CC BY
58
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 245: 1345-1350
Мелкие кровососущие двукрылые насекомые в пищевом рационе разных птиц
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет Поступила в редакцию 19 ноября 2003
Мелких кровососущих двукрылых нельзя считать обычной пищей птиц т.к. будучи съеденными, они не восполняют энергию, затраченную на их поимку (Новиков 1956). Тем не менее, какое-то их количество птицы всё-таки поедают, что представляет некоторый интерес. Поэтому желательно знать, кто из птиц их добывает, в каком количестве и при каких условиях. Настоящая статья даёт возможность частично заполнить некоторые пробелы при решении таких вопросов.
Работа по сбору материала для этой статьи проводилась в Ленинградской области в период с 1955 по 1989 год. Под наблюдением были 89 видов птиц, из которых 20 относились к самым различным отрядам, 69 принадлежали к отряду воробьиных. Для сравнения использованы результаты наблюдений за питанием 23 видов птиц, собранные в 1952 и 1953 годах в Балашовской области.
В процессе работы мы обращали внимание на добычу птицами не вообще кровососущих Diptera, а только мелких, относящихся к семействам Culicidae, Simuliidae и Ceratopogonidae, значение которых в питании птиц, как уже говорилось выше, скорее всего не может быть очень существенным. Если пока оставить в стороне мокрецов Ceratopogonidae, которых, видимо из-за их крайне мелких размеров (1.5-2.5 мм), включали в свой рацион только береговые ласточки Riparia riparia (обнаружены в количестве 18 экз. среди 4420 объектов питания), то следует отметить, что в Ленинградской области настоящих комаров Culicidae поедает не менее 24 видов птиц, а мошек Simuliidae - не менее 10. Из них потребители комаров, как правило, являются и потребителями мошек (см. таблицы 1 и 2). Но хотя число видов птиц, добывающих комаров, в 2.5 раза больше числа охотников за мошками, тем не менее среди последних мы всё-таки обнаружили 2 вида, в пище которых комаров не было. Это - славка-завирушка Sylvia curruca и чёрный стриж Apus apus.
Как и следовало ожидать, безусловными потребителями мелких кровососущих двукрылых прежде всего являются мухоловки (3 вида) и ласточки (тоже 3 вида), умеющие ловить насекомых на лету. Это подтверждает не только материал, собранный в Ленинградской обл. (табл. 1 и 2), но и результаты наблюдений в Балашовской обл., где кровососущие двукрылые были обнаружены в пище птенцов двух видов птиц - мошки (4 экз.) у береговой ласточки, в рационе которой они составили 0.6% от всех собранных в их пище членистоногих (720 экз.), и комары (1 экз.) у серой мухоловки Muscicapa striata. Одновременно следует отметить, что другие иссле-
дователи тоже находили мелких кровососущих двукрылых в пище тех птиц, которых мы перечислили в таблицах - у веснички РкуПоБсориз ?госкИт (Мальчевский 1959), пищухи СегШа /атШапБ (Божко, Андриевская 1960), мухоловки-пеструшки Ркеёи1а курокиса (Баккал 1997) и др. Из всего сказанного следует, что потребители кровососущих двукрылых являются таковыми в самых разнообразных условиях, но число видов, охотящихся за этими насекомыми, в общем, невелико.
Таблица 1. Количество кровососущих комаров сем. СиМас1ае в пище разных птиц, населяющих Ленинградскую область
Виды птиц Число лет наблю- Число образцов Число экз. животного Число экземпляров комаров Culicidae
дений корма корма Aedes spp. Culex spp.
