CC BY
144
© М.В. Постнова, Ю.А. Мулик, 2009
ЭКОЛОГИЯ. БИОЛОГИЯ
УДК. 612.01 ББК 28.903
МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ ПОВЕДЕНЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЧЕЛОВЕКА 1
М.В. Постнова, Ю.А. Мулик
В качестве факторов индивидуального формирования циркадианных ритмов поведенческой активности человека изучен уровень общей неспецифической реактивности организма. Выявлены закономерности организации нормы реакции, определяющей мезор и амплитуду ритма, а также особенности циркадианного проявления поведенческой активности человека в зависимости от уровня общей неспецифической реактивности организма.
Ключевые слова: биоритмы, адаптационные реакции, поведенческая активность, уровень общей неспецифической реактивности организма.
Биологические ритмы - самоподдержи-вающиеся ритмические колебания функциональной активности систем организма, которые сохраняются на протяжении многих лет жизни человека даже в искусственно создаваемых постоянных условиях [1, с. 195-202].
Сложные биохимические процессы, лежащие в основе структуры и функции клетки и организма, подвержены одновременно влиянию нескольких ритмов, которые взаимодействуют между собой, формируя текущее состояние функциональных систем. Все эти процессы согласованы между собой во времени таким образом, что возникает некий ритм чередования повышения и понижения интенсивности каждого из них.
Одними из наиболее значимых для жизнедеятельности являются циркадианные рит-
мы. Циркадианные ритмы синхронизованы с вращением Земли вокруг своей оси, со сменой времени суток. Это, в первую очередь, циклы: сон - бодрствование, изменение температуры тела, артериального давления.
Поиск путей, участвующих в регуляции циркадианной периодичности, привел к формированию парного ядра, расположенного над перекрестом зрительных нервов и называемого nucleus suprachiasmaticus [супрахиазматическое ядро (СХЯ)] гипоталамуса. Через это ядро проходит путь, ведущий от сетчатки глаза к эпифизу. К числу остальных частей этого пути принадлежит и шейный узел симпатической нервной системы. Интересно, что с удалением ядра прекращается не только ритм активности эпифиза, но и ряд других функций в организме, в том числе цикл сон - бодрствование, суточные колебания температуры головного мозга. Именно в ядре находятся центральные часы, которые, воздействуя на гипоталамус и (или) эпифиз, регулируют 24-часовые циклы нервной и гормональной систем.
К афферентным проекциям СХЯ, прежде всего, относится ретиногипоталамический тракт, передающий к ядрам основной поток зрительной информации. Информация из сетчатки поступает в шишковидную железу именно через зрительный путь, по которому сигналы симпатической нервной системы через шейные узлы доходят до органа. Этот путь с помощью фермента регулирует производство эпифизом гормона мелатонина. На свету синтез и выделение мелатонина подавляются, а в темноте усиливаются. Мелатонин, действующий у низших позвоночных на пигментные клетки, у птиц и млекопитающих тормозит развитие половых желез и секрецию ими гормонов. Ритм выработки мелатонина во многом близок к внешним ритмам. Действие гормона проявляется в торможении деятельности гипофиза.
Наряду с этим СХЯ служат источником целого ряда афферентных проекций, большинство из которых образовано пептидергическими нейронами. Эфференты СХЯ прежде всего направлены к соседним образованиям гипоталамуса, в том числе медиобазальному ядру, которое играет ключевую роль в эндокринной регуляции и, в частности, служит начальным звеном гипофизарно-адреналовой системы. Посредством коротких путей СХЯ дают также проекции в передний гипоталамус и ретрохиазматическую зону, некоторые туберальные ядра, в частности, вентральное гипоталамическое ядро.
Важным моментом является наличие двустороннего характера связей СХЯ с подкорковыми центрами, ответственными за регуляцию эмоционально-мотивационного поведения и моторики. Ядра не только получают от них афферентацию, но, в свою очередь, обеспечивают непосредственный контроль над их деятельностью. В функциональном отношении существенно наличие прямых эфферентных проекций СХЯ в подкорковые экстрапирамид-ные образования, прежде всего, хвостатое ядро и скорлупу, а также прилежащее ядро перегородки, обеспечивающее сопряжение эмоционального поведения и моторики.
