.); а также смеси ламинарана и фукои-дана из ламинарии цикориоподобной (4:1); ламинарии Гурьяновой (L. gurjanovae A. Zin.) (5:1) и смеси фукоидана и полиманну-роновой кислоты (2:1) из ундарии перисто-надрезной (Undariapinnatifida (Harv.) Sur. на прорастание семян и рост проростков гречихи F. esculentum. Установлено, что фукоидан и смесь фукоидана и полиманну-роновой кислоты (2:1) стимулировали прорастание семян и рост корня проростков F. esculentum. Корень у проростков был на
15,4 и 22,9% длиннее контроля при концентрации веществ 1 и 10 мкг/мл соответственно. При действии фукоидана корни были на 14,5% короче контроля при концентрации вещества 100 мкг/мл[ 10].1,3;1,6^-й-глюкоолигосаха-риды ускоряют прорастание семян F. esculentum, увеличивая энергию прорастания, размеры и общую массу корней на ранней стадии развития проростков (1-2-е сут.). Образцы разветвленных 1,3;1,6^-0-глю-коолигосахаридов вызывают формирование крепких корней, а также коротких и стойких гипокотилей, препятствуя «израс-танию» проростков F. esculentum [8].
В полевых экспериментах выявлено, что антивир, ламинаран и фукоидан оказывают стимулирующий эффект на морфологические признаки F. esculentum, которые влияют на продуктивность и устойчивость к полеганию: длину генеративной зоны, количество цветков с плодами, толщину первого, второго междоузлия и продуктивность в концентрациях 10, 100 и 1,0 мкг/мл соответственно. Исследуемые соединения оказывают стимулирующее и ингибирую-щее влияние на содержание рутина в плодах F. esculentum. Антивир стимулирует содержание рутина в плодах и стеблях на 30 и 22% соответственно при максимальной концентрации 100 мкг/мл. Ламинаран и фукоидан стимулирует содержание рутина в стеблях в концентрациях 1,0 (на 44%) и 10 мкг/мл (18%), соответственно [6].
Алкалоиды из морских губок
Из морских губок Agelas sp. 1 and Agelas sp. 2 было выделено пять алкалоидов: дамирон А (1), дамирон B (2), макалу-вамин G (3), дебромохимениалдисин (4), и дибромоагеласпонгин (5), которые были изучены на гречихе (рис. 1). Показано, что стимулирующие эффекты зависят от химической структуры соединений и концентрации. Дамирон А (1) не показал стимулирующей активности на рост корней проростков гречихи.
1 Damirone A R=R1=Me
2 Damirone B R=H, R1=Me
HN
N. '
O
N H
NH
O
Me
3 Makaluvamine G Br Br
2 t N
HO
O
4 Debromohymenialdisine 5 Dibromoagelaspongin Рис. 1. Химическая структура алкалоидов выделенных из морских губок Agelas
1 avarol 2 avarone 3 18-methylaminoavarone
4 melemeleone A o
HCL
och3
6 ilimaquinone
5 isospongiaquinone
7 smenoquinone
Рис. 2.Химическая структура меросесквитерпеноидов
Дамирон В (2), который отличается от соединения 1 отсутствием одной метиль-ной группы, имел стимулирующее действие на корни гречихи 13.3% при концентрации 1 мкг/мл. Макалувамин G отличается от алкалоида 1 присутствием КН-phydшxystyry 1 фрагментом вместо карбонильной группы, стимулирует рост корней гречихи на 10,7% в концентрации 1,0 мкг/мл. Дебромохимениалдисин и ди-бромоагеласпонгин являются пиррол-ими-дазольными алкалоидами. Они стимулируют рост корней проростков гречихи на 15,3 и 12,3% соответственно при концентрации 0,1 мкг/мл [12].
