CC BY
12МЕМБРАННЫЕ ИНДИКАТОРЫ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ НАРУШЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ФАКТОРОВ
ГОРНОЙ СРЕДЫ
А.А. Вишневский
Институт горной физиологии НАН КР, Бишкек, Кыргызстан
Резюме: Исследованы особенности биохимических и термодинамических характеристик бислоя эритроцитов и плазматических мембран в группах крыс. Инфракрасный (ИК)-спектральный анализ выявил, что накопление лизоформ мембранных фосфолипидов (lyso-PL) после пребывания в условиях высокогорья (3800-4000 м; 150 суток), приводит значительному изменению термодинамических характеристик мембран. Возникающая при этом длительная потенциация, закрепление нового уровня липид-белковых взаимодействий и микровязкости мембраны направлена на оптимизацию физиологических процессов в измененных внешних условиях.
Тоо чейрелерунун таасиринде функционалдык бузулуулардын мембраналык индикторлору А.А. Вишневский
Корутунду: Эритроциттердин эки катмары жана плазматикалык мембрананын биохимиялык жана термо-динамиклык мYнeздeрYHYн eзгeчeлYктeрY келемиш топторунда изилденди. Инфракызыл (ИК)-спектралдык анализдер мембрананын фосфолипиддеринин лизоформдорунун топтолушу (lyso-PL) бийик тоо шарттарын-да(3800-4000 м; 15 сутка бою) болуп кайткандан кийин мембрананын термодинамикалык eзгeчeлYктeрYHYH бир топ eзгeрYYCYнe алып келерин кeрсeттY. Бул учурда пайда болгон узак мeeнeттYY потенциация, липид-белоктук карым катнашынын жацы денгээлинин бекилиши жана мембрананын микрочоюлгучтугу сырткы чeйрeнYH eзгeрYYлeрYHдeгY физиологиялык процесстердин жецилдетYYгe багытталган.
Membraneous indicators of functional distresses under high altitude factors
A.A. Vishnevskii
Summary: The features of biochemical and thermodynamics characteristics of red blood cells bilayer and plasmic membrane in groups of rats were investigated. Infrared (IR)-spectral analysis showed, that accumulation of lysoform membraneous phospholipids (lyso-PL) under high altitude conditions (3800-4000 м; 150 days), lead to a big degree changes of features of the thermodynamics characteristics in membranes. Arises at this long potentiation, fixation new level of lipid-protein interactions and microviscosity of membrane lead to optimization of physiological processes in changes external conditions.
Поиск молекулярных биомаркеров дезадап-тационных состояний в условиях экологически неблагоприятной среды представляет большой практический и теоретический интерес, поскольку позволит расширить границы условий, при которых человек может осуществлять свою производственную деятельность без ущерба для здоровья. Клеточные мембраны, являясь динамическими образованиями, быстро реагируют на отклонения в условиях существования и способны к модификации своей структуры, что в свою очередь, определяет функциональные, а значит, и приспособительные возможности организма. Следовательно, логично проводить поиск возможных индикаторов функциональных нарушений универсального плана среди мембранных структур.
Рассматривая вероятные мембранные индикаторы функциональных нарушений, тесно связанные с процессами (перекисного окисления липи-дов) ПОЛ, мы остановимся на наиболее перспективном биомаркере - лизоформах фосфолипидов (lyso-PL). От обычных мембранных фосфолипидов лизоформы отличаются тем, что у них отсутствует один жирно-кислотный остаток. Фосфолипаза А2 катализируют гидролиз сложно-эфирной связи в положении 2 с образованием lyso-PL [1]. Изучению роли этих фосфолипидов посвящено относительно
небольшое количество работ. При этом не все приводимые в них факты поддаются убедительной физиологической интерпретации. Вероятно, эти экспериментальные данные обусловлены спецификой условий эксперимента или исследуемого материала. Кроме того, они могут являться результатом проявления вторичных внутренних взаимодействий в клетке, не отражая истинный характер влияния внешних условий на мембрану. По всей видимости, основная причина повышения уровня lyso-PL лежит в активации свободнорадикальных процессов [1]. Причем, активация фосфолипаз является своеобразным ответом клетки на усиление ПОЛ, поскольку фосфолипазы подавляют этот процесс путем высвобождения непредельных жирных кислот [2].
