CC BY
37
2005 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. Сеп. 3. Вытт. 3 БОТАНИКА
УДК 581.9 (477.11) ;
И. Б. Кучеров, Е. О. Головина, В. В. Чепинога
МАТЕРИАЛЫ ПО ИСТОРИИ ФЛОРЫ КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА
Для послеледниковой истории Белого моря характерно как изо статическое, так и гляциоизостатическое поднятие морского дна [3, 7, 17], что наряду с формированием морских террас порождает возникновение и рост прибрежных островов. Известно, что для отдельных климатических интервалов голоцена [33] на фоне общей тенденции к регрессии Белого моря были характерны значительные периодические колебания его уровня, обусловленные не столько неотектонически, сколько климатически [12, 24]. В силу вышеуказанных
И. Б. Кучеров, Е. О. Головина, В. В. Чепинога, 2005
Карта-схема расположения островов Керетского архипелага. Цифрами обозначены острова: 1 - Средний; 2 - Малый Горелый; 3 - Матренин; 4 - Большой Горелый; 5 - Кругляш; 6 - 1-я Керетская Луда; 7 - 2-я Керетская Луда; 8 - Малый Андронин; 9 -Илейка; 10 - луда у о. Сидоров; 11 - Плоская Луда; 12 - Черемшиха; 13 - Плоская Двинская Луда; 14 - Высокая Двинская Луда; 15 -Сосновец; 16 - Борщовец; 17 - Кишкин.
причин, молодая миграционная флора островов Белого моря является удачным объектом для анализа ее стадиального развития в голоцене, поскольку формирование растительного покрова отдельных островов в силу их высотных различий происходило (как минимум, начиналось) в разные периоды голоцена. Это не могло не сказаться на составе и структуре современных флор этих островов.
Цель настоящей работы - попытка реконструкции основных этапов голоценовой истории флор островов Кандалакшского залива Белого моря, исходя из темпов подъема островной суши и гипсометрических различий отдельных островов.
В качестве объекта для изучения были избраны острова Керетского архипелага -традиционное место полевой практики студентов биофака СПбГУ. Архипелаг расположен в Кандалакшском заливе близ его южного (Карельского) берега на выходе из губ Чупа и Ке-реть, с точки зрения ботанико-географического районирования - в пределах южной части (или полосы осветленных лесов [29]) подзоны северной тайги [15, 34]. Всего в 2000-2004 гг. нами было обследовано 17 островов (рисунок), различающихся по размерам, удаленности от берега и максимальной абсолютной высоте; последняя колеблется от около 5 до 58,2 м над уровнем моря (у. м.). Все острова сложены кислыми метаморфическими породами архейского и раннепротерозойского возраста, перекрытыми прерывистым чехлом четвертичных отложений [7]. Для большинства островов характерен скальный рельеф, что обусловливает преобладание сосновых лесов из Pinus sylvestris s. 1. (здесь и далее номенклатура сосудистых растений приводится по С. К. Черепанову [35]). Зональные зеленомошные ельники из Picea х fennica, P. abies [34, 39] занимают незначительную площадь, встречаясь лишь на самых крупных островах. Для низких безлесных островов (луд) характерен покров вороничников [6] с господством Empetrum hermaphroditum, сопровождаемой Arctous alpina, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea и другими видами гипоарктических и бореальных эри-коидных кустарничков. Вдоль побережий формируются приморские луга, а также разнообразные сообщества растительности литорали. Верховые болота малы по площади и отмечены лишь на 3 островах из обследованных (Средний, Черемшиха, Кишкин), однако фрагменты болотных сообществ в понижениях скального микрорельефа характерны для большинства островов. Аборигенную фракцию флоры островов слагают не менее 354 видов (с подвидами и разновидностями) сосудистых растений [8]. Предварительные сведения о составе флоры публиковались ранее [1, 9].
Основные этапы истории флоры островов могут быть умозрительно реконструированы на основании данных пыльцевого анализа торфов из опорных разрезов болот Прибело-морской низменности, один из которых расположен в сравнительной (» 40 км) близости от островов [12]. Одновременно учтены данные датировки разновозрастных морских террас в устье р Выг [10] и современные темпы гляциоизостатического поднятия дна Кандалакшского залива, составляющие 2,5 мм/год [17]. Периодизация голоцена принята по шкале Блитта-Сернандера [33] с уточнениями для Карелии [11].
Исходя из темпов регрессии Белого моря, наиболее высокие участки о-ва Средний с абсолютными отметками выше 50 м вышли на дневную поверхность еще в пребореале (10 150-9260 л. н.). В тот момент они могли представлять собой лишь маленькие скалистые островки высотой не более 8,2 м над у. м., покрытые разреженной растительностью. На материковом побережье в то время господствовала лесотундровая растительность с участием Betula pubescens s. 1. в начале и Juniperus communis и Salix spp. в конце периода [12], а также таких гипоарктических видов, как Betula папа и Empetrum hermaphroditum [27, 28].
В бореальный период (9260-7700 л. н.) уровень моря колебался в пределах 27-33 м выше современного; в Северной Карелии господствовали редкостойные сосняки (предположительно высокотравного типа) с преобладанием папоротников в напочвенном покрове [12, 24]. В это время увеличивается площадь островков, соответствующих современным
возвышенностям на о-ве Средний; над водой появляются вершины островов Большой и Малый Горелые. На всех этих островках могли быть развиты фрагменты редкостойных сосняков, чему способствовала близость к материку, определявшая местный климат. Одновременно обнажаются вершины островов Черемшиха и Илейка, достигавшие высоты соответственно 10 и 4 м над у. м. Самый удаленный от материка о-в Илейка, видимо, был безлесным, подобно современным низким лудам.