Из морской губки Dysidea sp. было выделено четыре меросесквитерпеноида: ава-рол (1), аварон (2), 18-метиламиноаварон (3), мелемелеон А (4), из губки Spongia sp. - три соединения: изоспонгиахинон (5), илимахинон (6), и сменохинон (7) [18]. Соединения 1-5 имеют один и тот же терпе-ноидный фрагмент. и различия заключаются в бензольном фрагменте. Аварол (1), имеющий гидрохиноновый фрагмент, отличается от соединений 2-5, имеющих хи-ноидный фрагмент. 18-метиламиноаварон
(3), изоспонгиахинон (5), илимахинон (6) показали стимулирующую активность на рост корней проростков гречихи. Наиболее активным оказалось вещество 3 в концентрации 0,01 мкг/мл (наблюдался стимулирующий эффект на 11%). Мелемелеон А
(4) отличается от соединения 3 наличием таурина вместо метиламиновой группы и проявил слабую активность. Изоспонгиа-
хинон (5) и илимахинон (6) в концентрации 10 мкг/мл стимулировали рост корней проростков гречихи на 11% и 10%, соответственно. Илимахинон (6) и сменохинон (7) имеют один и тот же фрагмент терпено-идов, но их различие в замещенном хино-идной фрагмента. Соединение 6 имеет ме-токсильную группу в положении 18, а соединение 7 - гидроксильную группу (и не проявило активность) [18]. Изоспонгиахинон (5) и илимахинон (6) были изучены в полевых экспериментах. Показано, что изоспонгиахинон (5) повышает урожайность гречихи в концентрации 1,0 мкг/мл, аилимахинон (6) при использовании в концентрации 0,1 мкг/мл. Замена двойной связи в положении 3-4 у изоспонгиахинона на двойную связь в положении 4-11 у или-махинона повышает активность в 10 раз. Изоспонгиахинон (5) стимулирует содержание рутина в семенах (95,2%) и стеблях (36,8%) гречихи в концентрации 0,1 мкг/мл. Илимахинон (6) не проявляет активности в отношении биосинтеза рутина в зерне, но стимулирует содержание рутина (31,5%) в надземной массе в концентрации 1,0 мкг/мл [28].
Дитерпеновые гликозиды и алкалоиды из морских грибов Исследования последних лет показывают, что морские грибы являются перспективными источниками новых структурных и биологически активных вторичных метаболитов [19, 30].
Из морского гриба Aspergillus sulphu-reus KMM 4640 были выделены декумбе-ноны A, B и C (рис. 3).
он
Декумбенон А
H
Декумбенон B
он
Декумбенон C
Рис. 3.Химическая структура алкалоидов, выделенных из морского гриба Aspergillus sulphureus KMM 4640
Декумбенон А был неактивным по отношению к корням проростков F. esculen-tum. Декумбенон В проявил небольшое стимулирующее действие на рост корня
проростков гречихи- 11% (10"6 М). Декумбенон С оказывал слабое положительное действие на рост корней проростков F. es-culentum- 7% (10"7 М) [13].
4
5
6
^V 1 '
O H HN-
SMe
O
NMe
rN
Рис. 4.Химическая структура алкалоидов, выделенных из морского гриба Aspergillus fumigatus
Из морского гриба Aspergillus fumigatus было выделено девять алкалоидных соединений (1-9). Изучено влияние их на рост корней проростков F. esculen-tum[15]. Фумитреморгин С (1) проявил слабое стимулирующее действие на рост корней проростков F. esculentum. В то же время соединение 2, в котором 12 и 13 гид-роксильные группы замещены атомами водорода, показало небольшое ингибирова-ние роста корней проростков F. esculentum. Веррукулоген (3) показал высокую активность на рост корней проростков - 21%. Спиротрипростатин А (4) оказал положительное влияние на рост проростков корней (14%), а его дегидропроизводное 6-ме-токсиспиротрипростатин В (5) не проявил
стимулирующего эффекта. Вещества 6 и 7 показали стимулирующий эффект на рост корней проростков F. esculentum (17%). Серосодержащие алкалоиды 8 и 9 были неактивны по отношению к корням проростков F. esculentum [15]. Один из этих алкалоидов веррукулоген (3) при концентрации 10" 8 М показал стимулирующее влияние на урожайность (59.3%) и содержание рутина (20%) в надземной массе F. esculentum [26].
У алкалоидов 1, 3, 5 и 7 между стимулирующими дозами обнаружены «мертвые зоны». При этом эффект приближался к контрольным показателям. Для контроля мы использовали гетероауксин, который оказывал как стимулирующее, так и инги-
N
O
8
9
7
бирующее действие на рост корней гречихи. При этом стимулирующий эффект проявлялся при концентрациях 10-17, 10-14 и 10-11 М.Активность веществ в пределах обычных молярных концентраций (10-7 М и выше) меняется с изменением концентрации в полном соответствии с законами классической химии. При концентрациях 10-7-10-17 М наблюдаются резкие отклонения от формального закона действующих масс, обнаруживается немонотонная, нелинейная полимодальная зависимость «доза-эффект» и отсутствие действия в определенных интервалах концентраций («мертвые зоны»).