Состояние СХЯ гипоталамуса зависит не только от деятельности зрительного аппарата, но и предполагает широкий набор двусторонних связей с мозговыми структурами, участвующими в формировании адекватного поведения. Кроме того, клетки СХЯ располага-
ют рецепторами практически ко всем описанным в мозге биологически активным веществам и гормонам.
Указанные особенности служат ключом к пониманию функциональной значимости СХЯ и предполагают наличие интегративных механизмов организации центральной, периферической и циркадианной компонент гомеостаза организма. Современное состояние научного знания вопроса формирования циркадианных биоритмов позволяет с уверенностью говорить о наличии единых механизмов пространственно-временной организации организма человека.
Вопросам методологии изучения циркадианных биоритмов человека в онтогенезе посвящено множество работ отечественных и зарубежных ученых. Наиболее популярна концепция Г.Д. Губина (1980), представляющая весь онтогенез в форме спирали с постепенно возрастающими оборотами (наращивание амплитуд циркадианных биоритмов) и последующим, на поздних этапах онтогенеза, сокращением оборотов (угасание амплитуд биоритмов). Развитие концепции сопровождается поиском нормативных величин биоритмов, отражающих уровень здоровья человека. При этом основными характеристиками, определяющими индивидуальную норму физиологических, морфологических и биохимических параметров организма, является возраст, пол и хронобиологический тип человека. В отдельных наблюдениях установлено, что индивидуальный размах суточных колебаний клинических показателей крови среди здоровых людей имеет значительные отличия. Выявленный феномен предлагается учитывать при анализе результатов клинических исследований, что позволяет избежать необоснованных заключений о наличии в организме патологий [2, с. 105-115].
Таким образом, необходимо констатировать, во-первых, наличие индивидуальной нормы амплитуд циркадианных ритмов; во-вторых, отсутствие научных теорий, объясняющих механизм формирования индивидуальной нормы амплитуд биоритмов.
Гипотезой исследования являлась обусловленность нормы реакции, задающей границы амплитуд биоритмов, индивидуальным уровнем общей неспецифической реактивно-
сти организма (УОНРО). При этом УОНРО -генетически обусловленный, интегративный критерий, отражающий степень общей чувствительность организма к различным экзогенным воздействиям [4, с. 23].
С целью выявления факторов, определяющих индивидуальную норму размаха биоритмологических показателей адаптационного процесса у человека, были выполнены соответствующие наблюдения.
Исследование проводилось на 32 клинически здоровых добровольцах обоего пола (1:1) 18-25-летнего возраста (студенты и аспиранты), предварительно дифференцированных на три группы с учетом УОНРО. Оценка УОНРО осуществлялась посредством определения порога болевой чувствительности, путем автоматического измерения времени наступления рефлекторного устранения кисти от светового пучка, оказывающего стабильное температурное воздействие пороговой силы [там же, с. 25]. Порог болевой чувствительности определяли в секундах в момент устранения кисти от раздражающего воздействия. Стандартность воздействия обеспечивалась использованием анальгезиметра «Ugo Basile» (Италия).
Высоким УОНРО отличались индивиды, имеющие минимальный порог болевой чувствительности в границах 3,6-13,1 с, средним - в пределах 13,2-22,7 с и низким уровнем - испытуемые, характеризующиеся максимальными значениями порога болевой чувствительности в границах 22,8-
32,3 с. Первая группа состояла из индивидов с высоким, вторая - со средним, а третья - с низким УОНРО.
В фоновом режиме количественно определили выраженность поведенческой циркадианной активности по тесту Хорна - Остбер-га [5, с. 97].
Оценку адаптационных реакций организма выполняли согласно рекомендации Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакиной, М.А. Уколовой [3, с. 83].
