CC BY
37Ученые записки Таврического национального университета им. В. И. Вернадского Серия «Биология, химия». Том 23 (62). 2010. № 3. С. 68-78.
УДК 595.799:591.563
МАТЕРИАЛЫ СРАВНИТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ ГНЕЗДОВАНИЯ ПЧЕЛ-ЛИСТОРЕЗОВ (HYMENOPTERA, MEGACHILIDAE, MEGACHILE LATR.). СООБЩЕНИЕ I. РАЗНООБРАЗИЕ ГНЕЗДОВЫХ ПОСТРОЕК
Иванов С.П.
Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, Симферополь, Украина
E-mail: spi2006@list.ru
Проведен анализ разнообразия способов гнездования диких одиночных пчел рода Megachile. Все пчелы этого рода (гнездование которых известно) строят полнокомпонентные ячейки. Ячейки гнезд чаще всего размещаются в готовых полостях самого разнообразного происхождения, реже в полостях выгрызенных самкой в земле или другом субстрате. Только пчелы подрода Chalicodoma строят свободные ячейки на поверхности субстрата. Представители 16 подродов этого рода используют для строительства ячеек вырезки из листьев и реже - из лепестков цветков. Из них только вырезки используют самки 7 подродов. Остальные дополнительно используют замазку из влажной земли (6) или из пережеванных листьев (4), смолу (1), песок (1) или опилки (1). Представители трех подродов используют землю, некоторые с добавлением камешков, смолы или растительной замазки. Отмечается слабая изученность гнездования пчел рода Megachile - способы гнездования известны для представителей менее половины подродов. Определены основные направления дальнейшего изучения гнездования пчел-листорезов, дан перечень параметров гнезд, представляющих наибольший интерес для исследований.
Ключевые слова: дикие пчелы, Megachile, способы гнездования, строение ячейки, строительный материал.
ВВЕДЕНИЕ
Пчелы-мегахилиды - одно из наиболее высокоорганизованных и многовидовых семейств пчел. Общее число описанных видов мегахилид приближается к 3 тысячам [1], в Крыму обитает не менее 115 видов [2], а на территории Украины - более 150 [3]. От пчел других семейств пчелы-мегахилиды хорошо отличаются морфологически -собирательный аппарат этих пчел имеет вид щетки, которая хорошо заметна на нижней стороне брюшка (рис. 15). Пчелы этого семейства характеризуются исключительным разнообразием гнездостроительных инстинктов (рис. 1-14). Разнообразие гнездовых построек пчел-мегахилид связано с тем, что большинство из них для устройства гнезд выбирают готовые полости самого разного происхождения, но могут устраивать гнезда и в земле, как это делает большинство диких пчел других семейств. Исключительное разнообразие гнездовых построек пчел-мегахилид определяется также строением ячеек. Эти пчелы освоили приемы строительства ячеек большинства типов, известных для диких одиночных пчел [13, 14], используя для их возведения самые разные строительные материалы: сухую или влажную землю, камешки, песок, смолу, замазку из пережеванных листьев, опилки, растительную вату, вырезки из листьев или лепестков, в некоторых случаях используя их
комбинации. Многие пчелы-мегахилиды, заселяющие готовые полости, охотно
Рис. 1-14. Разнообразие гнезд пчел семейства М^асЫШае.
поселяются в ульях Фабра (рис. 22) и гнездах-ловушках [15].
Это облегчает получение гнезд для изучения их строения. Обладая широкими трофическими связями, пчелы-мегахилиды выполняют в природе важную экологическую функцию - они являются опылителями большого числа дикорастущих растений. Среди мегахилид есть особо охраняемые виды. В Красную книгу Украины внесены 5 видов пчел-мегахилид [16, 17]. С практической точки зрения пчелы-мегахилиды представляют интерес как эффективные опылители многих мелиттофильных культурных растений. Более 20 видов этих пчел успешно разводятся для опыления сельскохозяйственных растений в теплицах и в открытом грунте.
Род Megachile один из самых многовидовых родов семейства Megachilidae, в его составе - более 1110 видов пчел из 55 подродов [1]. Способы гнездования пчел Megachile известны для представителей 19 подродов. Относительно слабая изученность гнездования Megachile связана с тем, что, несмотря на широкое расселение этих пчел по континентам, наибольшее количество их видов обитает в Эфиопской и Неотропических областях и меньшее - в более изученных областях - Палеарктике и Неарктике [1, 18].