Результаты наших исследований не противоречат литературным данным. Так, в одной из ранних работ [3] было обнаружено, что гербицид из класса гидроперок-сидов имеет одинаковое стимулирующее
деиствие на растительную культуру клеток при дозах, различающихся на шесть порядков (10-13 и 10-7 М), а в интервале этих значении концентрации эффект отсутствует. Аналогичные закономерности были отмечены при изучении действий сверхмалых доз производных триэтаноламина [7] и ди-терпеновых гликозидов [1] на рост корней проростков однодольных и двудольных растений. Было показано также, что из-вестныйрегулятор роста растений мелами-новая соль бис (оксиметил)фосфиновой кислоты («Мелафен») в очень низких дозах повышает урожайность ряда сельскохозяйственных культур [5].
Оксирапентины А (1), B (2) и E (3), выделенные из морского гриба Isaria felina KMM 4639, были изучены как стимуляторы роста корней проростков семян F. es-culentum.
1
О4
2 R = Ас
3 R = Н
Рис. 5.Химическая структура оксирапентинов А (1), B (2) и E (3), выделенных из морского гриба Isaria felina KMM 4639
Оксирапентин А (1) и оксирапентин В (2) не показали стимулирующего действия на рост корней проростков гречихи. Оксирапентин Е (3), в отличие от соединений 1 и 2, содержит ОН-группу вместо АсО-группы. Это соединение показало максимальное стимулирующее действие (12,3%) на рост корней проростков F.esculentum в концентрации 0,001 мкг/мл [14].
Стероидные гликозиды из морских звезд. Морские звезды (тип Иглокожие) характеризуются большим разнообразием высокоокисленных стероидных соедине-
ний. Как правило, они содержат полигид-роксистероиды, моно- и биозиды полигид-роксистероидов и стероидные олигоглико-зиды, называемые астеросапонинами [31]. Исследованиями установлено, что астеро-сапонины проявляют наиболее выраженный ингибирующий эффект на рост корней проростков растений в концентрации 1,0 мг/мл [21].
По нашим данным, стероидные глико-зиды 1-3, выделенные из морской звезды Asteropsis carinifera, оказывают различное стимулирующее действие на рост корней и стеблей проростков F. esculentum.
HO
MeO
HO1
NaO3SO
Рис. б.Химическая структура стероидных гликозидов 1-3, выделенных из морской звезды Asteropsis carinifera
Соединение 1 показало стимулирующее действие на рост корня проростков гречихи (17%) в концентрации 10"5 мкг/мл. Соединения 2 и 3 ростстимулирующего действия не проявили [2].
Таким образом, на основании анализа полученных данных можно сказать, что метаболиты, выделенные из морских организмов Мирового океана, заслуживают внимание как потенциальные фиторегуляторы.
Выводы
1. Водные и этанольные экстракты и полисахариды морских водорослей, алкалоиды из морских губок и морских грибов, стероидные гликозиды из морских звезд оказывают влияние на рост проростков семян, урожайность и содержание рутина в надземной массе и плодах гречихи.
2. Наиболее перспективными стимуляторами роста и развития гречихи являются водные экстракты красных водорослей Ahn-feltiopsis flabelliformis, Neorhodomela larix, полисахариды антивир, ламинаран и фукои-дан из бурой морской водоросли Laminaria cichorioides и в перспективе могут найти применение в сельском хозяйстве в качестве регуляторов роста растений.
3. Оксирапентин E, выделенный из морского гриба Isaria felina KMM 4639, показал максимальную активность(12,3%, 0,001 мкг/мл) на рост корней проростков гречихи.
5. Стероидный гликозид 1, выделенный из морской звезды Asteropsis carinifera, показал стимулирующее действие на рост корня проростков гречихи (17%) в концентрации 10-5 мкг/мл.
Список литературы
1. Анисимов, М. М. Влияние дитерпеновых гликозидов морского гриба Acremonium stria-tisporum на рост корней проростков кукурузы (Zea mays L.) / М. М. Анисимов, Е. Л.Чайкина, Ш. Ш. Афиятуллов, Т. А. Кузнецова // Агрохимия, 2010. - № 5. - С. 34-38.
2. Анисимов, М. М. Влияние стероидных гликозидов морской звезды Asteropsis carinifera и гетероауксина на рост проростков сельскохозяйственных растений / М. М. Анисимов [и др.] // Агрохимия. -2012. - № 3. -С. 41-47.
3. Богатыренко, Т. Н. Влияние органических пероксидов на рост культивируемых клеток высших растений / Т. Н. Богатыренко [и др.] // Биофизика. - 1989. - Т. 34, № 2. - С. 327-329.
H
4 . Звягинцева, Т. Н. Морские организмы как источники биологически активных полисахаридов, полисахарид гидролаз с уникальной специфичностью их ингибиторов/ Т. Н. Звягинцева [и др.] // Химия в интересах устойчивого развития. - 1998. -Т. 6. - С. 417 - 426.