Anthus trivialis 18 278 1058 3 —
Anthus pratensis 2 39 140 3 —
Motacilla alba 21 220 714 65 38
Muscicapa striata 18 605 1375 + муравьи 46 3
Ficedula hypoleuca 19 840 2458 16 3
Ficedula parva 1 34 105 14 —
Sylvia borin 6 242 758 2 —
Phylloscopus trochilus 17 682 2184 15 10
Phylloscopus collybita 4 255 632 1 —
Phylloscopus sibilatrix 8 181 568 — 12
Acrocephalus dumetorum 1 102 469 5 —
Phoenicurus phoenicurus 11 335 802 2 —
Erithacus rubecula 9 213 595 + муравьи 3 —
Oenanthe oenanthe 3 52 116 1 —
Certhia familiaris 6 83 326 + лис-тоблошки 10 —
Troglodytes troglodytes 4 275 576 5 1
Prunella modularis 3 73 1108 — 1
Fringilla coelebs 17 539 2223 3 —
Emberiza citrinella 11 90 206 12 —
Passer montanus 4 113 358 — 6
Hirundo rustica 3 67 353 5 -
Delichon urbica 3 75 3247 5 1
Riparia riparia 3 118 4420 229 —
Dendrocopos major 13 170 7919 + муравьи 1
Итого: 5681 33680 + муравьи и листо-блошки 445 76
Примечание: образец корма - это или порция пищи, отобранная у птенца, или содержимое одного желудка, или корм, добытый птицей, который удалось разглядеть в бинокль.
Таблица 2. Количество мошек сем. 81ти1Мс1ае в пище разных птиц, населяющих Ленинградскую область
Виды птиц Число лет наблюдений Число образцов корма Число экз. животного корма Число экз. мошек
Anthus trivialis 18 278 1058 3
Muscicapa striata 18 605 1375 + муравьи 1
Ficedula hypoleuca 19 840 2458 31
Sylvia curruca 4 90 215 2
Phylloscopus trochilus 17 682 2184 2
Phylloscopus collybita 4 255 632 12
Hirundo rustica 3 67 353 3
Delichon urbica 3 75 3247 60
Riparia riparia 3 118 4420 1193
Apus apus 3 27 8455 + неопределённые насекомые 3
Итого: 5681 33680 + муравьи и другие неопределённые насекомые 1310
Также невелико и количество кровососущих двукрылых, добываемых птицами. Говоря о количестве этих насекомых, встреченных в пище птиц, и приводя соответствующие цифры в таблицах, необходимо отметить, что мы имеем в виду только самок, которые и являются настоящими кровососами, в то время как самцы растительноядны и поэтому не представляют в данном отношении большого интереса. Согласно сделанным наблюдениям, чаще всего птицы добывают комаров рода Ae'des (табл. 1). Эти комары встречены в пище 20 видов птиц. Какой процент они составляют от всех объектов питания в их рационах, мы в ряде случаев сказать не можем, т.к. число этих объектов иногда не подлежит учёту, если приходится иметь дело с содержимым желудков, состоящем из частично переваренных жертв. По той же причине иногда невозможно было определить комаров не только до вида, но и до рода. Так было с содержимым двух желудков жёлтых трясогузок Motacilla flava и одного желудка певчего дрозда Turdus philomelos. Но если бы обнаруженные в этих желудках комары были кровососами, то в составленный нами список потребителей кровососущих двукрылых следовало бы включить ещё два вида птиц. Отметим также, что из таблицы 1 как будто следует, что относительно много комаров Aedes sp. поедают береговые ласточки. Однако, такое впечатление создаётся лишь потому, что было получено и проанализировано много материала (4420 экз.), а следовательно, и кровососущих двукрылых мы насчитали в нём довольно много. На самом же деле комары составляли всего лишь 5.2% от всех экземпляров корма. Одними же из главных потребителей комаров Aedes, а также Culex, мы считаем белых трясогузок Motacilla alba. В их рационе эти комары составляли, соответственно, 9.1 и 5.3%. Другое дело мошки Simulium sp. В наибольшем количестве они обнаружены как раз в рационе береговых ласточек, где на их долю приходилось почти 27% от всех объектов питания.
Согласно нашим наблюдениям, мелких кровососущих двукрылых добывают почти исключительно мелкие птицы. Птицы покрупнее, такие как певчий дрозд и большой пёстрый дятел Dendrocopos major, тоже их ловят, но очень редко. Между тем, в литературе есть сведения о том, что, например, мошками рода Simulus питаются и более крупные птицы: кряква Anas platyrhynchos, серебристая чайка Larus argentatus и т.п. (James 1968).
