CC BY
10
кроны служит для укрытия и защиты от пернатых хищников. Высота ствола дерева под гнездом обычно достаточна для обеспечения недоступности гнезда для врагов снизу. Как правило, серые вороны при устройстве гнезд в городских стациях сохраняет определенный стереотип гнездования, сложившийся еще до синантропизации вида - предпочитает устраивать гнезда на мутовке ветвей около
ствола дерева или в развилках основных ветвей. Соотношение между высотой деревьев, на которых расположены гнезда, и расстоянием от земли до гнезда меняется в определенных пределах с общей закономерностью для разных деревьев.
MECHANISMS OF REDOX CONTROL IN ONTOGENY: CONTRIBUTION OF STRESS HORMONES AND PROTEINS
Prokhorov Leonid Yurievich 1, Goudochnikov Viktor Ivanovitch2*
1PhD in Cytology, Biological Faculty, Moscow State University, Moscow, Russia 2 PhD in Biochemistry, Council ofInternational Society for DOHaD, Santa Maria - RS, Brazil
РЕЗЮМЕ
МЕХАНИЗМЫ РЕДОКС-КОНТРОЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ: ВКЛАД ГОРМОНОВ И БЕЛКОВ СТРЕССА Прохоров Леонид Юрьевич1, Гудошников Виктор Иванович2*
1Канд. биол. наук, Биологический факультет, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия
2Канд. биол. наук, Совет Международного общества DOHaD, город Санта-Мария, штат Рио-Гранди-ду-Сул, Бразилия, *E-mail: victorig40@hotmail.com ABSTRACT
The participation of stress hormones and proteins in ontogenetic regulation is a theme of earlier and recent research. However, the mechanisms underlying such participation are far from clear yet. The present work aimed at establishing the importance of redox control and oxidative stress in regulatory mechanisms involving stress hormones and proteins. In order to localize the studies of interest, we performed bibliographic search utilizing the indicated key words. Various databases, as well as Public Domain of Internet were explored using Scholar Google, preferably in English, during the last 45 years. Literature data confirm that glucocorticoids can provoke oxidative stress in the body and target organs. Besides, the importance of various stress proteins in redox control is increasingly established. Since one of the theories of aging is based on oxidative damage to mitochondria and macromolecules, the role of stress hormones and proteins in pathogeny of age-related disorders becomes better justified. In this respect, the use of antioxidants like vitamins C and E, SkQ1, etc. for diminution of adverse effects of glucocorticoids and their contribution to programming / imprinting phenomena is a promising avenue of future investigations. Key words: glucocorticoids, ontogeny, oxidative stress, redox-regulation, stress proteins АННОТАЦИЯ
Участие гормонов и белков стресса в онтогенетической регуляции является темой как более ранних, так и сравнительно недавних исследований. Однако, механизмы, лежащие в основе такого участия, пока еще далеко не ясны. Представленная работа имела целью выяснение значимости редокс-контроля и окислительного стресса в регулятор-ных механизмах, вовлекающих гормоны и белки стресса. Для того, чтобы локализовать интересующие нас работы, мы провели библиографический поиск, используя указанные ключевые слова. Ряд баз данных, а также общественный домен интернета были исследованы с применением Scholar Google, преимущественно на английском языке, за последние 45 лет. Показано, что литературные данные подтверждают способность глюкокортикоидов вызывать окислительный стресс в организме и органах-мишенях. Кроме того, важное значение различных белков стресса в редокс-контроле становится более заметным. Поскольку одна из теорий старения основана на окислительном повреждении митохондрий и макромолекул, то роль гормонов и белков стресса в патогенезе возраст-ассоциированныхрасстройств становится все более обоснованной. В этом отношении, использование антиоксидантов, таких как витамины C и E, SkQ1 и др., для уменьшения неблагоприятных эффектов глюкокортикоидов и их вклада в явления импринтинга / программирования, является обнадеживающим направлением будущих исследований.