5. Костин, В. И. Результаты исследований по применению мелафена при возделывании сельскохозяйственных культур / В.И. Костин, О.В. Костин, В.А. Исайчев // Состояние исследований и перспективы применения регулятора роста «Мелафен» в сельском хозяйстве и биотехнологии: сб. матер. Всерос. семинара-совещания / Институт органической и физической химии им. А.Е. Арбузова Казанского НЦ РАН. - Казань: РИЦ «Школа», 2006. - С. 27-37.
6. Клыков, А. Г. Полисахариды из бурых водорослей как стимуляторы роста и развития сельскохозяйственных растений / А.Г. Клыков [и др.] // Материалы II Международной научной конференции «Современные исследования в естественных науках» - Владивосток: Изд-во Дальневост. унта, 2015. - С.10-13.
7. Макарова, Л.Е. Влияние производных триэтаноламина на рост корней проростков однодольных и двудольных растений / Л.Е. Макарова [и др.] // Агрохимия, 2006. -№10. -С. 41-45.
8. Федорова, В.Я. Влияние 1,3;1,6-Р-0-глюкана и продуктов его ферментативной трансформации на формирование проростков гречихи Fagopyrum esculentum Moench /В.Я. Федорова [и др.] // Химия растительного сырья, 2009. -№ 3.-С. 139-146.
9. Чайкина, Е.Л. Влияние низкомолекулярных метаболитов бурой водоросли Laminaria cicho-rioides на рост проростков и продуктивность гречихи Fagopyrum esculentum МоепсЬ / Е.Л. Чайкина, Н.И. Герасименко, А.Г. Клыков, М.М.Анисимов // Агрохимия. 2011. -№ 3. - С. 51- 55.
10. Чайкина, Е.Л. Влияние полисахаридов бурых водорослей на рост проростков Glycine max (Fabaceae) и Fagopyrum esculentum (Polygonaceae)/ Е.Л.Чайкина, Н.М.Шевченко, Т.Н. Звягинцева, М.М. Анисимов // Растительные ресурсы. - 2009. - Т. 45. - Вып. 3. - С.130-136.
11. Anisimov, M.M. Effect of Seaweeds Extracts on the Growth of Seedling Roots of Buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) is depended on the Season of Algae Collection / M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, A G. Klykov, V.A.Rasskazov // Agr. Sci, Dev. 2013. -Vol. 2. - N 8. - P. 67-75.
12. Anisimov, M.M. Alkaloids from Marine Sponges as Stimulators of Initial Stages of Development of Agricultural Plants / M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, N.K. Utkina // Nat. Prod. Commun. 2014. - Vol. 9. - N 4. -P. 459-460.
13. Anisimov, M.M. Decumbenones A-C from Marine Fungus Aspergillus sulphureus as Stimulators of the Initial Stages of Development of Agricultural Plants / M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, Sh.Sh. Afiyatullov, O.I. Zhuravleva, A.G. Klykov, N.A. Kraskovskaja, D.L. Aminin // Agr. Sci. 2012. -Vol. 3. -P.1019-1022.
14.Anisimov, МЖ. Oxirapentyns A, B and E from the Marine-Derived Strain of Isariafelina KMM 4639 as Stimulators of Initial Stages of Development of Agricultural Plants / МЖ Anisimov, E.L. Chaikina, O.F. Smetanina, Sh.Sh. Afiyatullov // Nat. Prod. Commun, 2014. - Vol. 9. - N 6. -P. 835-836.
15. Anisimov, M.M. Influence alkaloids from the marine-derived strain of the fungus Aspergillus fumigatus Fresen. on the growth of seedling roots of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) / M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, Sh.Sh. Afiyatullov, A.G. Klykov // Int. J. Res. Rev. Appl. Sci. 2012. -Vol. 13. -P. 326-329.
16. Anisimov, M.M. Metabolites of terrestrial plants and marine organisms as potential regulators of growth of agricultural plants in the Russian Far East / M.M. Anisimov, A.G. Klykov // J. Agr. Sci., 2014. -Vol. 6. - N 11. - P. 88-102.
17. Anisimov, M.M. Effect of water extracts of seaweeds on the growth of seedling roots of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) / M.M. Anisimov, A.V. Skriptsova, E.L. Chaikina, A.G. Klykov // Int. J. Res. Rev. Appl. Sci.. 2013. -Vol. 16. - N 2. - P. 282 - 287.
18. Chaikina, E.L. Influence of Meroses quiterpenoids from Marine Sponges on Seedling Roots Growth of Agricultural Plants /E.L. Chaikina, N.K. Utkina, M.M. Anisimov // Nat. Prod. Commun, 2016. -Vol. 11. - N 1. -Р. 11 - 12.
