CC BY
76
Р.А. Абзалов
МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ НАСОСНОЙ ФУНКЦИИ СЕРДЦА РАЗВИВАЮЩЕГОСЯ ОРГАНИЗМА В УСЛОВИЯХ РАЗЛИЧНЫХ ДВИГАТЕЛЬНЫХ РЕЖИМОВ
Экстракардиальпые механизмы регуляции насосной функции сердца являются предметом научных исследований ряда поколений физиологов [1-6]. В процессе роста и развития организма гетерахронное становление
составляющих насосную функцию сердца в значительной мере обуславливается и модуляционным воздействием адренергических и холинергиче-ских механизмов регуляции частоты сердечных бокращений, и инотропной функции сердца. Изучению экстракардиальных механизмов регуляции насосной функции сердца в условиях воздействия различных двигательных режимов в диапазоне от гипокинезии до мышечных тренировок с физическими нагрузками большой мощности в развивающемся организме посвящено значительное количество исследований [7-22]. В процессе систематических мышечных тренировок в развивающемся организме влияние адренергических механизмов на частоту сердечных сокращений уменьшается. При этом происходит некоторое повышение холинергического влияния. В итоге наблюдается относительно повышенное холинергическое влияние на частоту сердечных сокращений. В условиях мышечных тренировок как адренергическое, так и холинергическое влияния на показатели ударного объема крови в покое уменьшаются.
Как известно, организм в процессе своего индивидуального развития, особенно на ранних этапах, переживает значительное изменение ряда функциональных показателей. Это касается и насосной функции сердца и механизмов ее регуляции. Интересным представляется то, что на закономерности становления составляющих насосную функцию сердца, а именно частоту сердечных сокращений и ударный объем крови, значительное влияние оказывает характер двигательной деятельности в процессе индивидуального развития организма, без учета которого значительно затрудняется анализ механизмов регуляции насосной функции сердца.
Исходя из этого, с учетом естественной двигательной деятельности развивающегося организма нами была составлена классификация двигательной активности [11]. В данной классификации нами выделены пять
режимов двигательной активности, которые наиболее полно характеризуют естественную двигательную деятельность развивающегося организма:
1) неограниченная двигательная активность, когда развивающийся организм удовлетворяет свою двигательную потребность в полной мере с учетом возрастных требований;
2) постепенно ограниченная двигательная активность (гипокинезия). При данном режиме двигательной активности происходит постепенное уменьшение двигательной активности, что ведет к дефициту двигательной потребности;
3) резко ограниченная двигательная активность. Данный режим характерен для небольшого количества детей. Встречаются такие условия, когда происходит внезапное ограничение двигательной активности, вследствие получения травм спортсменами или другими лицами;
4) постепенно усиленная двигательная активность - мышечная тренировка. Для изучения механизмов регуляции насосной функции сердца в развивающемся организме в условиях постепенно усиленной двигательной активности нами осуществлялась тренировка крысят плаванием. Кроме того, большое количество детей, подвергающихся ежедневным мышечным тренировкам, особенно в детском спорте, также стали объектом нашего изучения;
5) резко усиленная двигательная активность, т.е. мышечная тренировка большими физическими нагрузками. Это особенно характерно для современного детско-юношеского спорта.
Изучение насосной функции сердца у юных спортсменов представляет не только теоретический, но и большой практический интерес. Для изучения экстракардиальных механизмов насосной функции сердца нами проводились модельные опыты на крысятах. Крысят заставляли плавать по
несколько часов в день (до пяти часов) с металлическим грузом, равным до 14% от собственной массы тела.
В наших исследованиях встречаются еще переходные режимы двигательной активности [11,17,22] Такая модель двигательной активности часто встречается в жизни детей и юношей. Юные спортсмены, получив травму опорно-двигательного аппарата или в силу других обстоятельств после определенного уровня мышечных тренировок, вынуждены бывают переходить в постельный режим. Случается и такое, когда после длительного ограничения двигательной активности индивидуум бывает вынужден начать мышечные тренировки с большим объемом мышечных нагрузок. Изучение показателей насосной функции сердца в вышеперечисленных условиях имеет важное значение и для спортивной практики.