Что касается большого пёстрого дятла, то кровососущие двукрылые, без сомнения, являются его случайной добычей. Мы обнаружили только одного комара рода Culex среди нескольких тысяч объектов его питания.
Разные виды птиц из числа добывающих кровососущих двукрылых реагируют на этих насекомых не одинаково. Для береговых ласточек, как уже упоминалось выше, охота за кровососущими двукрылыми вполне обычное явление, в то время как стрижи, тоже добывающие корм на лету, ловят их очень редко. Так, среди примерно 8.5 тыс. объектов питания, полученных нами от чёрных стрижей, оказалось всего лишь 3 мошки Simulium. Не исключено, что это связано с привычкой стрижей ловить насекомых на значительной высоте, тогда как кровососущие двукрылые, разыскивая свои жертвы, придерживаются более низких слоёв воздуха. Нередкое же добывание кровососущих двукрылых белыми трясогузками объясняется, видимо, своеобразной манерой их охоты. Они часто стремительно бегают по земле, а заметив взлетевшее насекомое, взмывают вверх и схватывают его на лету (Мальчевский, Пукинский 1983).
Интересно, что особи одних и тех же видов, в зависимости от условий, в которых им приходится существовать, иногда ловят мелких двукрылых редко, а в других случаях, наоборот, добывают их в большом количестве. Так, в нашем материале доля участия этих насекомых в корме пищух составляла немногим более 10%, тогда как, согласно сообщениям других исследователей, в парках окрестностей Ленинграда одни только комары составляли 80% от их пищевых объектов (Божко, Андриевская 1960). На наш взгляд не исключено, что там, где живёт много людей, происходит и концентрация кровососущих двукрылых. Поэтому не стоит удивляться тому, что их много в парках больших городов и что там некоторые птицы уделяют им несколько больше внимания, чем в других условиях. Ведь уже отмечено, что, например, береговые ласточки при появлении людей в районе их гнездовой колонии начинают интенсивно ловить возле них привлечённых ими комаров (Резанов 1998).
Таким образом, количество мелких кровососущих двукрылых в рационе птиц может изменяться в зависимости от присутсвия людей в районе их существования. Одновременно улавливается также связь и между характером питания и погодными условиями. Отмечено, что, в частности, у городских ласточек Delichon urbica изменяется избирательность по отношению к крупным и мелким насекомым в зависимости от условий охоты, в первую очередь погодных (Gunter, Schwarzenbach 1962). Так, во время похолоданий и затяжных дождей, когда численность насекомых в воздухе резко снижается, стрижи и ласточки начинают чаще обычного охотиться на кровососущих насекомых, привлекаемых крупными животными и человеком (Резанов 2003). То же самое наблюдали и мы во время работы с береговыми ласточками. 25 июня 1969, когда дул очень сильный и холодный ветер, нам
удалось отобрать у их птенцов 77 членистоногих, среди которых был 51 экземпляр кровососущих двукрылых (18 комаров Aedes, 32 мошки Simulium и 1 представитель семейства мокрецов Ceratopogonidae), которые составили 66.2% от всех принесённых за время наблюдений объектов питания. Что касается деревенской ласточки Hirundo rustica, то мы уже отмечали (Прокофьева 1989), что при дождливой погоде, даже незадолго до её начала, состав корма её птенцов может заметно изменяться в сторону увеличения в нём количества мелких насекомых, поскольку родители начинают испытывать затруднения во время охоты за крупными двукрылыми.
Интересно также, что количество кровососущих двукрылых может быть неодинаковым у некоторых птиц и в разное время суток. Так, в 1969 году мы отмечали, что береговые ласточки вечером чаще добывали мошек Simulium sp., чем утром, скорее всего, из-за большей активности этих насекомых именно в вечерние часы (Прокофьева 1996).
И, наконец, добыча мелких кровососущих двукрылых может быть различной в разные по условиям годы. Это было проверено нами в процессе работы с береговыми ласточками. В 1969 году в рационе их птенцов мошки Simulium составляли 43.4% от всей пищи, а комары семейства Culicidae -8.4%, тогда как в 1970 в той же местности на долю мошек приходилось всего немногим более 1.5%, а комаров обнаружить в пище вообще не удалось (Там же).