19. Debbab, A. Bioactive compounds from marine bacteria and fungi. / A. Debbab, A.H. Aly, W.H. Lin, P. Proksch //Microbial Biotechnology, 2010. - N 3. - P. 544-563.
20. Imbs, T.I. Comparative Study of the Chemical Composition of Ethanol Extracts from Brown Algae and Their Effects on Seedling Growth and Productivity of Soya Glycine max (L.) Merr. / T.I. Imbs, E.L. Chaykina, L.A. Dega, A.P. Vashchenko, M.M. Anisimov // Russian J. Bioorg. Chem. 2011. -Vol. 37. - N 7. - P. 871-876.
21. Ishii, T. Plant-growth regulator from common starfish (Asterias amurensis Lutken) waste / T. Ishii, T. Okino, Y. Mino // Plant Growth Regul, 2007. - Vol. 52. - N 2. - P. 131-139.
22. Jayaraj, J. Seaweed extracts reduces foliar fungal disease on carrot /J. Jayaraj, A.Wan, M.Rahman, Z.K. Punja // Crop Protection. 2008. -Vol. 27. - P. 1360-1366.
23. Mori, K. Fucoxanthin and Its Metabolites in Edible Brown Algae Cultivated in Deep Seawater/ K. Mori, T. Ooi, M. Hiraoka, N. Oka, H. Hamada, M. Tamura, T. Kusumi // Mar. Drugs. 2004. - V. 2. -P. 63-72.
24. Khan, M.N. Isolation of two anti inflammatory and one pro-inflammatory polyunsaturated fatty acids from the brown seaweed Undaria pinnatifi da/ M.N. Khan, J.Y. Cho, M.C. Lee, J.Y. Kang, N.G. Park, H. Fujii, Y.K. Hong // J. Agric. Food Chem. 2007. -V. 55. -P. 6984-6988.
25. Khan, W. Seaweed extracts as biostimulants of plant growth and development/ W.Khan, U.P.Rayirath, S.Subramanian, M.N. Jithesh, P. Rayorath, D.M. Hodges, A.T. Critchley, J.S. Craigie, J. Norrie, P. Balakrishan // J.Plant Growth Regulation. 2009. -Vol.28. -P. 386-399.
26. Klykov, A.G. Effect of Biologically Active Substances on Morphological Characteristics, Rutin Content and Productivity of Fagopyrum esculentum Moench / A.G. Klykov, M.M. Anisimov, L.M. Moiseenko, E.L.Chaikina, N.S. Parskaya // Agr. Sci. Dev. 2014. -Vol. 3. - N 1. -P. 139-142.
27. Klykov, A.G. Effect of Biologically Active Substances on Morphological Characteristics, Rutin Content and Productivity of Fagopyrum esculentum Moench. / A.G. Klykov, M.M. Anisimov, L.M. Moiseenko, E.L. Chaikina, N.S. Parskaya //Agriculture Science Developments. 2014. -3(1). - P. 139-142.
28. Klykov, A.G. Influence of Merosesquiterpenoids derived from Marine Sponges upon growth, development, productivity and rutin content in buckwheat / A.G. Klykov, N.S. Parskaya, E.L. Chaikina, N.K.Utkina, M.M.Anisimov // In: The 13th International Symposium on Buckwheat. Section IV, Biotechnology. Korea, 2016. - P. 629-633.
29. Kusaykin, M. Structure, biological activity, and nzymatic transformation of fucoidans from the brown seaweeds / M. Kusaykin, I. Bakunina, V. Sova, S. Ermakova, T. Kuznetsova, N. Besednova, T. Zaporozhets, T. Zvyagintseva // Biotechnol. J. 2008. -V. 3. - № 7. -P. 904-915.
30. Rateb, M.E. Secondary metabolites of fungi from marine habitats. / M.E. Rateb, R. Ebel //Natural Product Reports, 2011. - N 28. - P. 290-344.
31. Stonik, V.A. New polar steroids from starfish / V.A. Stonik, N.V. Ivanchina, A.A. Kicha // Nat. Prod. Commun, 2008. - Vol. 3. - N 10. - P. 1587-1610.
32. Zhang, X.Z. Cytokinin-containing seaweed and humic acid extracts associated with creeping bentgrass leaf cytokinins and drought resistance / X.Z. Zhang, E.H. Ervin // Crop Science, 2004. -Vol.44. - P.1737-1745.