В последние годы широкое распространение получил тетраполярный реографический метод определения систолического объема крови [23]. Возможности данного метода для определения ударного и минутного объемов крови сердца крыс были показаны в исследованиях ряда авторов [24,25] исследованиях нами использовался метод тетраполярной импе-дансной реоплетизмографии, разработанный Кубичеком с соавторами [23].
По мнению ряда исследователей [25,26], данный метод обладает бескровностью и малой травматичностью, что позволяет длительное время проводить эксперименты и, главное, их повторять.
Нами достигнута возможность регистрации дифференцированных реограмм у крысят даже в раннем постнатальном периоде их развития в условиях естественного дыхания [11,14]. Регистрация дифференцированной реограммы по Кубичеку у людей происходит при задержке дыхания, а у лабораторных животных при искусственном дыхании. По мнению А. Гайтона [27], искусственное дыхание вызывает уменьшение сердечного выброса вследствие отсутствия отрицательного внутриплеврального давления. При
вскрытии грудной клетки внутриплевральное и атмосферное давление становился одинаковым и присасывающее действие сердца снижается.
Разработанные нами совместно с А.М. Бадаквой условия регистрации дифференцированной реограммы позволяют определить ударный объем крови при естественном дыхании. Нами было установлено, что при пережатии трахеи или вскрытии грудной клетки амплитуда дифференцированной реограммы по сравнению с исходными величинами уменьшается вдвое. Это, в свою очередь, приводит к снижению показателей УОК. В специальных опытах [28] в ходе выработки у собак условного рефлекса на ныряние было установлено уменьшение УОК во время погружения головы в воду. Это позволяет утверждать, что полученные нами показатели ударного и минутного объемов крови весьма близки к реальным.
Для регистрации дифференцированной реограммы методом тетраполярной реографии мы пользовались игольчатыми электродами, вводимыми подкожно, из которых два были потенциальными, а другие два -токовыми. Токовые электроды размещали подкожно на голове и на бедре. Потенциальные электроды устанавливали под кожей, первый - на уровне верхней точки грудины, а второй проходил через середину мечевидного отростка.
Использовали аналогово-цифровой преобразователь системы Maclab/4e, разработанный австралийской фирмой ADInstruments. Maclab/4e записывает различные аналоговые сигналы в память компьютера Power Macintosh 8200/120 и выполняет функции усилителя сигналов. К этой системе легко присоединяются любые первичные датчики и измерительные устройства. Программа Chart обеспечивает запись, представление и обработку данных измерений с высокой точностью и разрешением. Процедуры настройки усилителей, фильтрации и калибровки сигналов полностью автоматизированы. Результаты измерений и анализа переносились в электронные таблицы и текстовые редакторы других прикладных программ, например Claris Works и IGOR Pro. Для получения реографических сигна-
лов мы использовали реоплетизмограф 4РГ-2М, изготовленный в экспериментально производственных мастерских АМН России.
Формула расчета УОК по Кубичеку и др. [23]:
а2
V = р —— • Ас1 • Ти
О 72
У0- величина ударного объема крови, см3; р - удельное сопротивление крови, Ом/см; а - расстояние между токоизмеряющими электродами, см;
Ъ - межэлектродный импеданс, Ом;
Ас1 - амплитуда дифференцированной реограммы, отнесенной к амплитуде калибровочного сигнала, Ом/с;
Ти - время изгнания крови, с.