Lyso-PL - чрезвычайно токсичные продукты активности фосфолипазы А2. Они могут трансформировать липидный бислой, разрыхляя его структуры. Детергентные свойства lyso-PL проявляются в том, что их присутствие делает мембраны утолщенными, гидратированными, поэтому проницаемость мембран для различных веществ резко возрастает. Их накопление в мембранах митохондрий приводит к набуханию этоих органелл, что ведет к нарушению функциональной активности и снижению синтеза макроэргических соединений
[1]. Lyso-PL повышают доступность гидрофильных доменов мембраны для воды. Lyso-PL имеют повреждающее влияние на мембраны, вплоть до ущемления геометрических размеров бислоя, увеличения его толщины, расширения площади, занимаемой каждой молекулой и изменения гидрофобного объема мембраны. Так как эти события в ходе фазовых переходов бислоя не синхронны, то более упорядоченные области мембраны сосуществуют с уже измененными. Эти "дефекты" могут индуцировать взаимодействие белковых молекул друг с другом, повышать проницаемость бислоя, облегчать встраивание внеклеточных соединений в мембрану [3].
Отрицательный эффект накопления lyso-PL признается большинством исследователей, поскольку это явление наблюдается при развитии целого ряда патологических состояний [1, 4, 5, 6] и при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды [3]. Следовательно, данный биомаркер вполне может быть избран в качестве «молекулярного кандидата» на роль универсального индикатора структурных нарушений, как при патологии, так и при дезадаптации. Идентификация lyso-PL как индикатора функциональных нарушений мембран в условиях высокогорной среды явилось целью данного исследования. методика
Изучение мембранных механизмов адаптации к экстремальным воздействиям среды выполнено с применением моделей в лабораторных услови-яхна крысах (230 животных) и непосредственной экспозицией добровольцев в высокогорье (70 человек; 3800-4000 м; Центральный Тянь-Шань; апрель-август; 150 суток). При этом отмечали структурно-функциональные сдвиги в мембранах как в короткие промежутки времени после воздействия физического фактора (1 - 14 суток), так и в более длительные периоды приспособительного процесса (до 150 суток).
Адаптационные эффекты влияния пониженной температуры (+3°С) создавали в холодильной камере. Моделирование изолированного влияния высотной гипоксии проводили с помощью барокамеры, создавая в ней парциальное давление кислорода, соответствующее высоте 6000 м над уровнем моря. На втором этапе исследовали структурно-функциональное состояние мембран при влиянии комплекса геофизических факторов высокогорья на высотах 2050 м; 3200 м; 3800-4000 м.
Уровень lyso-PL определяли в плазматических мембранах мозга. После экстракции липидов, ^о-PL отделяют от других фосфолипидов с помощью тонкослойной хроматографии UV254,
Чехия) в системе хлороформ/метанол/уксусная кислота/вода (60:50:1:4 по объему). Эта система разделяет фосфатидилэтаноламин, фосфати-дилсерин, фосфатидилинзитол, фосфатидихолин и сфингомиелин. Лизофосфолипиды при этом остаются вблизи старта. Фракцию лизоформ
элюировали хлороформ-метаноловой смесью (2:1 по объему) и определяли количество lyso-PL по содержанию фосфолипидного фосфора [4]. Интенсивность ПОЛ в тканях мозга и крови, после первоначальной фиксации в жидком азоте, определяли по концентрации первичных продуктов ПОЛ - диеновых конъюгатов [4].