33. Zvyagintseva, T.N. Water-soluble polysaccharides of some brown algae of the Russian Far-East. Structure and biological action of water-soluble polyuronan / T.N. Zvyagintseva, N.M. Shevchenko, E.L. Nazarenko, V.I. Gorbach, A.M. Urvantseva, M.I. Kiseleva, V.V. Isakov // J. Exp. Marine Biol. Ecol.2005. -V. 320. -P. 123-131.
Reference
1. Anisimov, M.M. Vliyanie diterpenovykh glikozidov morskogo griba Acremonium striatisporum na rost kornei prorostkov kukuruzy (Zea mays L.) (Influence diterpenoid glycosides of sea fungus Acremonium striatisporum on the growth of seedling roots of corn) (Zea mays L.), M.M. Anisimov, E.L.Chaikina, Sh.Sh. Afiyatullov, T.A. Kuznetsova, Agrokhimiya, 2010, No 5, PP. 34-38.
2. Anisimov, M.M. Vliyanie steroidnykh glikozidov morskoi zvezdy Asteropsis carinifera i getero-auksina na rost prorostkov sel'skokhozyaistvennykh rastenii (The effect of steroid glycosides of starfish Asteropsis carinifera and heteroauxin on the growth of seedlings of agricultural plants), M.M. Anisimov [i dr.] , Agrokhimiya,2012, No 3, PP. 41-47.
3. Bogatyrenko, T.N. Vliyanie organicheskikh peroksidov na rost kul'tiviruemykh kletok vysshikh rastenii (The effect of organic peroxides on the growth of cultured cells of higher plants), T.N. Bogatyrenko [i dr.], Biofizika, 1989, T. 34, No 2, PP. 327-329.
4. Zvyagintseva, T.N. Morskie organizmy kak istochniki biologicheski aktivnykh polisakharidov, polisakharid gidrolaz s unikal'noi spetsifichnost'yu ikh ingibitorov (Marine organisms as sources of bioac-tive polysaccharides, polysaccharide hydrolase with a unique specificity of their inhibitors), T. N. Zvyagintseva [i dr.], Khimiya v interesakh ustoichivogo razvitiya, 1998,T. 6, PP. 417-426.
5. Kostin, V.I. Rezul'taty issledovanii po primeneniyu melafena pri vozdelyvanii sel'skokhozyaistvennykh kul'tur (The results of studies on the use of the growth regulator melafen in the cultivation of agricultural crops), V.I. Kostin, O.V. Kostin, V.A. Isaichev, Sostoyanie issledovanii i perspektivy prime-neniya regulyatora rosta «Melafen» v sel'skom khozyaistve i biotekhnologii, Kazan', 2006, PP. 27-37.
6. Klykov, A.G. Polisakharidy iz burykh vodoroslei kak stimulyatory rosta i razvitiya sel'skokho-zyaistvennykh rastenii (Polysaccharides from brown algae as stimulants of growth and development of
agricultural plants), A.G. Klykov [i dr.], Materialy II Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii «Sovremen-nye issledovaniya v estestvennykh naukakh», Vladivostok, Izd-vo Dal'nevost. un-ta, 2015, PP.10-13.
7. Makarova, L.E. Vliyanie proizvodnykh trietanolamina na rost kornei prorostkov odnodol'nykh i dvudol'nykh rastenii (Effect of derivatives of triethanolamine on the root growth of seedlings of monocot-yledonous and dicotyledonous plants), L.E. Makarova [i dr.], Agrokhimiya, 2006, No 10, PP. 41-45.
8. Fedorova, V.Ya. Vliyanie 1,3;1,6-P-D-glyukana i produktov egofermentativnoi transformatsii na formirovanie prorostkov grechikhi Fagopyrum esculentum Moench (The effect of 1,3;1,6-P-D-glucan and the products of its enzymatic transformation on the formation of seedlings of buckwheat Fagopyrum esculentum Moench ), V.Ya. Fedorova [i dr.], Khimiya rastitel'nogo,syr'ya, 2009, No 3, PP. 139-146.
9. Chaikina, E.L. Vliyanie nizkomolekulyarnykh metabolitov buroi vodorosli Laminaria cichorioides na rost prorostkov i produktivnost' grechikhi Fagopyrum esculentum Moench (The influence of low-molecular metabolites of brown seaweed Laminaria cichorioides on the growth of seedlings and productivity of buckwheat Fagopyrum esculentum Moench), E.L. Chaikina, N.I. Gerasimenko, A.G. Klykov, M.M. Anisimov, Agrokhimiya, 2011, No 3, PP. 51-55.