В процессе наблюдения на протяжении недели в реальных условиях жизнедеятельности контролировали распорядок дня, уровень экзогенных воздействий, психоэмоциональную реактивность, умственную и физическую работоспособность, общее самочувствие добровольцев. Кроме этого, ретроспективно оценивали стабильность циркадианных поведенческих и психоэмоциональных проявлений за истекший год. В течение трех дней, исключив чрезвычайные воздействия экзогенной природы, в условиях свободного планирования и реализации рабочего распорядка дня, произвели мониторинг клинических показателей крови (с 7 до 19 часов, с интервалом в 3 часа), организовав поперечное исследование.
Приступая к анализу результатов наблюдения, целесообразно выделить два уровня получения информации. Первый уровень -субъективная оценка человеком своего самочувствия; второй - результаты лабораторного и стандартизированного функционального тестирования добровольцев.
Результаты самооценки позволили выявить несколько принципиальных моментов.
Во-первых, количественная оценка фонового проявления циркадианной активности (тест Хорна - Остберга) установила четкую дифференциацию анализируемого показателя по группам УОНРО. У индивидов I группы средняя величина показателя составила
52,3 ± 3,82 балла, у индивидов II группы -61,2 ± 3,84 балла и у наблюдаемых III группы - 69,1 ± 4,49 балла (рис. 1).
Статистический анализ представленных данных установил достоверность различий полученных результатов между I и III группами наблюдения (р < 0,05).
/..
Баллы 70
60 Y,...-
50 4- '
40 Г
30 -І
Высокий Средний Низкий УОНРО УОНРО УОНРО
Рис. 1. Выраженность показателя циркадианной активности человека в зависимости от УОНРО
Во-вторых, анализ динамических составляющих циркадианного статуса определил зависимость стабильности циркадианных поведенческих проявлений от УОНРО. При этом индивиды с низким УОНРО достоверно чаще (р < 0,05) сохраняли эндогенно закрепленный ритм суточной поведенческой активности, оцененный по тесту Хорна - Ост-берга, вне зависимости от случайных чрезвычайных десинхронизирующих воздействий экзогенной природы (смещение времени пробуждения - засыпания, приема пищи, предъявления физической, умственной, эмоциональной нагрузки). Указанная закономерность сохранялась и в отношении сезонной устойчивости циркадианных биоритмов у индивидов с низким УОНРО, в отличие от лиц с высоким УОНРО, у которых наблюдалось оперативное формирование экзогенно обусловленных биоритмов при изменении продолжительности дня, температуры воздуха, режима труда - отдыха (достоверность различий анализируемого показателя между первой и третьей группами - р < 0,05).
Клинический анализ крови у лиц, дополнительно отобранных среди наблюдаемых в первой и третьей группах по принципу параналогов (пол + соответствие баллов по тесту Хорна - Остберга), подтвердил правомерность ранее выдвинутой гипотезы и, в определенной степени, объяснил результаты самооценки испытуемых. Необходимо обратить внимание на то, что среди показателей общего анализа крови только абсо-
лютное количество лейкоцитов, относительное содержание лимфоцитов и сегментоядерных нейтрофилов имели выраженную циркадианную динамику. Наличие данных составляющих позволило оценить адаптационное состояние испытуемых, используя метод, предложенный Л.Х. Гаркави, Е.Б. Квакиной, М. А. Уколовой, где отношение % лимфоцитов к % сегментоядерных нейтрофилов отражает степень адаптационного напряжения организма [там же]. Динамика искомого коэффициента имела монофазную суточную периодичность, с максимальной выраженностью с 11 до 12 часов (0,63 ед.), а минимальной - с 6 до 7 часов (0,34 ед.). Индивидуальная динамика коэффициента адаптационного напряжения в подавляющем большинстве случаев была сходна с общегрупповой динамикой, однако величины абсолютной амплитуды и мезора показателя имели четкое распределение в зависимости от УОНРО наблюдаемого (рис. 2). При этом половых особенностей распределения изучаемых признаков выявлено не было.