Ключевые слова: глюкокортикоиды, онтогенез, окислительный стресс, редокс-регуляция, белки стресса
INTRODUCTION
At present there is no doubt any more, as to the important role of stress hormones, and first of all, glucocorticoids (GC) and catecholamines, and stress proteins, principally, heat shock proteins (HSP), in ontogenetic regulation, as well as in pathogeny of age-related diseases. What for their role in aging, earlier we have warned against attributing to GC the main contribution to this process [11]. Nevertheless, a possibility remains on participation of GC in aging mechanisms in combinations with other bioregulators, e.g., insulin and cytokines [10]. Besides, a number of evidence favor the necessity of considering biphasic GC action [6, 21, 27]. In the present work we decided to analyze how GC and other hormones, as well as stress proteins could participate both in aging and ontogenetic
regulation, as well as in pathogeny of age-related diseases. In order to perform this task, we have evaluated their contribution to redox-control and oxidative stress, considering the importance of these mechanisms in aging and age-related pathology [27].
MATERIALS AND METHODS
The search of bibliographic evidence was performed in a number of commercial databases (Science Direct, Wiley, Springer, Karger, Ebsco), as well as in public internet domain, by means of Scholar Google, preferably in English, during the last 45 years, using the indicated key words. Special attention was payed to works performed in the frame of DOHaD (Developmental Origins of Health and Diseases) paradigm.
RESULTS AND DISCUSSION
The analysis of world literature has shown clearly the capacity of GC to cause oxidative stress in the body and target organs. Indeed, according to [13], synthetic GC dexame-thasone increased the production of H2O2 and intracellular level of peroxynitrite in cultured endothelial cells. Dexame-thasone increased also H2O2 production by skeletal muscle cells in culture [24]. On the other hand, administration of cortisol, noradrenaline and adrenaline to the culture of mouse 3T3 cells caused accumulation of DNA damage, whereas RU486 and propranolol, i.e., specific blockers of GC receptors and beta-adrenoreceptors, prevented the damaging influence of stress hormones [8].
In accord with [17], injections of dexamethasone increased oxidative stress in skeletal muscles and blood plasma of chicken. The adverse pro-oxidant action of dexamethasone could be prevented by vitamin E [7]. The administration of corticosterone increased the levels of peroxidation products of lipids and proteins in rat hippocampus and at the same time, it decreased the activities of antioxidative enzymes: superoxide dismutase, catalase and glutathione peroxidase [31]. According to [14], hyperoxia enhanced hormonal activity in HPA axis and decreased the level of GC receptors in rat hippocampus; these alterations were prevented by vitamin E. As shown in
[15], the rats maintained on a diet deficient in vitamin E, were more susceptible to cataract development under the influence of locally applied synthetic GC prednisolone.
Not only data of original studies in vitro and in vivo, but also review papers support the idea on pro-oxidant GC action. For example, according to [32], GC possess such adverse action, in contrast to estrogens that have antioxidant activity. The meta-analysis [4] confirmed that in general, GC increase oxidative stress, however, among various organs, the brain was more sensitive to this adverse GC action, whereas the heart was more resistant. Besides, this meta-analysis has shown that pro-oxidant GC action was higher in young animals and in females. Finally, the evidence presented in world literature does not leave any doubt on pro-oxidant action of stress via the increase in metabolic rate, resulting in accelerated aging [18, 25].
Considering the important role of mitochondria in generation of peroxidation products, it was necessary to analyze, if GC can directly influence these organelles. In fact, mitochondria possess GC receptors [29] and besides, these hormones are involved in regulation of mitochondrial biogenesis [27]. Finally, it is important that GC possess biphasic action on mitochondria [6, 21].