Молекулярно-структурный статус мембран эритроцитов и плазматических мембран мозга оценивали методом инфракрасной (ИК) спектроскопии мембран. Метод основан на анализе спектров поглощения электромагнитных волн инфракрасного диапазона химическими связями фосфолипидных компонентов клеточных мембран и позволяет получать интегральную количественную информацию о состоянии липидного бислоя. Инфракрасные спектры плазматических мембран мозга снимали на ИК-спектрофотометре "Specord M 80" (Германия) в диапазоне частот от 4000 см-1 до 900 см-1 на стеклах из флюорида кальция. Изменение интенсивности трансмиссии в характеристичной частоте 1655 см-1 - признак появления в бислое участков с измененной упорядоченностью - кластеров [7]. Изменение интенсивности трансмиссии в характеристичной полосе 2836-2856 см-1 может быть использовано как параметр для определения относительной микровязкости мембраны [4].
Тестировали крыс (125 животных) в "открытом поле" на 1-е, 7-е и 30-е сутки адаптации в горах. Использованное в работе "открытое поле" представляло собой манеж (размером 80Х80 см), разделенный на квадраты со стороной 10 см. В центре каждого квадрата находилось отверстие диаметром 3,8 см, высота боковых стенок актог-рафа составляла 47 см. Поведение животного в "открытом поле" изучали в течение 10 мин. Проводили регистрацию локомоции (смена квадратов), ориентировочной реакции (вертикальные стойки), исследовательского поведения (выглядывание через отверстия), груминга (самоочистка) [8]. По методике Сперанского С.В. оценивали физическую работоспособность животных - поднятие и удержание груза [3].
Разницу средних величин оценивали по t-критерию Стьюдента и вероятности p, которую признавали статистически значимой при p<0,05. Данные для конкретных экспериментальных точек в каждом независимом определении получали в 8-12-ти кратной повторности.
результаты исследований и их обсуждение
Из рисунка 1 видно, что 30-дневное воздействие температурного фактора (+3°C) привело к снижению ориентировочно-исследовательской активности и физической работоспособности. При измерении ректальной температуры, у животных, содержащихся при температуре +3 °C во все сроки экспозиции, наблюдалась тенденция к ее снижению с 36,6°C ± 0,17 в контроле до 36,0 °C±0,4 - 34,8 °C±0,3. Подобные изменения физиологических показателей, безусловно, были связаны
рис. 1. изменение ориентировочно-исследовательской активности и физической работоспособности крыс при воздействии пониженной температуры (+3° с; 30 суток)
Обозначения: по оси ординат - значение физиологических показателей в % от контроля; по оси абсцисс - дни холодо-вой адаптации; К - контроль; А - ориентировочно-исследовательская активность; В - физическая работоспособность; п=8; * - р<0,05; ** - р<0,02
Таблица 1. Анатомические факторы, предрасполагающие к развитию СОАГС
Анатомическая область Физические особенности
Нос Отек слизистой иоса Искривление носовой перегородки Полипы НОСОВОЙ полости Увеличенные аденоиды
Анатомически узкая глотка Избыток жировой ткани в верхних дыхательных отпела*
рис. 2. содержание лизофосфолипидов в плазматических мембранах полушарий мозга крыс при 30-ти суточной адаптации к пониженной температуре (+3 X).
Обозначения: по оси ординат - содержание фосфолипидов приведено в микрограммах фосфора на грамм сырой ткани (мкгР/г); по оси абсцисс - дни холодовой адаптации; К - контроль; А - ориентировочно-исследовательская активность; В - физическая работоспособность; п=8; * - р<0,05; ** - р<0,02.
рис. 3. содержание диеновых коньюгатов и уровень лизофосфолипидов (lyso-PL) в эритроцитах человека при 150-ти суточной адаптации в высокогорье (3800 - 4000 м над ур. м.).
По оси ординат - % от контроля; по оси абсцисс - срок пребывания в высокогорье; * - статистически достоверное отклонение от контроля (р<0,05); Контроль - низкогорье (760 м над ур. м.); п = 7.