Цель настоящих исследований - провести анализ разнообразия способов гнездования пчел рода Megachile, оценить уровень изученности гнезд данной группы пчел и перспективы их дальнейшего изучения.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Анализ данных по гнездованию пчел рода Megachile проведен по результатам изучения литературных источников и обобщения результатов собственных исследований. В последнем случае материалом послужили гнезда пчел, обнаруженные в местах их естественного гнездования в Крыму. Большинство гнезд было получено в результате заселения пчелами гнезд-ловушек [15] или ульев Фабра (рис. 22), которые специально устанавливались в течение ряда лет (начиная с 1975 года) в различных районах Крыма. Часть гнезд были получены в результате установки гнезд-ловушек в других областях Украины коллегами энтомологами и были любезно предоставлены нам для изучения. Имена этих коллег и наши благодарности им приведены в заключительной части этой статьи. В данной работе использованы результаты непосредственного изучения гнезд 12 видов пчел из рода Megachile Latreille, 1802. В том числе из подрода Chalicodoma Lepeletier, 1841 -M. (Ch.) lefebvrei Lepeletier, 1841, M. (Ch.)parietina (Geoffroy, 1785); из подрода Creightonella Cockerell, 1908 - M. (C.) albisecta (Klug, 1817); из подрода Eutricharaea Thomson, 1872 - M. (E.) apicalis Spinola, 1808, M. (E.) deceptoria Pérez, 1890, M. (E.) rotundata (Fabricius, 1787); из подрода Megachile s. str. - M. (M.) centuncularis (Linnaeus, 1758), M. (M.) genalis Morawitz, 1880, M. (M.) octosignata Nylander, 1852, M. (M.) versicolor Smith, 1844; из подрода Pseudomegachile Friese, 1898 -
Подписи к Рис. 1-14: 1 - Megachile leucomalla [4]; 2 - Dianthidium concinnum [S]; 3 -Megachile inermis [S]; 4 - Hoplitis bisulca [l]; 5 - Osmia lignaria [S]; 6 - Megachile pugnata [S]; 7 - Neofideliaprofuga [б]; 8 - Lithurgus cornutus [S]; 9 - Osmia rufa [Б]; 10 - Hoplitis anthocopoides [9]; 11 - Megachile parietina [l]; 12 - Rhodanthidium septemdentatum [1Q]; 13 - Osmia cerinthidis в ячейке Anthophorafulvitarsis [11]; 14 - Dianthidium curvatum в ячейках Melitoma taurea [12].
M. (P.) ericetorum Lepeletier, 1841; из подрода Xanthosarus Robertson, 1903: M. (X.) circumcincta (Kirby, 1802), M. (X.) lagopoda (Linnaeus, 1761), M. (X.) maritima (Kirby, 1802), M. (X.) willughbiella (Kirby, 1802). Гнезда некоторых видов были обнаружены и исследованы в единственном числе (M. genalis, M. circumcincta, M. lagopoda, M. willughbiella), гнезда других видов были обнаружены в большем числе, а некоторых, наиболее часто заселяющих искусственные гнездовые конструкции, - в числе нескольких десятков. Применявшаяся нами методика изучения общего строения гнезд пчел-листорезов проста и известна со времен первых исследователей гнездования пчел - Ж. А. Фабра, Г. Фризе и С. И. Малышева [19-22]. Оригинальные методики изучения деталей строения гнезд пчел-листорезов будут изложены в последующих сообщениях.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все представители рода Megachile (гнездование которых известно) строят полнокомпонентные ячейки. Ячейки гнезд строятся самкой-хозяйкой из привнесенного из природы материала и имеют полный набор компонентов: дно, стенки, горловину и пробку. Каждое гнездо состоит из нескольких ячеек. В цилиндрических полостях ячейки располагаются линейно (рис. 21). В широких полостях ячейки могут располагаться в несколько рядов (рис. 24) или мозаично. Кроме ячеек гнездо может иметь дополнительные элементы - завал из строительного материала, перекрывающий гнездовой канал в глубине гнезда (рис. 23). Он возводится до строительства первой ячейки и служит основанием для ее дна. Ряд ячеек может заканчиваться пустым пространством - преддверием или вестибюлем гнезда. В вестибюле могут находиться частички строительного материала (например, свободно лежащие вырезки листьев), которые, постепенно уплотняясь, образуют пробку гнезда. Пробка гнезда может начинаться сразу за пробкой последней ячейки, являясь ее продолжением.