10. Chaikina, E.L. Vliyanie polisakharidov burykh vodoroslei na rost prorostkov Glycine max (Fa-baceae) i Fagopyrum esculentum (Polygonaceae)(The effect of polysaccharides of brown algae on the growth of seedlings of Glycine max (Fabaceae) and Fagopyrum esculentum (Polygonaceaej, E.L. Chaikina, N.M. Shevchenko, T.N. Zvyagintseva, M.M. Anisimov, Rastitel 'nye Resursy, 2009, T. 45, Vyp. 3, PP.130136.
11. Anisimov, M.M. Effect of Seaweeds Extracts on the Growth of Seedling Roots of Buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) is depended on the Season of Algae Collection, M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, A.G. Klykov, V.A.Rasskazov, Agr. Sci, Dev. 2013,Vol. 2, No 8, PP. 67-75.
12. Anisimov, M.M. Alkaloids from Marine Sponges as Stimulators of Initial Stages of Development of Agricultural Plants, M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, N.K. Utkina, Nat. Prod. Commun. 2014, Vol. 9, No 4, PP. 459-460.
13. Anisimov, M.M. Decumbenones A-C from Marine Fungus Aspergillus sulphureus as Stimulators of the Initial Stages of Development of Agricultural Plants / M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, Sh.Sh. Afiyatullov, O.I. Zhuravleva, A.G. Klykov, N.A. Kraskovskaja, D.L. Aminin, Agr. Sci., 2012,Vol. 3,PP. 1019-1022.
14.Anisimov, M.M. Oxirapentyns A, B and E from the Marine-Derived Strain of Isaria felina KMM 4639 as Stimulators of Initial Stages of Development of Agricultural Plants, M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, O.F. Smetanina, Sh.Sh. Afiyatullov , Nat. Prod. Commun, 2014, Vol. 9, No 6, PP. 835-836.
15. Anisimov, M.M. Influence alkaloids from the marine-derived strain of the fungus Aspergillus fumigatus Fresen. on the growth of seedling roots of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench), M.M. Anisimov, E.L. Chaikina, Sh.Sh. Afiyatullov, A.G. Klykov, Int. J. Res. Rev. Appl. Sci. 2012,Vol. 13, PP. 326-329.
16. Anisimov, M.M. Metabolites of terrestrial plants and marine organisms as potential regulators of growth of agricultural plants in the Russian Far East, M.M. Anisimov, A.G. Klykov, J. Agr. Sci., 2014,Vol. 6, No 11, PP. 88-102.
17. Anisimov, M.M. Effect of water extracts of seaweeds on the growth of seedling roots of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench), M.M. Anisimov, A.V. Skriptsova, E.L. Chaikina, A.G. Klykov, Int. J. Res. Rev. Appl. Sci., 2013, Vol. 16, No 2, PP. 282 - 287.
18. Chaikina, E.L. Influence of Meroses quiterpenoids from Marine Sponges on Seedling Roots Growth of Agricultural Plants, E.L. Chaikina, N.K. Utkina, M.M. Anisimov, Nat. Prod. Commun, 2016,Vol. 11, No 1, PP. 11 - 12.
19. Debbab, A. Bioactive compounds from marine bacteria and fungi, A. Debbab, A.H. Aly, W.H. Lin, P. Proksch, Microbial Biotechnology, 2010, No 3, PP. 544-563.
20. Imbs, T.I. Comparative Study of the Chemical Composition of Ethanol Extracts from Brown Algae and Their Effects on Seedling Growth and Productivity of Soya Glycine max (L.) Merr., T.I. Imbs, E.L. Chaykina, L.A. Dega, A.P. Vashchenko, M.M. Anisimov, Russian J. Bioorg. Chem. 2011,Vol. 37, No 7, PP. 871-876.
21. Ishii, T. Plant-growth regulator from common starfish (Asterias amurensis Lutken) waste , T. Ishii, T. Okino, Y. Mino, Plant Growth Regul, 2007, Vol. 52, No 2, PP. 131-139.
22. Jayaraj, J. Seaweed extracts reduces foliar fungal disease on carrot,J. Jayaraj, A.Wan, M.Rahman, Z.K. Punja, Crop Protection, 2008,Vol. 27, PP. 1360-1366.
23. Mori, K. Fucoxanthin and Its Metabolites in Edible Brown Algae Cultivated in Deep Seawater, K. Mori, T. Ooi, M. Hiraoka, N. Oka, H. Hamada, M. Tamura, T. Kusumi, Mar. Drugs, 2004, V. 2, PP. 63-72.