Удельное сопротивление крови (р), которое входит в формулу расчета УОК (в литературе рекомендуется пользоваться средним его значением, равным 150 Ом/см), оказалось величиной, зависящей как от возраста, гак и от подверженности организма воздействиям мышечной деятельности. Поэтому нами в специальных сериях опытов (опыты проведены в лаборатории кровообращения ИМБП совместно с А.М. Бадаквой под руководством проф. Б.С. Кулаева) определялось удельное сопротивление крови (р) для каждого животного отдельно с помощью калиброванной термостатированной ячейки тетраполярным методом. Затем были вычислены средние групповые значения для трехнедельных, а также десятинедельных крысят. Удельное сопротивление крови в значительной мере зависит от гематокрита [28, 29]. В свою очередь гематокрит обнаруживает определенную связь с двигательным режимом. Поэтому в дальнейших опытах контроль за удельным сопротивлением крови вели путем определения гематокрита [23].
Использование модифицированного нами метода тетраполярной грудной реографии при естественном дыхании позволило установить закономерности развития насосной функции неполовозрелых крысят, развивающихся в условиях различных двигательных режимов. Ограничение двигательной активности в развивающемся организме крысят по разработанной нами программе задерживает, а систематические плавательные тренировки в оптимальном режиме стимулируют развитие массы тела, сердца, увеличение ударного и минутного объемов крови, физической работоспособности, а также процесс урежения частоты сердечных сокращений в покое. В тоже время указанные функциональные показатели у всех десятинедельных животных, отнесенные к массе тела, остаются одинаковыми независимо от подверженности к ограниченному двигательному режиму.
Нами у крысят, подверженных различным режимам двигательной активности, было определено содержание катехоломинов в крови, тканях сердца и надпочечников. Суммарная концентрация катехоломинов в крови развивающихся крысят в зависимости от приспособленности к двигательной активности изменяется в незначительной степени. Однако при этом концентрация адреналина повышается, а норадреналина понижается. Понижение концентрации норадреналина, как известно, указывает на снижение функциональной активности симпато-адреналовой системы в целом это говорит о сниженном симпатическом влиянии на сердце развивающихся крысят. Усиленная двигательная активность вызывает накопление катехоломинов в миокарде, а ограничение двигательной активности способствует замедлению процессов депонирования катехоломинов в тканях сердца крысят.
Для изучения особенностей становления симпатической и парасимпатической регуляции насосной функции сердца, т.е. определения ино-тропной и хронотропной реакции сердца в яренную вену через катетер
вводили норадреналин фирмы Кокланд (США), адреналин фирмы Флюк (Швеция), а также блокаторы адренергических и холинергических рецепторов - обзидан и атропин. Было установлено, ^то роль симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы в регуляции насосной функции сердца развивающихся крысят в условиях роста организма в неограниченной двигательной деятельности, а также при мышечной тренировке развиваются таким образом, что сначала симпатическая регуляция интенсивно развивается, а затем происходит уменьшение ее влияния, а парасимпатическая - несколько увеличивается. Ограниченная двигательная активность способствует сохранению повышенного симпатического влияния на насосную функцию сердца развивающихся крысят.
Серия исследований была посвящена изучению особенностей адренергических и холинергических рецепторов сердца развивающегося организма как важнейшего фактора реализации эффектов экстракардиальной регуляции насосной функции сердца в условиях воздействия различных режимов двигательной активности [11, 30, 15, 18, 17]. Была установлена значительная регулирующая роль а1 адренорецепторов в модуляции ударного объема крови. При этом реализация симпатического влияния через сх1 адренорецепторы хронотрошюй реакции значительно меньше, чем ударного объема крови. По мере усиления двигательной активности роль а1 адренорецепторов в регуляции ударного объема крови увеличивается, а показателей частоты сердечных сокращений, наоборот, снижаются.
Интересными представляются исследования по анализу амплитудновременных характеристик тетраполярной грудной рео1рафии. Они позволяют в значительной степени обогатить информативность данного метода исследований насосной функции сердца [31]. Были рассчитаны время максимального изгнания крови из левого желудочка сердца, периферическое сопротивление сосудов, максимальное изгнание крови из сердца вообще.