В заключение следует остановиться на том, какое значение имеет для человека истребление птицами мелких кровососущих двукрылых. Мы всецело поддерживаем точку зрения других исследователей (Бутовский, Левин 1973), согласно которой роль птиц в снижении численности этих насекомых весьма незначительна, хотя при определённых условиях некоторые виды всё-таки могут уничтожать заметное количество кровососов.
Литература
Баккал С.Н. 1997. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 11: 3-8.
Божко С.И., Андриевская B.C. 1960. К экологии пищухи в парках окрестностей Ленинграда //Орнитология 3: 430-433.
Бутовский П.М., Левин А.С. 1973. Роль птиц и рукокрылых в снижении численности гнуса в пойме реки Или // Регуляторы численности гнуса на Юго-Востоке Казахстана. Алма-Ата: 117-125.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбрионалъное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинграской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Новиков Г.А. 1956. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млекопитающих и птиц //Роль животных в жизни леса. М.: 6-165.
Прокофьева И.В. 1989. Разнообразие пищи птенцов деревенской ласточки и частота их кормления ИЭкология птиц в период гнездования. Л.: 27-35.
Прокофьева И.В. 1996. Питание птенцов береговой ласточки Riparia ripariaНРус. орнитол. журн. 5, 3/4: 69-76.
Резанов А.Г. 1998. Кормовая ассоциация береговых ласточек Riparia riparia с крупным рогатым скотом: оценка кормовой базы, бюджетов времени и энергии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 48: 13-18.
Резанов А.Г. 2003. О кормовом поведении стрижей и ласточек во время продолжительных дождей и похолоданийИРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 226: 660-663.
Gunter К. von, Schwarzenbach F.H. 1962. Zur Emahrungsbiologie der Mehlschwable, Delichon urbica: Quantitative Untersuchungen an Nestlingsfutter// Ornithol. Beobacht. 59, 1: 1-22.
James H.G. 1968. Bird predation on black fly larvae and pupae in Ontario IICan. J. Zool. 46, 1: 106-107.
Ю 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 245: 1350-1351
Новые случаи гнездования желтоголовой трясогузки Motacilla citreola в окрестностях Санкт-Петербурга
В.А.Фёдоров, А.В.Манухов
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 29 ноября 2003
До недавнего времени желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pallas, 1776 в пределах Ленинградской области не отмечалась. Указывалось лишь на возможность её залётов в наш регион (Мальчевский, Пукинский 1983).
В 1994 году А.М.Соколову удалось получить первые достоверные сведения о размножении данного вида в Ленинградской области. На южных окраинах города, между железнодорожными станциями “Купчино” и “Шушары”, он обнаружил выводок, который кормили взрослые птицы. Указанный факт гнездования документирован серией фотографий. Однако публикации по этому поводу не последовало.
В 2003 году зарегистрированы ещё два случая гнездования М. citreola. Первый произошёл в окрестностях Колпино, примерно в 6 км к востоку от этого пригорода Санкт-Петербурга. Трясогузки были встречены на сыром, зарастающем тростником участке бывших торфоразработок, который граничил с сельскохозяйственными угодьями, занятыми кормовыми травами. В первый день наблюдений, 17 июня, был отмечен лишь собирающий корм самец. Затем, 20 и 22 июня, в этом месте удалось увидеть выводок. Слётки уже достаточно уверено перелетали на небольшие расстояния, но ещё получали корм от самки. Позднее, 25 июня, самец был отловлен, что позволило подтвердить видовую принадлежность. Через несколько дней при следующем нашем визите птицы здесь не были обнаружены. Очевидно, трясогузки переместились с данного участка.
Второй случай гнездования этого вида в 2003 г. отмечен в том же месте, где в 1994 г. нашёл желтоголовых трясогузок А.М.Соколов. Трясогузки были обнаружены 12 июля 2003. Выводок уже хорошо летавших птенцов кормили как самка, так и самец. Молодые держались на заболоченном, заросшем густым тростником, рогозом и кустами ив участке, примыкающем к желез-