24. Khan, M.N. Isolation of two anti inflammatory and one pro-inflammatory polyunsaturated fatty acids from the brown seaweed Undaria pinnatifi da, M.N. Khan, J.Y. Cho, M.C. Lee, J.Y. Kang, N.G. Park, H. Fujii, Y.K. Hong , J. Agric. Food Chem., 2007, V. 55,PP. 6984-6988.
25. Khan, W. Seaweed extracts as biostimulants of plant growth and development, W.Khan, U.P.Rayirath, S.Subramanian, M.N. Jithesh, P. Rayorath, D.M. Hodges, A.T. Critchley, J.S. Craigie, J. Norrie, P. Balakrishan, J.Plant Growth Regulation, 2009,Vol.28, PP. 386-399.
26. Klykov, A.G. Effect of Biologically Active Substances on Morphological Characteristics, Rutin Content and Productivity of Fagopyrum esculentum Moench, A.G. Klykov, M.M. Anisimov, L.M. Moiseenko, E.L.Chaikina, N.S. Parskaya, Agr. Sci. Dev. 2014,Vol. 3, No 1,PP. 139-142.
27. Klykov, A.G. Effect of Biologically Active Substances on Morphological Characteristics, Rutin Content and Productivity of Fagopyrum esculentum Moench, A.G. Klykov, M.M. Anisimov, L.M. Moiseenko, E.L. Chaikina, N.S. Parskaya, Agriculture Science Developments, 2014, 3(1), PP. 139-142.
28. Klykov, A.G. Influence of Merosesquiterpenoids derived from Marine Sponges upon growth, development, productivity and rutin content in buckwheat, A.G. Klykov, N.S. Parskaya, E.L. Chaikina, N.K. Utkina, M.M. Anisimov, In: The 13th International Symposium on Buckwheat. Section IV, Biotechnology, Korea, 2016, PP. 629-633.
29. Kusaykin, M. Structure, biological activity, and nzymatic transformation of fucoidans from the brown seaweeds, M. Kusaykin, I. Bakunina, V. Sova, S. Ermakova, T. Kuznetsova, N. Besednova, T. Za-porozhets, T. Zvyagintseva , Biotechnol. J. 2008, V. 3, No 7, PP. 904-915.
30. Rateb, M.E. Secondary metabolites of fungi from marine habitats, M.E. Rateb, R. Ebel, Natural Product Reports, 2011, No 28, PP. 290-344.
31. Stonik, V.A. New polar steroids from starfish, V.A. Stonik, N.V. Ivanchina, A.A. Kicha, Nat. Prod. Commun, 2008, Vol. 3, No 10, PP. 1587-1610.
32. Zhang, X.Z. Cytokinin-containing seaweed and humic acid extracts associated with creeping bentgrass leaf cytokinins and drought resistance, X.Z. Zhang, E.H. Ervin, Crop Science, 2004,Vol.44, PP. 1737-1745.
33. Zvyagintseva, T.N. Water-soluble polysaccharides of some brown algae of the Russian Far-East. Structure and biological action of water-soluble polyuronan, T.N. Zvyagintseva, N.M. Shevchenko, E.L. Nazarenko, V.I. Gorbach, A.M. Urvantseva, M.I. Kiseleva, V.V. Isakov, J. Exp. Marine Biol. Ecol.2005,V. 320, PP.123-131.
УДК 631.559+633.16(571.61) ГРНТИ 68.35.29
Куркова И.В., канд. с.-х. наук; Кузнецова А.С., науч. сотр., Дальневосточный государственный аграрный университет, г. Благовещенск E-mail: kurkova10@inbox.ru; Aleksandra-999@mail.ru АНАЛИЗ УРОЖАИНОСТИ КОЛЛЕКЦИОННЫХ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В УСЛОВИЯХ АМУРСКОЙ области
В статье представлены данные за 2003-2015 гг. по изучению сортов зарубежной селекции в коллекционном питомнике ярового ячменя научно-исследовательской лаборатории селекции зерновых культур (НИЛ СЗК) ФГБОУ ВО Дальневосточного ГАУ (Амурская обл.), полученных из различных селекционных учреждений, в том числе из Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова. Всего в коллекции за 13 лет был изучен 181 сорт из ближнего и дальнего зарубежья. В результате исследований было выявлено, что средняя урожайность сортов из Беларуси, Казахстана и Украины находится на одном уровне (16,0-16,3 ц/га), что на 2 ц/га ниже показателя сорта-стандарта Ача; у представителей из европейских и североамериканских стран средняя урожайность ниже стандарта на 4-5 ц/га.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ВНИИР, ЯРОВОЙ ЯЧМЕНЬ, СОРТ, КОЛЛЕКЦИОННЫЙ ПИТОМНИК, УРОЖАЙНОСТЬ