Все эти показатели позволяют судить о степени напряженности сердечной мышцы в различных физиологических ситуациях. У тренированных крыс максимальная скорость изгнания крови больше, а время максимального изгнания крови меньше, чем у гипокинезированных животных, что свидетельствует о высокой сократительной способности тренированного сердца и во многом определяет возможности адаптации сердца к мышечным нагрузкам.
Как уже указывалось выше, значительный интерес у исследователей вызывают особенности насосной функции сердца в условиях резких изменений режимов двигательной активности [11, 17, 22]. Впервые была внедрена новая методика организации двигательной активности у экспериментальных животных: мышечные тренировки и гипокинезия были начаты с 14-дневного возраста в отличие от методики, разработанной Р.А. Абзаловым (1995), где мышечные тренировки и гипокинезию автор проводил начиная с 21-дневного возраста. Было установлено, что при переходе от режима мышечной тренировки к режиму отраничения двигательной активности показатели частоты сердечных сокращений, ударного и минутного объемов крови претерпевают несколько менее выраженные изменения, чем при переходе от гипокинезии к систематическим мышечным тренировкам. Это свидетельствует о том, что эффективность влияния мышечной тренировки на насосную функцию сердца развивающегося организма является более высокой. Вместе с тем было установлено, что при гипокинезии замедление темпов развития брадикардии тренированности, а также ударного объема крови менее выражены, чем при мышечной тренировки. Следовательно, это является косвенным доказательством того, что организм, в частности сердце, стремиться в процессе роста и развития организма реализовать свои генетические возможности, несмотря на гипокинезию.
Проблемы взаимодействия экстракардиальных механизмов регуляции насосной функции сердца, изучению которых были посвящены еще
работы профессора Курмаева О.Д., являются предметом исследования его многочисленных учеников [32-36]. В этом направлении интересные результаты получены аспирантом Н.И. Абзаловым'(2002). В условиях последовательной и полной блокады адренергических и холинергических рецепторов сердца частота сердечных сокращений во всех исследованных группах животных, независимо от возраста и подверженности различным режимам двигательной активности, устанавливается на одинаковом уровне. В тоже время при полной блокаде симпатических и парасимпатических влияний показатели ударного объема крови от возраста к возрасту увеличиваются, самые высокие показатели установлены у тренированных к мышечной нагрузке крысят.
Особенностью научных исследований, проводимых в лаборатории физиологии физических упражнений Казанского педагогического университета, является то, что насосная функция сердца и механизмы ее регуляции в развивающемся организме изучается на людях и в модельных опытах на растущих крысятах. Следующая часть работы будет посвящена анализу показателей насосной функции сердца детей и юношей в условиях мышечных тренировок циклического и ациклического характера.
Литература
[1] Курмаев О.Д. Механизмы нервной и гуморальной регуляции деятельности сердца. Казань. 1966.
[2] Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М., 1967.
[3] Удельнов М.Г. Физиология сердца. М., 1975.
[4] Косицкий Г.И. Афферентная система сердца. М., 1975.
[5] Конради Г.П. Значение эфферентной иннервации сердца // Физиология кровообращения. Физиология сердца. Сер. «Руков. по фи-
зиол.».1980. С.400-407.
[6] Кулаев Б.С. Рефлексогенные зоны сердца и саморегуляция кровообращения. Л., 1972.
[7] Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии. М., 1967.
[8] Adolf E.F. Ontogeny of heart-rate controle in hamsber, rab and quinedpig// Amer. J. Physiol. 1971. V. 220. P. 1896.
[9] Фомин H.A. Физиология сердца. М., 1978.
[10] Ситдиков Ф.Г. Механизмы м возрастные особенности адаптации сердца к длительному симпатическому воздействию: Дис. ... докт. биол. наук. Казань, 1974.
[11] Абзалов Р.А. Движение и развивающееся сердце: Учеб. пос. М., 1985.