During the last years the works appeared on important contribution of oxidative stress to programming / imprinting phenomena. Indeed, intrauterine growth retardation was associated with oxidative stress in the fetus, especially in beta-cells of pancreatic islets of Langerhans. Besides, the content of mi-tochondrial DNA was diminished in offspring of rats maintained on low protein diet during gestation and lactation [33]. In accord with [35], prenatal administration of dexamethasone in sheep caused increased H2O2 production by mitochondria of their offspring. On the other hand, high fat diet during gestation in rats was able to provoke decreased mitochondrial DNA content in kidneys of their offspring [34]. According to
[16], mitochondria of skeletal muscles in rats with intrauterine growth retardation demonstrated lower levels of O2 consumption and ATP production. On the other hand, the offspring of rats maintained on low protein diet during gestation and lactation, has shown decreased mitochondrial DNA content in the
liver, pancreas and skeletal muscles. Other articles also support the idea on the role of mitochondria and oxidative stress in programming / imprinting phenomena. In fact, according to [26], undernutrition early in ontogeny can provoke long-term alterations in mitochondria that cause insulin resistance. Moreover, regulation not only of insulin action, but also of blood pressure could be the target of programming / imprinting under the influence of oxidative stress [19].
The most interesting works in this sense are those evidencing the capacity of antioxidants to prevent the programming / imprinting phenomena. Indeed, a combination of vitamins C and E prevented the capacity of dexamethasone administered to rats in neonatal period, to increase vasocon-strictory action of phenylephrine and thromboxane [12]. The same combination of vitamins prevented also the capacity of neonatally administered dexamethasone to diminish the survival rate and HSP90 content in left ventricle of the heart [1]. Besides, the combination of vitamins C and E prevented the capacity of dexamethasone administered in neonatal period, to decrease the total brain volume, as well as the volumes of several hippocampal regions [3]. Finally, in accord with [2], the antioxidant lazaroid prevented hypertension in rat offspring after maintaining their mothers on low protein diet during gestation.
What for stress proteins, the direct involvement in re-dox-regulation is established for thioredoxin and heme oxygenase [22, 30]. Besides, normal functioning of GC receptors depends on HSP90 and thioredoxin [5, 20, 28]. CONCLUSION
Turning back to aging theories based on peroxidation of macromolecules, it is pertinent to note that bibliographic analysis performed by us greatly enhances the probability of the involvement of GC and other stress hormones and proteins in aging mechanisms and pathogeny of age-related diseases. Moreover, the suggestion made by us earlier on GC capacity to cause in perinatal period the programming / imprinting of aging process [9], gains now possible interpretation, if to consider that the action of GC and / or stress in perinatal period can influence the regulation of endogenous GC already in adult state and perhaps, even in senescence. Finally, for new antiox-idants like SkQ1 [23] the plausible (but not proved yet) possibility opens for partial prevention of aging and age-related diseases already in early development, confirming in this way high importance of DOHaD paradigm for modern and, especially, future studies.
References
1. Adler A., Camm E.J., Hansell J.A. et al. Investigation of the use of antioxidants to diminish the adverse effects of postnatal glucocorticoid treatment on mortality and cardiac development // Neonatology. - 2010. -V.98. - P.73-83.
2. Cambonie G., Comte B., Yzydorczyk C. et al. Antenatal antioxidant prevents adult hypertension, vascular dysfunction, and microvascular rarefaction associated with in utero exposure to a low-protein diet // Am. J. Physiol. - 2007. - V.292. - P. R1236- R1245.
3. Camm E.J., Tijsseling D., Richter H.G. et al. Oxidative stress in the developing brain: effects of postnatal glu-cocorticoid therapy and antioxidants in the rat // Plos One. - 2011. - V.6. - Article e21142.
4. Costantini D., Marasco V., Moller A.P. A meta-analy-sis of glucocorticoids as modulators of oxidative stress in vertebrates // J. Comp. Physiol. B. - 2011. - V.181. - p.447-456.
5. De Franco D.B. Role of molecular chaperones in sub-nuclear trafficking of glucocorticoid receptors // Kidney Int. - 2000. - V.57. - P.1241-1249.
6. Du J., Wang Y., Hunter R. et al. Dynamic regulation of mitochondrial function by glucocorticoids // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. - 2009. - V.106. - P.3543-3548.
7. Eid Y., Ebeid T., Younis H. Vitamin E supplementation reduces dexamethasone-induced oxidative stress in chicken semen // Br. Poultry Sci. - 2006. - V.47. -P.350-356.