Типичное гнездо пчелы из подрода Megachile состоит из ячеек, все компоненты которых состоят из вырезок листьев [7, 23-28]. Из вырезок листьев состоят и все другие конструктивные элементы гнезда. Большинство авторов обращают внимание на присутствие в гнездах двух типов вырезок - овальных и круглых. Это хорошо видно даже на тех порезах, которые остаются на листьях растений (рис. 17 и 18). Овальные вырезки идут на строительство дна и стенок ячеек, а круглые - на пробки ячеек и гнезда. При более внимательном изучении вырезок нами установлено наличие в гнездах пчел-листорезов 7 типов вырезок [29], отличающихся размерами, формой, размещением в гнезде и функциональной нагрузкой. В гнездах некоторых видов (M. centuncularis, M. versicolor, M. genalis) в составе пробки гнезда может присутствовать плотная перегородка из пережеванных вырезок листьев, она может располагаться и между последними ячейками, ею часто заканчивается пробка
Подписи к рис. 15-24: 15 - Megachile centuncularis; 16 - Megachile maritima; 17, 18 -листья растений с вырезками пчел-листорезов; 19 - гнездо Megachile lefebvrei, устроенного в ячейках брошенного гнезда Megachile parietina; 20 - Megachile versicolor с вырезкой листа у входа в гнездовой канал; 21, 24 - гнезда Megachile apicalis в полостях разного диаметра; 22 -ульи Фабра; 23 - гнездо Megachile maritima, извлеченное из гнездового канала.
гнезда.Среди вырезок, образующих стенки ячеек гнезд у M. centuncularis иногда встречаются вырезки из лепестков цветков. В выборе места для закладки гнезд пчелы этого подрода проявляют разнообразие, при этом каждый из видов, видимо, все же склонен к определенному субстрату. Так все гнезда M. octosignata располагались в земляных норках, одно гнездо - в полости под камнем (при этом ячейки располагались в два ряда). Самые разные надземные полости использует M. centuncularis. Готовые надземные полости использует и M. versicolor, однако, в условиях дефицита полостей самки способны самостоятельно выгрызать полости в выветрившейся древесине или в стеблях травянистых растений с мягкой сердцевиной, например, в Крыму - в прошлогодних стеблях Asphodeline. Явную приуроченность к цветочным стрелкам лука проявляет M. genalis [20; 30], хотя нами было обнаружено гнездо этого вида и в стебле болиголова. В широкой полости стрелки лука самка укладывает вырезки особым образом - с отгибом края в сторону стенки. Это позволяет закрепить «сигару» из ячеек внутри стебля, не слишком увеличивая количество вырезок, приходящихся на одну ячейку.
Все семь типов вырезок или их большинство обнаружены нами, по крайней мере, в гнездах двух видов пчел подрода Xanthosarus - M. maritima (рис. 23) и M. willughbiella. Для каждого из исследованных нам видов выявлены специфические особенности формы листовых вырезок и способа их укладки. Стремление к устройству гнезд в земле, возможно, является характерной особенностью пчел этого подрода, при этом часть видов самостоятельно выкапывают норки в земле [7, 8, 20, 23, 25, 27, 31]. Типичным в этом отношении видом являются M. circumcincta и M. lagopoda. Весьма специфичные черты гнездования проявляет M. giraudi Gerstaecker, 1869, заселяющий чаще всего отверстия между камнями [33], и M. willughbiella, выгрызающий полости в выветрившейся древесине [34].
«Строят гнезда в различных полостях, ячейки из вырезок листьев» - в такую краткую характеристику обычно укладываются сведения о способах гнездования и строении гнезд огромного по количеству видов (236) подрода Eutricharaea [4, 5, 7, 19, 2327, 35, 36]. Видовое своеобразие гнездового поведения у изученных нами видов этого рода проявляется, во-первых, в выборе мест для гнездования. От широкой пластичности, как например у M. apicalis (рис. 21, 24), до узкой специфичности, как, например, заселение ходов брошенных гнезд пчел рода Nomiapis самками M. deceptoria. И, во-вторых, в видовой принадлежности, форме и характере укладки листовых вырезок.
Представители подродов Pseudomegachile и Chalicodoma резко отличаются по характеру гнездования от других представителей рода Megachile. Пчелы из подрода Pseudomegachile устраивают гнезда в полостях разной формы. Ячейки могут располагаться в несколько рядов, стенки и дно ячеек вылепливаются из влажной земли, а изнутри покрываются смолой [27, 28, 37-39].
Свободные ячейки на поверхности камней строят представители подрода Chalicodoma [7, 19, 23, 25, 27, 38, 40]. Ячейки строятся из земляной замазки, которая получается при смешивании сухой земли со слюной самки. M. lefebvrei в Крыму для устройства гнезд выбирает камни с выемкой, иногда соизмеримой по объему с одной ячейкой [41]. И одноячейковые и многоячейковые гнезда M. lefebvrei снаружи инкрустируются камешками, которые самка прикрепляет на растительную
замазку. Нами отмечено несколько случаев заселения самками M. lefebvrei освободившихся ячеек прошлогодних гнезд M. parietina (рис. 19).