со структурной модификацией липидного бислоя. Подтверждением этого вывода явилось накопление в мембранах мозга значительного количества лизоформ фосфолипидов. Особенно большой уровень зафиксирован после двухнедельной акклимации. К 30-м суткам содержание lyso-PL снизилось, однако, оставаясь выше контрольных значений (рис. 2).
Кроме того, инфракрасный (ИК) спектр плазматических мембран мозга крыс, находящихся в условиях низких температур свидетельствует об изменении относительной микровязкости био-
мембраны [4]. Такой вывод сделан на основании видимого раздвоения пика в диапазоне 2836-2856 см-1 .
Не менее значительными нам представляются результаты по временной динамике перекисной деградации липидов при адаптации к низким температурам и в последующий постадаптационный период: быстрая нормализация повышенного уровня ПОЛ (в течение одного часа) при реадаптации говорит о том, что при 30-ти дневном воздействии пониженной температуры +3°С не исчерпываются антиоксидантные резервы.
таблица 1- изменение ректальной температуры и физической работоспособности крыс
при экспозиции в условиях барокамерной гипоксии (6000 м; +25 X; 3 суток)
тест длительность экспозиции
1 час 3 часа 6 часов 24 часа 3 суток
Температура п=8 36,2±0,3** 34,9±0,3** 35,4±0,2* 36,8±0,2 37,1±0,2*
Работоспособность п=10 63,0±5,2* 60,1±6,9* 58,8±7,1** 72,7±7,5 78,9±6,2
Примечание: Контроль ректальной температуры - 36,6°С; физическая работоспособность приведена в % от контроля; * - р<0,05; ** - р<0,02.
Таким образом, повышение уровня лизоформ и изменение микровязкости мембраны привели к структурным перестройкам в бислое, что лимитировало адаптационные возможности организма. В то же время, для указанных качественных и количественных изменений в бислое при действии изолированного экстремального фактора не всегда понятно физиологическое значение этих перестроек. Неполнота наших знаний о липидной рекомпозиции мембран теплокровных животных при изолированном воздействии пониженных температур, усугубляется еще и тем, что перекрестная адаптация к различным, одновременно действующим факторам может иметь отрицательный (холод и гипоксия), или положительный знаки (гипоксия и радиация). В этой связи, следующий раздел посвящен анализу мембранных ответов при изолированном действии барокамерной гипоксии и в высокогорье.
Считается, что при гипоксии мембраны обогащаются устойчивыми к окислению фракциями фосфолипидов - фосфатидилхолином и сфинго-миелином, а содержание легкоокисляемых фос-фолипидов - фосфатидилсерина и фосфатидили-нозитола падает [3]. Данный процесс индуцирует деградацию жирных кислот в фосфолипидах с разрывом углеводородной цепи и образованием, гидроперекисей, диеновых коньюгатов, шиффо-вых оснований [9]. Эти события ведут к повышению микровязкости бислоя, изменению температуры фазового перехода, уменьшению электрического сопротивления мембран, повышению частоты перескакивания молекул из одного слоя в другой, уменьшению латеральной и ротационной подвижности мембранных белков [3].
Процессы ПОЛ, вместе с антиоксидантными системами являются непременным компонентом приспособительной перестройки мембранных и молекулярных структур клетки, обладающие диалектически противоположными признаками: способностью глубокого повреждения метаболизма, биоэнергетики и структур, при их чрезмерной активации; в то же время, ферментативное ПОЛ и фосфолипазы - универсальный механизм разборки старых, не соответствующих новым условиям среды, мембран. Сказанное мы проиллюстрировали на схеме 1, разработанной с учетом имеющихся в литературе представлений и на основе результатов, полученных в наших исследованиях.