[12] Абзалов Р.А., Ситдиков Ф.Г. Развивающееся сердце и двигательный режим. /Казан, пед. ун-т, 1998.
[13] Чинкин А.С. Сократительная функция сердца и ее регуляция при различных режимах физических нагрузок: Дис. ... докт. биол. наук. Казань, 1988.
[14] Нигматуллина P.P. Регуляция сердечного выброса крыс, развивающихся в условиях различных двигательных режимов: Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1991.
[15] Нигматуллина P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках: Дис. ... докт. биол. наук. Казань, 1999.
[16] Гильмутдинова Р.И. Влияние экзогенных норадреналина и аце-тилхолина на сердце крысят, развивающихся при различных двигательных режимах: Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1991.
[17] Вахитов И.Х. Влияние двигательных режимов на функции сердца растущих крысят: Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1993.
[18J Зиятдинова А.И. Регуляция функции сердца крысят, развивающихся в условиях гипокинезии и мышечной тренировки: Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1994.
[19] Васенков Н.В. Влияние резко усиленной двигательной активности на регуляцию функции сердца растущего организма: Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1995.
[20] Хурамшин И.Г. Концентрация ацетилхолина и активность аце-тилхолинэстеразы сердца растущих гипокинезированных крыс после выполнения физических нагрузок различной мощности: Автореф. ... канд. биол. наук. Казань, 1998.
[21] Абзалов Н.И. Насосная функция сердца крыс разного возраста при последовательной блокаде адренергических и холинергических влияний: Автореф. ... канд. биол. наук. Казань, 2002.
[22] Тихонова О.А. Особенности насосной функции сердца крысят при переходе от гипокинезии к другим двигательным режимам: Автореф. ... канд. биол. наук. Казань, 2003.
[23] Kubicek W.P. The Minnesoz impedance cardiograph theory and applications // Biomed. End. 1974. V. 9. P. 410-416.
[24] Chapman B.F., Chen C.F., Munday K.N. Measurement of the cardiac output in the rat by impedance cardiography // J. Physiol. 1977. V. 270. Nl.P.3-5.
[25] Гуревич М.И., Соловьев А.И., Литовчснко JI.H. и др. Импедан-ская реоплетизмография. Киев. 1982.
[26] Гайтон А. Минутный объем сердца и его регуляция. М. 1969. С.136-169.
[27] Lin V., Dauson С.A., Howath S.M. Cardiac output in rat // Comp. Biochem. Physiol. 1970.V.33.P.901-903.
[28] Звягинцев В.В. Измерение удельного электрического сопротивления крови //Мед. техника. 1982.С.30-32
[29] Joye Н., Poortmans J. Hematocrit and serum protein during arm exercize // Med. Sci. Sports. 1970. №2. P. 187-190
[30] Миннибаев Э.Ш. Роль а и P адренорецепторов в регуляции сердечного выброса растущего организма: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1996.
[31] Абзалов Р.А., Нигматуллина P.P., Абзалов P.P. Амплитудновременные характеристики дифференцированной реограммы при де-симпатизации крыс // Бюл. эксп. биол. и мед. 1998. Т.125.№1.С.116-120
[32] Ситдиков Ф.Г. Изменение ЭКГ показателей при адаптации на нагрузку длительным симпатическим воздействием. Сб.: Вопросы физиологии физических упражнений и методик физического воспитания. Тамбов.1969.С.З-5.
[33] Аухадеев Э.И. К вопросу о механизмах взаимоотношения между симпатическими и парасимпатическими нервами сердца: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1969.
[34] Чинкин А.С. К изучению механизмов брадикардии тренированности: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Казань, 1971.
[35] Абзалов Р.А. Изучение некоторых функциональных особенностей детского сердца и его регуляторных механизмов в условиях различных двигательных режимов: Дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1971.
[36] Жданов И.А. О механизме брадикардии тренированности: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Казань, 1973.