В литературных источниках гнездование пчел подрода Creightonella в большинстве случаев описывается просто - гнезда в земляных норках, ячейки из вырезок листьев и земляной замазки [23, 38, 42, 43]. Детальные изучения строения ячеек гнезд M. albisecta, проведенные в Крыму, показали, что по своей сложности и искусности изготовления они не уступают наиболее сложным ячейкам некоторых видов рода Hoplitis [44]. Ячейка встраивается в полость гнездового хода, стенки ячеек в основной части вылепливаются из грубых комочков земли, их внутренняя поверхность полируется и покрывается тонким слоем растительной замазки, которая ближе к горловине переходит в слои вырезок из листьев, образующих горловину ячейки. Пробка ячейки также многослойна и изготавливается из разных материалов.
Самый простой способ добывания строительного материала обнаружен у пчел подрода Argyropile [45]. При заготовке строительного материала самки не вырезают кусочки листьев, а откусывают целиком части сложных листьев.
Гнезда в полостях стеблей растений, в древесине или в земле строят из вырезок листьев, влажной земли или смолы самки подрода Callomegachile [46, 47]. К ним относится и самая крупная из всех известных пчел - M. (C.) pluto B. Smith ex Wallace, 1869, чудом сохранившаяся на отдельных островах Индонезии.1 Самки M. pluto поселяются в термитниках и строят свои гнезда из земли и смолы [48].
Гнезда пчел подрода Chelostomoda, на наш взгляд, носят черты примитивности с позиций гипотезы происхождения и развития гнездостроительных инстинктов пчел-мегахилид [49]. Гнезда располагаются в полостях древесины, перегородки между ячейками строятся из вырезок листьев неправильной формы с примесью растительной замазки, пробка гнезда - из земляной замазки [50]. Вероятнее всего, такая примитивность - явление вторичное, как и гнездовые повадки обнаруженные у Chelostomoides. Ячейки их гнезд строятся из смолы, а вырезки из листьев используются только при строительстве пробок гнезда [26, 38, 51].
Гнезда, составленные только из вырезок листьев, строят представители подродов Melanosarus [26] и Megachiloides [52], из вырезок листьев и лепестков - Litomegachile [26, 52, 53], только из вырезок лепестков - Stelodides [54]. Гнезда из вырезок листьев, но с использование также и других строительных материалов, например, растительной замазки и песка строят представители - Sayapis [5, 26,55], растительной замазки -Pseudocentron [56] и Chrysosarus [57], опилок - Eumegachile [8, 58, 59]. В двух последних случаях дополнительный материал используется только для изготовления пробок гнезд.
Из растительной замазки и земли (здесь земля также используется только для изготовления пробок гнезд) строят гнезда M. assumptionis из подрода Schrottkyapis [60]. Эти пчелы строят одноячейковые гнезда в брошенных гнездах пчел Ptilothrix, проявляя редкое для пчел свойство - квартиранство, отмеченное нами только для очень пластичного вида M. apicalis, заселяющего иногда брошенные гнезда ос Sceliphron, и наоборот - узко специализированного M. deceptoria - заселяющего, как отмечалось выше, гнездовые каналы Nomiapis.
1 Этот вид считался вымершим до своего переоткрытия в 1981 году.
Из данного обзора гнездования пчел-листорезов следует, что изученные виды представляют менее половины общего числа подродов этого рода. Кроме того, для большинства из них сведения о гнездовании носят поверхностный характер. Более внимательное и детальное изучение гнезд пчел-листорезов позволяет выявить ряд важных отличий в строении гнезд даже у представителей одного подрода. Наиболее информативны в этом отношении следующие параметры гнезд: 1) размеры и размерные соотношения вырезок, их форма, положение в ячейке и других структурах гнезда; 2) последовательность, способ и место укладки разных строительных материалов; 3) форма и размеры внутренней полости ячейки, форма хлебца и положение яйца; 4) количество ячеек, их положение относительно друг друга, соотношение полов в потомстве. Особую ценность представляют также сведения о средних значениях массы отдельных структурных элементов гнезда.