8. Flint M.S., Baum A., Chambers W.H., Jenkins F.J. Induction of DNA damage, alteration of DNA repair and transcriptional activation by stress hormones // Psycho-neuroendocrinology. - 2007. - V.32. - P.470-479.
9. Goudochnikov V.I. Developmental programming of adult disease as a link to age-related mechanisms: a role of glucocorticoids // Adv. Gerontol. (St. Petersburg). -2007. - V.20. - P.35-36.
10. Goudochnikov V.I. [The importance of hormonal interactions in metabolic regulation] // 15. Congresso Bra-sileiro Multidisciplinar Multiprofissional em Diabetes. Säo Paulo: ANAD, 2010 (in Portuguese).
11. Goudochnikov V.I. The role of glucocorticoids in aging and age-related pharmacotherapy. Adv. Gerontol. (St. Petersburg). - 2011. - V.24. - P.48-53.
12. Herrera E., Verkerk M.M., Derks J.B., Giussani D.A. Antioxidant treatment alters peripheral vascular dysfunction induced by postnatal glucocorticoid therapy in rats // Plos One. - 2010. - V.5. - Article e9250.
13. Iuchi T., Akaike M., Mitsui T. et al. Glucocorticoid excess induces superoxide production in vascular endo-thelial cells and elicits vascular endothelial dysfunction // Circ. Res. - 2003. - V.92. - P.81-87.
14. Kobayashi N., Machida T., Takahashi T. et al. Elevation by oxidative stress and aging of hypothalamic-pi-tuitary-adrenal activity in rats and its prevention by vitamin E // J. Clin. Biochem. Nutr. - 2009. - V.45. -P.207-213.
15. Kojima M., Shui Y.B., Murano H. et al. Low vitamin E level as a subliminal risk factor in a rat model of pred-nisolone-induced cataract // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. - 2002. - V.43. - P.1116-1120.
16. Lee Y.Y., Park K.S., Pak Y.K., Lee H.K. The role of mitochondrial DNA in the development of type 2 diabetes caused by fetal malnutrition // J. Nutr. Biochem. - 2005. - V.16. - P.195-204.
17. Lin H., Gao J., Song Z.G., Jiao H.C. Corticosterone administration induces oxidative injury in skeletal muscle of broiler chickens // Poultry Sci. - 2009. - V.88. -P.1044-1051.
18. Liu J., Mori A. Stress, aging, and brain oxidative damage // Neurochem. Res. - 1999. - V.24. - P.1479-1497.
19. Luo Z.C., Fraser W.D., Julien P. et al. Tracing the origins of "fetal origins" of adult diseases: programming by oxidative stress? // Med. Hypotheses. - 2006. -V.66. - P.38-44.
20. Makino Y., Okamoto K., Yoshikawa N. et al. Thioredoxin: a redox-regulating cellular cofactor for gluco-corticoid hormone action. Cross talk between endocrine control of stress response and cellular antioxidant defense system // J. Clin. Invest. - 1996. - V.98. -P.2469-2477.
21. Manoli I., Alesci S., Blackman M.R. et al. Mitochondria as key components of the stress response // Trends Endocr. Metab. - 2007. - V.18. - P.190-198.
22. Nishinaka Y., Nakamura H., Masutani H., Yodoi J. Re-dox control of cellular function by thioredoxin: a new therapeutic direction in host defence // Arch. Immunol. Ther. Exp. - 2001. - V.49. - P.285-292.
23. Obukhova L.A., Skulachev V.P., Kolosova N.G. Mitochondria-targeted antioxidant SkQ1 inhibits age-dependent involution of the thymus in normal and senescence-prone rats // Aging (Albany). - 2009. - V.1. -P.389-401.
24. Orzechowski A., Grizard J., Jank M. et al. Dexame-thasone-mediated regulation of death and differentiation of muscle cells. Is hydrogen peroxide involved in the process? // Reprod. Nutr. Dev. - 2002. - V.42. -P.197-216.
25. Pardon M.-C. Stress and ageing interactions: a paradox in the context of shared etiological and physiopatholog-ical processes // Brain Res. Rev. - 2007. - V.54. -P.251-273.