У индивидов с высоким УОНРО амплитуда ритма изучаемого коэффициента составляла 0,38 ед., а мезор - 0,45 ед.; у лиц с низким УОНРО амплитуда равнялась 0,20 ед., а мезор - 0,51 ед. При этом в I группе акрофаза достигала 0,63 ± 0,029 ед., батифаза -
0,27 ± 0,025 ед. (статистическая достоверность различий - р < 0,01), а в III группе соответственно - 0,62 ± 0,045 ед. и 0,41 ± 0,087 ед. (различия недостоверны - Р = 88 %).
АП
0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 -0,2 0,1 -0
□ Высокий УОНРО
□ Низкий УОНРО
акрофаза
батифаза
мезор
Рис. 2. Особенности проявления амплитуды и мезора АП в зависимости от УОНРО
Обобщая полученные результаты, необходимо выделить следующие моменты:
1. Фоновая поведенческая циркадианная активность человека четко предопределена индивидуальным УОНРО. Люди с высоким УОНРО обладают вечерним типом активности, а по мере снижения УОНРО поведенческая циркадианная активность смещается к утреннему типу.
2. УОНРО является фактором, обусловливающим индивидуальную норму реакции, определяющую мезор и амплитуду циркадианных биоритмов.
3. Повышенная величина мезора при пониженной амплитуде коэффициента адаптационного напряжения у индивидов с низким УОНРО свидетельствует о наличии у них выраженной фоновой резистентности организма, сохраняющей стабильность эндогенных циркадианных биоритмов.
4. Индивиды с высоким УОНРО, характеризуясь относительно меньшим мезором и большей амплитудой коэффициента адаптационного напряжения, обладают повышенной физиологической лабильностью организма, обеспечивающей большую подвижность ритма, сопровождая оперативное приспособление циркадианной системы к факторам внешней среды.
Таким образом, изучение роли уровня общей неспецифической реактивности в формировании циркадианных биоритмов выявило закономерности организации индивидуальной нормы реакции, определяющей ме-зор и амплитуду ритма в зависимости от УОНРО человека. Кроме того, установлена взаимосвязь циркадианного проявления поведенческой активности человека и УОНРО.
ПРИМЕЧАНИЯ
1 Статья подготовлена в рамках реализации Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. по теме: «Выявление природы и прикладное использование феномена пластичности популяционных механизмов гомеостаза в условиях средовой нагрузки» (Государственный контракт №П1262 от 27.08 2009 г.).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Арушанян, Э. Б. Хрономедицина как прикладной аспект хронобиологии / Э. Б. Арушанян, В. А. Батурин // Материалы I Международной конференции «Циклические процессы в природе и обществе». - Ставрополь : Изд-во СПИ, 1993. - С. 195-202.
2. Березкин, М. В. Хронобиологические аспекты чувствительности и резистентности организма (хронотоксикология) / М. В. Березкин // Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф. И. Комарова. -М. : Медицина, 1989. - С. 105-115.
3. Гаркави, Л. Х. Адаптационные реакции и резистентность организма / Л. Х. Гаркави, Е. Б. Ква-кина, М. А. Уколова. - Ростов н/Д : Изд-во РГУ, 1990. - 224 с.
4. Мулик, А. Б. Уровень общей неспецифической реактивности организма (Разработка, оценка, практическое применение) / А. Б. Мулик. - Волгоград : Изд-во ВолГУ, 2001. - 144 с.
5. Horn, J. A. A self assessment questionnaire to determine morning ness - evening ness in human circadian rhytnms / J. A. Horn, O. A. Ostberg // Chronobiol. - 1976. - Vol. 4. - № 2. - Р 97.
MECHANISMS OF CIRCADIAN RHYTHMS DEVELOPMENT OF THE HUMAN BEHAVIORAL ACTIVITY
M. V. Postnova, Yu.A. Mulik
The level of common nonspecific reactivity of an organism is considered the key factor of the individual circadian rhythms forming human behavior activity. The regularities of the reactions organization norm, determining the rhythm amplitude as well as the peculiarities of circadian displays of human behavior activity depending on the level of the common nonspecific organism reactivity is discovered.
Key words: biorhythms, adaptation reaction, behavioral activity, level of common nonspecific reactivity of organism.