ВЫВОД
Все пчелы рода Megachile по крайней мере видов, гнездование которых известно, строят полнокомпонентные ячейки. Ячейки гнезд чаще всего размещаются в готовых полостях самого разнообразного происхождения, реже в полостях выгрызенных самкой в земле или другом субстрате. Только пчелы подрода Chalicodoma строят свободные ячейки на поверхности субстрата. Представители 16 подродов этого рода используют для строительства ячеек вырезки из листьев и реже - из лепестков цветков. Из них только вырезки используют самки 7 подродов. Остальные дополнительно используют замазку из влажной земли (6) или из пережеванных листьев (4), смолу (1), песок (1) или опилки (1). Представители трех подродов используют землю, некоторые с добавлением камешков, смолы или растительной замазки. Способы гнездования пчел рода Megachile известны для представителей менее половины подродов. Основные направления дальнейшего изучения гнездования пчел-листорезов: выявление способов гнездования видов из подродов, гнездование которых неизвестно; детальное изучение строения гнезд и тонкого строения ячеек; качественная и количественная оценка отдельных параметров гнезд и ячеек.
Благодарности. Автор выражает благодарность Михаилу Филатову, Любови Сволынской, Александру Амолину, Екатерине Брустило, Лине Кобзарь за любезно предоставленные для изучения гнезда пчел, а также Александру Фатерыге за электронную поддержку.
Список литературы
1. Michener C.D. The Bees of the World / Michener C.D. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2007. - 953 p.
2. Иванов С.П. Чеклист пчел-мегахалид (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) фауны Крыма / С.П. Иванов, М.А. Филатов, А.В. Фатерыга // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана (Тематический сборник научных трудов). - Симферополь: ТНУ, 2007. - Вып. 17. - С. 3-12.
3. Ромасенко Л.П. Гнездостроящие мегахилиды (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) Украины и их экологические особенности: Дис. ... канд. биол. наук / Ромасенко Л.П. - Киев, 1984. - 297 с.
4. Мариковская Т.П. Новые данные по биологии некоторых видов колониальных пчелиных (Hymenoptera, Medachilidae) Юго-Востока Казахстана / Т.П. Мариковская // Энтомол. обозр. -1968. - Т. 47, вып. 4. - С. 796-805.
5. Stephen W.P. The biology and external morphology of bees with a synopsis of the genera of synopsis of the genera of northwestern America / Stephen W.P., Bohart G.E., Torchio P.F. // Corvallis: Agric. Exper. Station Oregon State Univ., 1969. - 140 p.
6. Rozen J.G. Life history and immature stages of the bee Neofidelia (Hymenoptera, Fideliidae) / Rozen J.G. // Amer. Mus. Novit. - 1973. - № 2519. - 14 p.
7. Hardouin R. La vie des abeilles solitaires / Hardouin R. - Gallimard, 1948. - 271 p.
8. Malyshev S.I. The nesting habits of solitary bees. A comparative study / S.I. Malyshev // Eos. - (1935) 1936. - T. 11, cuad. 3. - P. 201-309.
9. Eickwort G.C. Nest building behavior of mason bee Hoplitis anthocopoides (Hymenoptera: Megachilidae) / G.C. Eickwort // Z. Tierpsychol. - 1975. - Vol. 37. - P. 237-254.
10. Grandi G. Contributi alia conoscenza degli imenotteri aculeati. XXVI. / G. Grandi // Boll. 1st Entomol. Univ. Bologna. - 1954. - Vol. 20. - P. 81-255.
11. Rozen J.G. Egg deposition of the cleptoparasitic bee Dioxys cincta (Apoidea: Megachilidae: Megachilinae) / J.G. Rozen, H. Özbek // J. Kansas entomol. Soc. - 2005. - Vol. 78, № 3. - P. 221-226.
12. Michener C.D. Nests of Paranthidium jugatorium in association with Melitoma taurea (Hymenoptera: Megachilidae and Anthophoridae) / C.D. Michener // J. Kansas. entomol. Soc. - 1975. - Vol. 48, № 2. -P. 194-200.
13. Радченко В.Г. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) / В.Г. Радченко, Ю.А. Песенко. - СПб: Зоологический ин-т РАН, 1994. - 350 с.
14. Иванов С.П. Классификация гнезд пчел-мегахилид (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae) / С.П. Иванов // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2006. - № 4. - С. 99-110.
15. Иванов С.П. Использование гнезд-ловушек и ульев Фабра для изучения фауны и биологии гнездования одиночных видов ос и пчел (Hymenoptera: Aculeata) в Карадагском природном заповеднике / С.П. Иванов, А.В. Фатерыга, В.Ю. Жидков // Карадаг-2009. Сборник научных трудов, посвященный 95-летию Карадагской научной станции и 30-летию Карадагского природного заповедника Национальной академии наук Украины / Ред. А.Л. Гаевская, А.Л. Морозова. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2009. - С. 215-222.
16. Червона книга Украши. Тваринний свгг / [ред. I. А. Аюмов]. - К.: Глобалконсалтинг, 2009. - 624 с.