26. Park K.S., Kim S.K., Kim M.S. et al. (2003) Fetal and early postnatal protein malnutrition cause long-term changes in rat liver and muscle mitochondria // J. Nutr. - 2003. - V.133. - P.3085-3090.
27. Picard M. Pathways to aging: the mitochondrion at the intersection of biological and psychosocial sciences // J. Aging Res. - 2011. - Article 814096.
28. Pratt W.B. The role of heat shock proteins in regulating the function, folding, and trafficking of the glucocorticoid receptor // J. Biol. Chem. - 1993. - V.268. -P.21455-21458.
29. Psarra A.-M., Sekeris C. Glucocorticoids induce mitochondrial gene transcription in HepG2 cells: role of the mitochondrial glucocorticoid receptor // Biochim. Bio-phys. Acta - 2011. - V.1813. - P.1814-1821.
30. Ryter S.W., Otterbein L.E., Morse D., Choi A.M.K. Heme oxygenase / carbon monoxide signaling pathways: regulation and functional significance // Mol. Cell. Biochem. - 2002. - V.234/235. - P.249-263.
31. Sato H., Takahashi T., Sumitani K. et al. Glucocorticoid generates ROS to induce oxidative injury in the hippocampus, leading to impairment of cognitive function of rats // J. Clin. Biochem. Nutr. - 2010. - V.47. -P.224-232.
32. Schmidt A.J., Krieg J.-C., Vedder H. Antioxidative and steroid systems in neurological and psychiatric disorders // World J. Biol. Psychiat. - 2005. - V.6. - P.26-35.
33. Simmons R.A. Developmental origins of diabetes: the role of oxidative stress // Free Radical Biol. Med. -2006. - V.40. - P.917-922.
34. Taylor P.D., McConnell J., Khan I.Y. et al. Impaired glucose homeostasis and mitochondrial abnormalities in offspring of rats fed a fat-rich diet in pregnancy // Am. J. Physiol. - 2005. - V.288. - P.R134-R139.
35. Von Bergen N.H., Koppenhafer S.L., Spitz D.R. et al. Fetal programming alters reactive oxygen species production in sheep cardiac mitochondria // Clin. Sci. -2009. - V.116. - P.659-668.
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ПАРКА «ПРИБРЕЖНЫЙ»
Рамазанова Юлия Радиковна
Преподаватель, ГАОУ СПО «Набережночелнинский экономико-строительный колледж им.
Е.Н. Батенчука, г. Набережные Челны
Рост городов придает особую актуальность не только вопросам охраны природы, но и формирования городского ландшафта М. Сравнение исторической и современной городской флоры возможно при наличии списков растений, произраставших на данной территории и
только для старых городов: Л. М. Кавеленова -2], Е. А. Платонова, А. С. Лантратова 1-3 ], И. В. Шевелина, И. Ф.
Коростелев, З. Я. Нагимов .
Впервые для города Набережные Челны проведена инвентаризация флоры парка «Прибрежный». Результаты исследования являются источником информации по видовому составу растительности региона; базой для дальнейших исследований растительности региона, служат для индикации процессов смены флор, особенно под влиянием рекреации.
«Основные посадки были произведены в 70 - 80гг. 20 века одновременно со строительством города. «Первая защитная посадка полосы осокоря шириной около 200м была произведена вдоль берега реки Кама длиной 3 км вниз по течению. Следующим этапом защиты явилась сосновая посадка длиной около 500м, ставшая в дальнейшем городским парком («Прибрежный»). В 20 - 30гг. 20 века была произведена посадка ивовых кустов уже по верхней
гряде» И.
Парк «Прибрежный» находится в северно-западной части Нового города.
Основная часть территории парка находится в пределах II - III надпойменных террас, причем наиболее возвышенная часть ее представляет собой останец коренных верхнепермских пород, которые протягиваются узкой полосой параллельно реке Кама. Переход от II надпойменной террасы осуществляется крутым уступом. Пойма Шильны частично заболочена, густо поросла ивой и ольхой. Рельеф равнинный. Почва супесчаная, песчаная.