Однако, при тяжелых формах гипоксии, наряду
с повышением продуктов перекисной деградации мембранных фосфолипидов (гидроперекисей, диеновых коньюгатов, малонового диальдегида), происходит подавление активности натриевых, калиевых и магниевых АТФаз [9]. При этом наблюдают фрагментацию мембран, увеличение их толщины, связанное с укорочением цепей жирных кислот в фосфолипидах и с образованием полярных остатков, имеющих свойства детергентов. Гидрофильность мембран увеличивается (уменьшается константа их гидрофобности), что является одним из ведущих признаков ее повреждения. Липид-липидные и белок-липидные взаимодействия нарушаются. Этот процесс усиленного образования и накопления перекисей приводит к изменению структуры биологических мембран и работы мембранно-связанных ферментов [9, 10].
О функциональных последствиях указанных событий можно судить по достоверному снижению физической работоспособности и изменению ректальной температуры, что свидетельствовало о силе гипоксического стресса и синдроме гипоксической лихорадки (таблица 1). Снижение физической работоспособности в первые трое суток экспозиции в барокамере, возможно, было связано со значительным гипоксическим стрессом при данном уровне воздействия (6000 м).
Аналогичные процессы имеют место и при действии пониженных температур [11]. Хотя, вероятно, инициация ПОЛ в этих условиях идет по иным, невыясненным пока, механизмам. Тем не менее, можно констатировать, с достаточной степенью уверенности, что в случае усиления действия на организм неблагоприятных факторов, состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия смещается в сторону активации свободно-радикальных процессов.
Данный молекулярный механизм является универсальным и может быть применим для характеристики процессов, лежащих в основе устойчивости адаптационных возможностей организма [12]. Приведенные построения, основанные на экспериментальных фактах, позволяют выработать следующую схему развития событий: гипоксическая гипоксия инициирует активацию свободно-радикальных процессов. Усиление ПОЛ, в свою очередь, вызывает падение мембранного потенциала и разобщение окислительного фос-форилирования, выход ионов кальция и калия из внутриклеточных компартментов. Эти процессы
ЛИЗОФОРМЫ МЕМБРАННЫХ ФОСФОЛИПИДОВ КАК РАННИЕ ИНДИКАТОРЫ ОКСИДАНГНОГО СТРЕССА ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ ВЫСОКОГОРЬЯ
Экстремальные факторы высокогорья: гипоксическая гипоксия, пониженные температуры, сухость воздуха, повышенный радиационный фон, суточные и сезонные перепады температур.
Активация мембранной фосфолнпазы А2
Усиление свободнорадикальных процессов
I
Повышение уровня 1у«о-РЬ в плазматических мембранах
Появление на мебранах участков с измененной упорядоченностью (кластеров)
При накоплении 1уяо-РЬ в 1,5-1,8 N. При содержании 1уво-РЬ в 2-4 раза
выше фоновых значений у' выше фоновых значений
Изменение структуры и нарушение функций клеточных мембран: появление белков с неупорядоченной конформацией;
изменение микровязкости. Функциональные критерии дизадаптации.
Ускорение приспособительной
рекомпозиции клеточных мембран: фосфолипидное и жирно-кислотное обновление. Облегчение диффузии кислорода в клетку. Функциональные
критерии адаптированности организма.
схема 1.
связывают с активацией фосфолипазы А2 и накоплением свободных жирных кислот и lyso-PL [1].
Таким образом, активация свободно-радикального ПОЛ является ключевым механизмом повреждения мембран мозга при стрессе. Это и не удивительно, поскольку мембраны мозга содержат сильно ненасыщенные липиды, постоянно контактирующие с кислородом [12]. Очевидно, нужно учитывать при этом, что ПОЛ и гидролиз фосфолипидов фосфолипазами с образованием lyso-PL представляют собой два наиболее значительных и универсальных процесса модификации липидного бислоя биологических мембран.
Данные, полученные в ходе высокогорных серий экспериментов свидетельствовали о том, что мембранная дифференцировка фосфолипидного спектра характеризуется в высокогорье ее зависимостью от температуры внешней среды. Как правило, снижение температуры адаптации ведет к более значительным сдвигам фосфолипидного состава, чем адаптация в термонейтральных условиях (+26°С). Этот факт наводит на мысль, что инициация свободно-радикальных процессов, с которыми мы связываем повреждение мембран, вероятно, в значительной мере определяется сниженными температурами.