17. «Краснокнижные» виды пчел семейства мегахилиды (Hymenoptera, Megachilidae) на карте Крыма / В.Г. Радченко, С.П. Иванов, М.А. Филатов [и др.] // Экосистемы, их оптимизация и охрана. -2009. - Вып. 1 (20). - С. 165-179.
18. Иванов С.П. Биономия пчел-мегахилид (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae) и эволюция их гнездостроительных инстинктов: Дис. ... докт. биол. наук. / Иванов С.П. - Симферополь, 2007. - 555 с.
19. Фабр Ж.А. Инстинкт и нравы насекомых / Фабр Ж.А. [пер. с франц., под. ред. И.Я. Шевырева] -СПб.: Изд-во А.Ф. Маркса, 1898. - 590 с.
20. Friese H. Das Tierreich. Lieferung 28: Hymenoptera. Apidae I. Megachilinae / Friese H. - Berlin: Friedländer, 1911. - 440 p.
21. Малышев С.И. Наставления к собиранию и изучению гнезд пчел и некоторых других перепончатокрылых / Малышев С.И. - Л.: Изд-во АН СССР, 1931. - 81 с.
22. Малышев С.И. Дикие опылители на службе человека / Малышев С.И. - М.-Л.: Наука, 1963. - 68 с.
23. Friese H. Die europaischen Bienen (Apidae) / Friese H. - Berlin-Leipzig, 1923. - 456 p.
24. Malyshev S.I. The nesting habits of solitary bees. A comparative study / S.I. Malyshev // Eos. - (1935) 1936. - T. 11, cuad. 3. - P. 201-309.
25. Grandi G. Studi di un entomologo sugli imenotteri superiori / Grandi G. // Boll. 1st Entomol. Univ. Bologna. - 1961. - Vol. 25. - 659 p.
26. Krombein K.V. Trap-nesting wasps and bees: life histories, nests, and associates / Krombein K.V. -Washington: Smits. Inst. Press, 1967. - 570 p.
27. Müller A. Bienen. Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung / Müller A., Krebs A., Amiet F. - München: Naturbuch Verlag, 1997. - 384 p.
28. Banaszak J. Megachilid Bees of Europe / J. Banaszak, L. Romasenko. - Second ed. - Bydgoszcz: Pedagogical Univ. of Bydgoszcz, 2001. - 239 p.
29. Иванов С.П. Разнообразие форм и размеров вырезок листьев, используемых пчелами-листорезами (Hymenoptera, Megachilidae, Megachile) при строительстве гнезд, и их функциональное значение / С.П. Иванов, В.Ю. Жидков // Программа и тезисы докладов (II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым, Россия, Санкт-Петербург, 18-19 сентября 2010 г.). - Санкт-Петербург, 2010. - С. 63.
30. Тарбинский С.П. О гнездовании пчел-листорезов в цветочных стрелках лука / С.П. Тарбинский // Сборн. энтомол. работ. - Фрунзе: Изд-во АН КиргССР. - 1962. - С. 137-145.
31. Мариковская Т.П. Данные к морфологии и экологии пчел-мегахилид подрода Xanthosarus Robertson (Hymenoptera, Megachilidae) / Т.П. Мариковская // Тр. Зоол. ин-та АН КазССР. - 1984. - Т. 128. - С. 64-73.
32. Романьков А.В. О гнездовании пчел рода Megachile на юге Приморского края России (Hymenoptera, Megachilidae) / А.В. Романьков, Е.Г. Романькова // Вестн. зоологии. - 1997. - T. 31, № 5-6. - С. 71-77.
33. Радченко В.Г. Megachile bicoloriventris Mocs. (Hymenoptera, Apoidea) - новый для фауны СССР вид и особенности его гнездования / В. Г. Радченко // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины. - К.: Наук. думка, 1987. - С. 61-65.
34. Боднарчук Л.И. Megachile willughbiella - перспективный опылитель люцерны на юго-востоке Украины / Л.И. Боднарчук, В.Г. Радченко, А.А. Владимирский // Вестн. зоологии. - 1988. - № 2. - С. 38-40.
35. Stephen W.P. Artificial nesting sites for the propagation of the leaf-cutter bee, Megachile (Eutricharaea) rotundata, for alfalfa pollination / W.P. Stephen // J. econ. Entomol. - 1961. - Vol. 54, № 5. - P. 989-993.
36. Butler G.D. Biological notes on Megachile concinna Smith in Arizona / G.D. Butler, M.G. Wargo // Pan-Pacif. Entomol. - 1963. - Vol. 39, N 3. - P. 201-206.