Основной лесообразующей породой парка является Pinus sylvestris, вторая по численности - Populus tremula. По состоянию влажности почвы территорию парка «Прибрежный» можно условно разделить на две части: влажные и сухие местообитания. Каждая часть включает в себя различные виды растительных сообществ. Холмистый рельеф способствует неравномерному распределению атмосферных осадков. На гребнях холмов произрастают Antennaria dioica, Calamagrostis epigeios, Chamaecytisus ruthenicus, Melilotus albus, Pilosella officinarum. Этому типу рельефа соответствуют сосняки ракитниковые мерт-вопокровные, сосняки ракитниковые хвощовые. На подошвах холмов с более выгодными условиями увлажнения почвы встречаются Androsace filiformis, Dianthus deltoids, Viola canina. Фитоценозы более разнообразны на почвах с достаточным увлажнением: осинник разнотравный, осино - сосняк разнотравный, сосняк ракитниково-маревый с подростом Populus tremula. В значительных понижениях рельефа с близким расположением грунтовых вод и реки формируются: влажные луга, ивняки осоково-рогозово-тростниковые и ольшано-осинники хвощово-грушанковые. К водоемам приурочена прибрежно-водная растительность.
Влажные луга
Ассоциация расположена на берегу реки Кама и представляет собой луг, чередующийся с ивняками и ольшаниками. Фитоценоз двухъярусный, но кустарниковый ярус слабо выражен. Травяной покров густой и богатый по видовому составу растений. Проективное покрытие трав 70 - 100%. Многие виды растений распределены достаточно равномерно по всей территории фитоценоза: Achil-lea millefolium, Agrostis tenuis, Astragalus cicer, Carex hirta, Carex contigua, Geum rivale, Parnassia palustris, Plantago major, Trifolium repens. Некоторые растения образуют отдельные группы: Chamaenerion angustifolium, Chamaec-ytisus ruthenicus, Lythrum virgatum. Неравномерно распределены по всему участку: Agrimonia eupatoria, Ag-rostis stolonifera, Alopecurus pratensis, Calamagrostis epigeios, Carex leporine, Elytrigia repens, Epipactis latifolia, Euphrasia stricta, Potentilla anserina, Rhinanthus minor, Tri-folium pratense.
Ивняк осоково-рогозово-тростниковый
Ассоциация встречается во влажных местах рядом с высыхающими водоемами. Представляет собой русло высохшего на лето водоема и заросшего либо Typha angustifolia, либо Phragmites australis. Дно русла покрыто отмирающими растениями: Elodea canadensis и Potamogeton crispus. По берегам русла водоемов растут ивы: с преобладанием Salix cinerea, а также Salix acutifolia, Salix caprea, Salix viminalis. Сомкнутость крон 40 - 100%. В ивняке обильно разрастаются виды осоки: Carex hirta, Carex leporine, Carex pseudocyperus в более влажных местах. В составе подстилки, почти сплошь покрывающей почву, участвуют в основном фракции опада ивы, сосны, отмершая водная растительность при высыхании водоемов.
Социации ивняка рогозово-осокового сопутствуют Alisma plantago-aquatica, Alopecurus aequalis, Veronica scu-tellata, Galium palustre. В более сухих местах к ивам присоединяется Alnus incana, Betula pendula, Chamaecy-tisus ruthenicus, Populus balsamifera. Среди травянистой растительности можно выделить отдельные участки из Chamaenerion angustifolium, Carex hirta, Carex contigua, Eq-uisetum sylvaticum, Tussilago farfara, полевицево-разно-травные и мать-и-мачехово-хвощевые. Моховый покров хорошо развит, но неравномерно распределен (40%).
Социация экотона во влажных местообитаниях, сопутствующей ивнякам характеризуется обильной растительностью. Проективное покрытие трав 40 - 100%. Преобладают Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Calamagrostis epigeios, Trifolium hybrida. Сопутствуют им Agrimonia eupatoria, Cichorium intybus, Trifolium monta-num, Tussilago farfara. Некоторые растения образуют небольшие однородные группы: Chamaenerion angustifolium и Rubus idaeus.