Выходит ли ПОЛ при адаптации к 3200 м над
ур. м. за физиологические пределы? Однозначного ответа на этот вопрос пока нет. Однако, в любом случае,активированное при адаптации перекис-ное окисление липидов, наряду с другими модуляторами метаболизма липидов, меняет состав мембранных фосфолипидов. В клеточных мембранах мозга наблюдается убыль фосфатидилхолина и увеличение lyso-PL, снижающих микровязкость мембран, способствующих ее кластеризации и увеличению гидрофильности. Кроме того, ^о-PL подавляют активность цитохромоксидазного комплекса [11].
Эти события были зафиксированы в эритроци-тарных мембранах экспериментальных животных, находившихся в условиях высокогорья (3200 м; +10°С; 90 суток), а также в мембранах эритроцитов добровольцев (3800-4000 м; Центральный Тянь-Шань; апрель-август; 150 суток) (рис. 3).
Причина такого увеличения ^о^ в мембранах точно неизвестна. Анализ литературных данных и собственные результаты (г=0,90) наводят на мысль о решающей роли активации свободнорадикальных процессов и ПОЛ, поскольку эти события приводят к активизации мембранной фосфолипазы А2, превращающей обычный фосфолипид в лизоформу [1]. В результате, содержание ^о^ в бислое мембран повышается.
Спектральный анализ эритроцитарных мембран добровольцев после их 150-ти дневного пребывания в условиях высокогорья (3800-4000 м над ур.м.) выявил усиление интенсивности трансмиссии характеристичной полосы 1655 см-1 - признак появления участков с измененной упорядоченностью - кластеров [12]. Кроме того, отмечено усиление интенсивности трансмиссии в полосе 2850 см-1, что является косвенным показателем изменения относительной микровязкости мембран [12]. Кластеризацию и изменение относительной микровязкости эритроцитарных мембран мы связываем, во-первых, с обогащением бислоя непредельными жирными кислотами, во-вторых, с детергентным эффектом накопления lyso-PL.
Данный фактологический материал позволяет сделать следующее логическое построение: увеличение содержания lyso-PL более чем в 1,51,8 раза приводит к перестройкам молекулярной структуры эритроцитарных мембран. Второй вывод, вытекающий из первого, состоит в том, что уровень lyso-PL в мембранах можно рассматривать как своеобразный индикатор интенсивности структурных изменений бислоя при воздействии экстремальных факторов среды. В рассматриваемом случае это сочетанное действие гипоксии, пониженных температур и других геофизических факторов высокогорной среды (схема 1).
Как известно, в горах помимо двух основных факторов - гипоксической гипоксии и пониженных температур, на организм воздействует еще целая гамма физических факторов, важнейший из которых - повышенный радиационный фон. Выход скальных пород на поверхность обуславливает 2-3-х кратное повышение радиационного фона в горах. Кроме того, в результате антропогенного загрязнения среды, в ряде высокогорных регионов Центрального Тянь-Шаня появились обширные зоны с аномально высоким радиационным фоном [9]. Наша рабочая гипотеза заключалась в том, что при экстремальных воздействиях среды - гипоксия, холод и повышенный радиационный фон имеет место активация свободнорадикальных процессов [9], которые в свою очередь приводят к активации мембранной фосфолипазы А2 [1]. В результате образуются lyso-PL - опасные продукты активности указанного фермента [4].
Изучение состояния свободнорадикальных процессов и уровня lyso-PL у крыс, находившихся в условиях низкогорья, при повышенном радиационном фоне (80-100 мкР/ч; 30 суток) выявили интенсификацию ПОЛ (р<0,02) и повышение уровня lyso-PL с 5,8±0,5 мкгР/г в контроле до 8,1±2,0 мкгР/г (р<0,05) в группах, подвергавшихся действию данного физического фактора.