37. Bonelli В. Osservazioni biologiche sugli imenotteri melliferi e predatori delta Val di Fiemme. XXXV /
B. Bonelli // Boll. 1st entomol. Univ. Studi Bologna. - 1970. - Vol. 29. - P. 197-206.
38. Iwata K. Evolution of instinct. Comparative ethology of Hymenoptera / Iwata K. - New Dehly: Amerind Publishing Co. Pvt. Ltd., 1976. - 535 p.
39. Grozdanic S. Über den Nestbauinstinkt Bei Megachile ericetorum Lep. (Appidea, Hymenoptera) / S. Grozdanic, Z. Mucalica // Arh. Biol. nauka, Beograd. - 1968. - Bd. 20, № 1-2. - P. 7-8.
40. Bonelli B. Osservazioni biologiche sugli imenotteri melliferi e predatori della Val di Fiemme. XVIII Contributo. Chelostoma maxillosum Linnè (Hymenoptera, Megachilidae) / B. Bonelli // Studi Trent. Sci. Natur. Sez. B. - 1967. - Vol. 44, № 1. - P. 14-29.
41. Иванов С.П. Гнездование пчел-каменщиц, обнаруженное в Крыму / С.П. Иванов // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем (Сб. матер. межресп. научн.-практич. конф.). -Краснодар, 1993. - Часть 1. - С. 91.
42. Michener C.D. Observations on the biology of a leaf-cutter bee "Megachile frontalis" in New Guinea /
C.D. Michener, J.J.H. Szent-Ivany // Papua and New Guinea Agricult. J. - 1960. - Vol. 13. - P. 22-35.
43. Vasic Z. Activnost vrste Megachile sericans Fonsc. na ingradnij gnezda / Z. Vasic // Bull. Mus. Hist. Nat. - 1968. - Vol. 23. - P. 201-209.
44. Иванов С.П. Строение ячеек гнезд диких пчел Megachile albisecta, Hoplitis mocsaryi и Osmia tergestensis (Hymenoptera: Apoidea: Megachilidae / С.П. Иванов, М.А. Филатов // Известия Харьковского энтомологического общества. - 2007 (2008). - Т. XV, вып. 1-2. - С. 109-116.
45. Fischer R.L. Observations on the nesting habits of megachilid bees / R.L. Fischer // J. Kansas. entomol. Soc. - 1951. - Vol. 24, N 2. - P. 46-50.
46. Piel O. Nidification de Megachile monticola Smith, chez Xylocopa rufipes Sm. [$], pictifrons Sm. [б1] / O. Piel // Notes Entomol. Chinoise., Mus. Heude. - 1930. - Vol. 5. - P. 1-8.
47. Tsuneki K. Bionomics of some species of Megachile, Dasypoda, Colletes and Bombus / K. Tsuneki // Etizenia. - 1970. - № 48. - P. 1-20.
48. Messer A.C. Chalicodoma pluto: The world's largest bee rediscovered living communally in termite nest / A.C. Messer // J. Kansas entomol. Soc. - 1984. - Vol. 57. - P. 165-168.
49. Иванов С.П. Возникновение и эволюционное развитие гнездостроительных инстинктов пчел-мегахилид (Hymenoptera, Megachilidae) / С.П. Иванов // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - Симферополь: ТНУ, 2000. - № 2. - С. 42-56.
50. Yamamoto D. The habits of Megachile spissula Ckll. / D. Yamamoto // Hati. - 1944. - N 2 (6). - P. 29-34.
51. Medler J.T. A resin bee using trap-nests in Wisconsin and a note of other resin bees (Hymenoptera: Megachilidae) / J.T. Medler // Entomol. News. - 1966. - Vol. 37. - P. 228-230.
52. Eickwort G. C. Observations on the nesting behavior of Megachile rubi and M. texana with a discussion of the significance of soil nesting in the evolution of megachilid bees (Hymenoptera: Megachilidae) / G.C. Eickwort, R.W. Matthews, J. Carpenter // J. Kansas entomol. Soc. - 1981. - Vol. 54, N 3. - P. 557-570.
53. Michener C.D. The biology of a leafcutter bee (Megachile brevis) and its associates / C.D. Michener // Univ. Kansas Sci. Bull. - 1953. - Vol. 35, No 16. - P. 1659-1748.
54. Claude-Joseph F. Recherches biologiques sur les hymenopteres du Chili (Melliferes) / F. Claude-Joseph // Ann. Sci. natur. Zool. Ser. 10. - 1926. - T. 9, No 3/4. - P. 113-268.