Ольшано-осинник хвощово-грушанковый
Ассоциация четырехъярусная с хорошо выраженными древесным, кустарниковым и травяным ярусами. Моховый покров развит неравномерно и составляет 40%. Древесный ярус сложен Alnus incana, Populus tremula, участвуют Alnus glutinosa, Betula pendula, Salix alba, Pinus sylvestris. Сомкнутость крон 50 - 100%. Подлесок густой и представлен кустарниками и подростом деревьев: Alnus incana, Betula pendula, Padus racemosa, Populus nigra,
Populus tremula, Salix cinerea. В более сухих местах в составе подлеска встречаются: Acer negundo, Cerasus vulgaris, Chamaecytisus ruthenicus, Cornus sanguinea, Cory-lus avellana, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Ulmus laevis. Сомкнутость подлеска 30 - 100%. Высота растений второго яруса 1 - 5м. Травяной покров развит неравномерно, проективное покрытие 0 - 100%, дифференцирован на два подъяруса: верхний (высота 60 -80см, покрытие 70 - 90%) из хвоща, нижний (высота 5 - 10см, покрытие 20 -30%), образованный Carex hirta, Carex pseudocyperus, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolia. Видовое разнообразие зависит от степени увлажнения почвы и освещенности участка. В травяном покрове можно выделить следующие социации: грушанковые с преобладанием грушанки круглолистной над ортилией однобокой (1%); грушанково-хвощевые (3%); злаково-осоковые (9%); злаково-осоково-разнотрав-ные с Galium aparine, Plantago major, Trifolium hybrida, Trifolium repens (20%); осоково-папоротниковые с Athyrium filix-femina и Dryopteris filix-mas; полевицево-камышевые (4%); хвощевые (40%). Изредка в составе оль-шано-осинника встречается социация ивняка осоково-ка-мышевого. Лесная подстилка почти сплошь покрывает почву (80%).
Травяной покров экотона в ольшано-осиннике равномерный и густой (проективное покрытие 60 - 100%, 0%
- на тропинках), но на разных участках может незначительно отличаться: основным является злаково-осоковый. Преобладают Agrostis tenuis, из видов осок - Carex hirta и Carex pseudocyperus, встречаются Carex leporine и Carex contigua.
Прибрежно-водная ассоциация
На берегу мелких водоемов и затопленного карьера растут группами: Alnus glutinosa, Alnus incana, Salix acutifolia, Salix cinerea, Salix viminalis. У самой воды и частично погруженные в воду растут Butomus umbellatus, Carex pseudocyperus, Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile, Sagittaria sagittifolia, Typha angustifolia, Typha latifolia. В водоеме преобладают Elodea canadensis, Lenma minor, Potamogetón crispus. На склонах берегов встречаются Bidens tripartite, Juncus nastanthus, Trifolium pretense, Trifolium repens, а также Agrostis tenuis, Poa annua, Poa pratensis, Rumex acetosella. Травяной покров более или менее равномерный и густой. Проективное покрытие трав 90
- 100%, 0% - на тропинках и в зарослях ив.
Суходольный луг
Фитоценозы окон в сосняке, а также опушек, открытых участков и дорог разнообразны. Их видовой состав зависит от степени увлажненности почвы, освещенности и сопутствующих ассоциаций. Моховый покров развит слабо и неравномерно на отмерших ветках, оголенных корнях, изредка на почве (0,5%).
Вдоль дорог, тропинок, на открытых участках встречаются одиночно и группами кустарники: Caragana arborescens, Chamaecytisus ruthenicus, Physocarpus opulifolius, Rubus idaeus и др. Травяной покров хорошо развит, проективное покрытие 40 - 90%. Обильны Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Calamagrostis epigeios, Dactylis glomerata, Trifolium hybrida, Trifolium repens.