Эксперименты подтвердили, достаточно однозначно, что повышение содержания лизоформ в мембранах фосфолипидов является непременными атрибутом воздействия экстремальных факторов внешней среды. Эти факторы могут быть как
природного, так и антропогенного происхождения [10, 11, 12]. А lyso-PL являются весьма перспективным биомаркером для индикации степени "подрушенности" фосфолипазами и свободнора-дикальными процессами мембран. Заключение
Воздействие экологически неблагополучной среды, где гипоксия, холод и радиация действуют в сложном комплексе, структурные изменения в мембранах носят признаки отрицательной перекрестной адаптации. Зафиксированные в этих условиях феноменологические данные имеют довольно сложный характер и. как отмечено выше, не всегда могут поддаваться четкой физиологической интерпретации. Вероятно, характер, сила и длительность того или иного возмущающего воздействия являются определяющими для включения соответствующих мембранных процессов. Однако ясно, что интенсификация окислительного стресса и накопление lyso-PL являются непременными атрибутами экстремальных воздействий внешней среды. Эти события способны вызвать глубокие повреждения метаболизма,биоэнергетики и структур, при их чрезмерном усилении. Поэтому, степень перекисной деградации липидов и уровень lyso-PL, время их появления, факторы и условия, обеспечивающие их нейтрализацию являются универсальными, ранними, и часто, наиболее надежными индикаторами не только силы воздействия внешнего возмущающего фактора среды, но и адаптационных возможностей мембран, а значит и всего организма в целом.
Рассматривая прикладной аспект данной проблемы, необходимо иметь ввиду, что определение уровня окислительного стресса и lyso-PL как универсального индикатора интенсивности структурных изменений биологических мембран позволит судить о степени риска предпатологичес-ких состояний. Здесь научный поиск должен быть направлен не только на оценку степени нарушения в организме баланса между прооксидантами и системой антиоксидантной защиты, но на возможность вмешательства в неблагоприятные процессы с помощью биорегуляторов и диетических средств. Кроме того, выяснение корреляционных связей изучаемых молекулярных характеристик с конкретными экологическими воздействиями позволит обосновать профилактические рекомендации, направленные на снижение вероятности дезадаптации.
список литературы
1. КармалитаЕ.Г., СеребровВ.Ю., Новицкий С.В., Новицкая Т.В. Активность фосфолипазы А2различной локализации в липосомах //Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 2002. Т.134. №9. С.291-294.
2. ФаллерД., ШилдсД. Молекулярная биология клетки. -М.: «Биом-Пресс». 2004. 268 с
3. ЯковлевВ.М., Вишневский АА. Молекулярные основы адаптации - Бишкек: КНУ им. Ж. Баласагына, 2003. 216 с.
4. Аврова Н.Ф., Наливаева Н.Н., Тюрин В.А., Ветош
А.Н.,Тюрина Ю.Ю., Баев В.А., Васильева И.В. О способности ганглиозидов улучшать функциональное состояние организма и нормализовать биохимическую организацию клеточных мембран при гипоксии //Физиология человека. 1993. Т.19. N 6. С. 109-120.
5. Sutphen R., Xu Y., Wilbanks J.D. Lysophospho lipids are potential biomarkers ofovarian cancer //Cancer Epidemiology Biomarkers & Prevention. 2004. Vol.13. N8. P.1185-1191.
6. VerheijM, Ruiter G.A., Zerp S.F. Synergistic cytotoxic effects of alkyl-lysophospholipids and ionizing radiation //Clinic cancer research. 2000. V.6. N111. P. 1078-1082.
7. Hidetoshi S., Douglas B., Yukihiro O., OM P. Lamba. Lipid - Protein interactions in human and bobine lens membranes by fourier transform Raman and Infrared spectroscopies //Exp. Eye Res. 1996. V. 62. P. 47. - 53.
8. Волчегорский И.А., Цейликман В.Э., Смирнов Д.С., Шип С.А., Борисенков А.В. Снижение чувствительности к глюкокортикоидам как фактор стрессогенных сдвигов активности моноаминоксидазы, перекисного окисления липидов и поведения у крыс //Проблемы эндокринологии. 2003. Т.49. №5. С.48-51.