55. Medler J.T. A note on Megachile (Sayapis) pugnata pugnata Say in trap-nests in Wisconsin (Hymenoptera: Megachilidae) / J.T. Medler // Canad. Entomol. - 1964. - Vol. 96. - P. 918-921.
56. Friese H. Über die Nestzellen der Blatschneiderbiene Megachile azteca Cr. (bei San José de Costa Rica) / H. Friese // Ztschr. wiss. Insektenbiol. - 1924 - Bd. 19. - Р. 193-194.
57. Laroca S. Notas sôbre a nidifiçao de Chrysosarus tapytensis Mitchell / S. Laroca // Bol. Univ. Federal Parana. Zool. - 1971. - T. 4, No 8. - P. 39-44.
58. Малышева М.С. Пчелы-листорезы рода Megachile Latr. (Hymenoptera, Megachilidae), вредящие молодым насаждениям в СССР / М.С. Малышева // Энтомол. обозр. - 1958. - Т. 37, вып. 2. - С. 319-329.
59. Пашина Л.С. Новое в экологии пчел мегахил / Л.С. Пашина // Проблемы экологии. - Томск: Гос. ун-т, 1967. - Т. 1. - С. 116-121.
60. Martins R.P. Is the bee, Megachile assumptionis (Hymenoptera: Megachilidae), a cavity nesting specialist? / R.P. Martins, D.A.O. Almeida // J. Insect Behavior. - 1994. - Vol. 7. - P. 759-765.
Иванов С.П. Матерiали nopiBMHHoro вивчення гшздування бджiл-листорiзiв (Hymenoptera, Megachilidae, Megachile Latr.). Поввдомлення I. Рiзноманiття гшздових споруд / С.П. Иванов //
Вчеш записки Тавршського национального ушверситету iм. В.1. Вернадського. Серш „Бюлопя, хiмiя". - 2010. - Т. 23 (62), № 3. - С. 68-78.
Здшснено аналiз рiзнoманiття засoбiв гшздування диких поодиноких бджш Megachile. Ус бджоли цього роду (гшздування яких звгсно) будують повнокомпонентш котрки. Комрки гшзд частше за все розмщуються в готових порожнинах самого рiзнoгo походження, шода в порожнинах яки вигризла сама самка. Тшьки бджоли тдроду Chalicodoma будують вшьш комрки на поверхш субстрату. Представники 16 пiдрoдiв використовують для будiвлi комрок вирiзки iз листових плапвок рослин, irn^i iз пелюстюв квтв. З них тшьки видаки використовують самки 7 пiдрoдiв. Решта додатково використовують замазку з вологсй земш (6), або пасту з пережованих листв (4), смолу (1), тсок (1) або ошурки (1). Представники 3 тдродав використовують землю, де яки з додатком камшгцв, смолы або рослингал замазки. Вщзначено недостатня вивчешсть гшздування Megachile - засоби гнездования звюш тшьки для представниюв менш чiм половина тдродав. Окреслено основш напрямки подальшого вивчення гшздування бджiл-лiстoрiзiв, наведено параметри гтзд, яки представляють найбiльшу цiннiсть для науковщв. KnwHoei слова: дикi бджоли, Megachile, засoбi гнiздування, будова кoмiрки, будiвельний матерiал.
Ivanov S.P. Materials of the comparative study of the leafcutter bees nesting (Hymenoptera, Megachilidae, Megachile Latr.). Part I. Nest buildings diversity / S.P. Ivanov // Scientific Notes of Taurida V.I. Vernadsky National University. - Series: Biology, chemistry. - 2010. - Vol. 23 (62), No 3. - Р. 68-78. The analysis of nesting modes diversity of wild solitary bees of the genus Megachile was carried out. All the bees of the genus (their nesting is known) build fully component cells. More often nest cells are located in ready hollows of various origins, more seldom in hollows that are gnawed out by a female bee in the ground or some other substrate. Only bees of the subgenus Chalicodoma build free cells on the surface of the substrate. The representatives of 16 subgenera of this genus use slices of leaves or more seldom - slices of flower petals for cell building. Female bees of 7 subgenera use only slices. Others also use a chewed leaf material (4) or wet soil (6), resin (1), sand (1) or sawdust (1). The representatives of 3 subgenera mostly use the soil; sometimes they add resin, leaf mastic. It should be noted that the nesting of the bees of the genus Megachile is weakly studied. The modes of nesting are known for the representatives of less than a half of the subgenera. General concepts for the further observation of a bee leafcutter nesting are defined. List of nest parameters that are the most interesting for the observation is given. Keywords: wild bees, Megachile, modes of nesting, cell building, building material.
Поступила в редакцию 17.10.2010 г.