Осино-сосняк разнотравный
Ассоциация встречается в виде отдельных участков (размерами 150м2 - 2га). Фитоценоз трехъярусный. Древостой сложен Pinus sylvestris, Populus tremula с примесью Betula penduk и Populus balsamifera. Сомкнутость крон древесного яруса 50 - 70%. Подлесок хорошо развит, но неравномерно. Ассоциация сложена Populus tremula с примесью Acer negundo, Chamaecytisus ruthenicus, Salix alba,
Salix caprea, Rubus caesius, Rubus idaeus, Ulmus laevis. Травяной покров изреженный (покрытие 30 - 45%) и неравномерный. Отдельные куртины образуют Chenopodium album, Equisetum arvense, Equisetum pretense, Fragaria vesca, Fragaria viridis. Подстилка состоит в основном из продуктов опада сосны, перекрытых неплотно прилегающими отмершими листьями осины. Покрытие почвы лесной подстилкой 100%.
Социация осинника разнотравно-злакового состоит из трех участков, Фитоценоз трехъярусный. Древесный ярус сложен 40-летней Populus tremula, присутствуют Betula pendula, Pinus sylvestris.
Сомкнутость крон древесного яруса первого участка 30 - 60% (S=2ra). Второй ярус выражен слабо и представлен порослью Betula pendula, Padus racemosa, Populus tremula. Проективное покрытие трав 15 - 70%. Травяной покров разнотравно-полевицево-осоковый и включает в себя отдельные пятна из Carex contigua, Fragaria viridis, Galium odoratum, Medicago falcata, Medi-cago lupulina, Taraxacum officinale, Trifolium pratense.
Сомкнутость крон древесного яруса второго и третьего участков 40 - 90%. Подлесок хорошо выражен и представлен кустарниками и порослью деревьев: Acer negundo, Betula pendula, Caragana arborescens, Chamaecytisus ruthenicus, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Rubus idaeus, Populus tremula. Некоторые из них образуют более или менее днородные группы: Acer negundo, Populus tremula, Rosa majalis, Rubus idaeus, Salix caprea. Остальные кустарники и подрост деревьев встречаются одиночно более или менее равномерно. Травяной покров выражен слабее, чем в первом участке. Проективное покрытие 2 - 35%. Из травянистых растений обильные заросли образуют Chenopodium album, Carex hirta, Carex contigua, Urtica dioica. Травяной покров разнотравно-полевицево-осоко-вый. Лесная подстилка состоит из опада древесно-кустарниковой растительности (45%).
Социация сосняка орлякового в виде небольших участков, изредка встречаются по всей территории. Фитоценоз двухъярусный. Древесный ярус сложен Pinus sylvestris с примесью Betula pendula, Populus tremula, Salix caprea, Salix cinerea. Сомкнутость крон 50 - 70%. Подлесок сложен Populus tremula с примесью Acer negundo, Betula pendula, Sorbus aucuparia, Rosa majalis. В единичном экземпляре встречается Quercus robur. Травяной покров изреженный (покрытие 25 - 45%) и представлен: Agrostis tenuis, Equisetum pretense, Pteridium aquilinum. Подстилка состоит в основном из продуктов опада сосны. Покрытие почвы лесной подстилкой 100%.
Социация сосняка ракитникового маревого с подростом Populus tremula трехъярусная. Древостой сложен Pinus sylvestris с примесью Populus tremula. Сомкнутость крон 50 - 70%. Подлесок хорошо развит и представлен кустарниками с подростом деревьев: Acer negundo, Chamaecytisus ruthenicus, Cornus sanguinea, Sorbus aucuparia, Symphoricarpos albus, Rosa majalis, Viburnum opulus, Ulmus laevis, Ulmus pumila. Травяной покров изре-женный. Доминирует Chenopodium album. Покрытие почвы лесной подстилкой 100%.
Социация сосняка ракитникового хвощового в виде отдельных участков встречается по всей территории парка. Фитоценоз трехъярусный с хорошо развитым подлеском. Древесный ярус сложен Pinus sylvestris с примесью Betula pendula, Populus tremula, Populus balsamifera. Сомкнутость крон 50 - 70%. В составе подлеска можно встретить кустарники и подрост деревьев: Acer negundo, Betula pendula, Symphoricarpos albus, Ulmus laevis. Травя-