9. Вишневский А.А., Яковлев В.М., Тупеев И. Р., Тойчиева
Ф.М. Маркеры структурных нарушений эритроцтарных мембран при бронхиальной астме у детей //Педиатрия. Журнал им. Г.Н. Сперанского. 2000. N.2. С. 9-11. 10. Бойко Е.Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. - Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 189 с.
11. Влощинский П.Е., Андрис Род Липидный обмен, эндокринный статус и питание в группах коренных жителей Таймыра и севера Канады / в кн. «Организм и среда», под ред. Труфакина В.А. и Шошенко К.А., Новосибирск: СО РАМН, 2003. 248 с.
12. Карагезян К.Г., Сеноян Э.С., Карагян А.Т., Погосян Г.Г. Фосфолипидный пул, перекисное окисление и активность супероксиддисмутазы при различных проявлениях окси-дантного стресса головного мозга и эффекты низкоэнергетического инфракрасного лазерного излучения на этом фоне //Биохимия. 1998. Т.63. Вып.10. С. 1439-1447. Сведения об авторе:
Вишневский Александр Александрович -
доктор биол. наук, ст. научн. сотр. Института горной физиологии НАН КР, тел. 0558 49 49 07, e-mail: polonis@bk.ru, Бишкек, Кыргызстан
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОСТОЯНИЯ СТУДЕНТОВ ЖИТЕЛЕЙ ГОР К УСЛОВИЯМ ОБУЧЕНИЕ В ВУЗЕ
К.В. Горбылёва, А.Г. Зарифьян
КРСУ, Бишкек
Резюме: Рассмотрены физиологические и психофизиологические особенности студентов-коренных жителей низко- (760 м) и среднегорья (1700 м), а также уроженцев высокогорья (2500-3000м), обучающихся в низкогорной местности (г. Бишкек). Также освещены гендерные особенности сравниваемых групп.
Тоодо жашоочу студенттердин ЖОЖайында окуу шартындагы абалынын физиологиялык жана
психофизиологиялык мунездемесу
К.В. Горбылёва, А.Г Зарифьян
Корутунду: Илимий макалада жапыз (760 м) жана ортотоолуу (1700 м) аймакта жашаган жана бийик тоолуу аймактан (2500-3000 м) жапыз тоолуу аймака келип окуган студенттердин физиологиялык жана психофизиологиялык eзгeчeлYктeрY каралган. Ошондой эле салыштырылган группалардын ичинде ген-дер eзгeчeлYктeрY бар экендиги чагылдырылган.
Individual physiological and psychophysiological BASICS habitat on mountain heights
KV Gorbyteva, AG Zarifyan
Summary: The authors studied the physiological and physiological characteristics of students-indigenous lowlands (760 m) and the midlands (1700 m) and high altitude natives (2500-3000m) enrolled in the low areas (Bishkek). They showed that the most adapted to the environmental conditions and activities were students midlands.
Поиск новых энергетических ресурсов, разведка и промышленное освоение районов, богатых полезными ископаемыми, создание спортивных комплексов и курортов - вот далеко не полный перечень социальных причин, приведших к заселению людьми горных районов Земли. В настоящее время в горах проживает около 500 млн. человек. наиболее заселенными являются регионы, расположенные в низкогорье и средне-горье. В горной местности человек подвергается воздействию комплекса природных факторов. По мере поднятия на высоту атмосферное давление,
температура воздуха и влажность убывают, космическая, световая, ультрафиолетовая и инфракрасная радиация нарастают. Однако определяющим для человеческого организма фактором является пониженное парциальное давление кислорода (рО2), обусловленное падением атмосферного давления (Гора Е.П., 2007). Учитывая природно-климатические особенности нашей республики, назрела необходимость изучения физиологического и психофизиологического состояния студентов, проживающих в разных климатогеографических зонах Кыргызстана.