В атлантический период (7700-4930 л. н.) море находилось в стадии регрессии, его уровень колебался в пределах 19-26 м выше современного [10, 12]. Теплый и влажный климат того времени был оптимален для экспансии на север бореонеморальных видов европейской флоры [11, 29, 33, 34 и др.]. В регионе преобладали сомкнутые березовососновые леса: в первой половине периода - среднетаежные с папоротниками в напочвенном покрове, во второй - южнотаежные с примесью Согу1из ауеИапа, \Jlmus Бр. и Р/сеа аЫез в. 1. [12]. В то время ель, сопровождаемая растениями южнотаежной и подтаежной флоры, могла появиться на островах Средний, Большой и Малый Горелые в составе лесов материкового типа. Более мористые острова Илейка и Черемшиха были скорее безлесны; их покрывали вороничники либо (возможно) верещатники, аналогичные современным вересковым пустошам (также с участием ЕтреЬит НегтаркгойИит) на сельгах Северо-Западного Приладожья. В этот же период из-под воды появляются скалистые вершины островов Борщовец, Малый Андронин, Сосновец и Плоская Луда. В тот момент это могли быть лишь аналоги современных «баклышей» [6], покрытые разреженной растительностью, характерной для приморских скал.
В суббореальный период (4930-2500 л. н.) регрессия моря продолжалась; за период с 4000 по 3000 л. н. абсолютная высота уровня моря снизилась с 15 до 5 м [12]. Климат реконструируется как сравнительно сухой; при этом в первой половине периода он мог быть, по мнению разных авторов, как теплым (вплоть до констатации термоксеротического оптимума [33, 34]), так и прохладным - как минимум в пределах Северо-Запада России [28]; преобладают леса из сосны и ели (реже березы) с единичными деревьями вяза. Затем леса приобретают среднетаежный облик [12]. В это время обнажается суша Высокой и Плоской Двинских Луд, 2-й Керетской Луды и о-ва Кругляш, в то время представлявших собой «баклыши». Увеличивается площадь островов Борщовец, Малый Андронин, Сосновец и Плоская Луда. Здесь могли сформироваться сосняки (возможно, с примесью ели). На островах Большой и Малый Горелые, а также на Среднем, видимо, развиваются сосняки с елью, близкие к материковым, а на Илейке и Черемпшхе - сосняки приморского типа.
В субатлантическом периоде (начиная с 2500 л. н.) климат становится все более холодным и влажным; в лесах региона сокращается участие ели, они приобретают северотаежный облик. Около 2000-1800 л. н. имела место кратковременная трансгрессия, когда уровень моря превышал современный приблизительно на 10 м [12]. Острова Кругляш и 2-я Керетская Луда были тогда затоплены полностью; Плоская Двинская Луда представляла собой выступающий из воды камень, полностью захлестываемый в шторма. Высокая Двинская Луда была несколько крупнее; возможно, на ее вершине сохранялась сомкнутая растительность. Уменьшились и размеры более крупных островов. В свои современные границы море отступило около 1000 л. н. [12]. Таким образом, растительный покров прибрежных участков островов с отметками менее 10 м - не только сообщества литорали и приморские луга, но также вороничники, приморские сосняки и березняки - формировался лишь в течение последнего тысячелетия (8А2/8АЗ). В это же время нацело сформировались флора и растительность самых низких островов (Матренин, Кругляш, Керетские Луды, луда у о-ва Сидоров). Сказанное в значительной мере касается и обеих Двинских Луд, хотя часть видов могла сохраниться здесь еще с суббореала.
Подтверждением изложенной гипотезы могло бы стать обнаружение в современнрм растительном покрове островов тех или иных видов, являющихся реликтами соответствующих интервалов голоцена, притом произрастающих в диапазонах высотных отметок, соответствующих упомянутым этапам регрессии моря.
Первоначально между собой сравнивались флоры 16 островов из 17, сгруппированных по максимальной высоте (и, соответственно, по времени начала формирования флор): 1) более 50 м (рубеж пребореала и бореала): о. Средний (самый крупный из обследованных островов с наиболее богатой флорой - 309 видов); 2) 30-50 м (бореал): острова Большой и Малый Горелые, Илейка, Черемшиха; 3) 20-30 м (атлантический период): острова Малый Андронин, Борщовец, Сосновец, Плоская Луда; 4) 10-20 м (суббореал): острова Плоская и Высокая Двинские Луды; 5) менее 10 м (вторая половина субатлантического периода): острова Кругляш^ Матренин, Керетские Луды, луда у о-ва Сидоров [8]. Подобное сравнение, однако, выявило лишь 2 закономерности - закономерное убывание видового богатства флор от группы к группе в соответствии с правилом Виллиса и высокую степень сходства отдельных групп островов между собой, что, несмотря на наличие реликтов, указывает на недавний либо новейший - суббореально-субатлантический - генезис флоры всех островов. Так, при использовании критерия сходства Съеренсена-Чекановского [38], максимальное сходство видового состава флор групп островов изменяется в диапазоне 74-82%, сходство семейственно-видовых спектров - 76-90%, спектров широтных и хориономических элементов флоры - соответственно 86-95 и 90-96%. При этом различия в спектрах обусловлены не столько исторически, сколько эколого-ценотически - например, отсутствием заболоченных экотопов на самых молодых островах [8].
Для детализации выявленных закономерностей авторы обратились к методу стадиального анализа парциальных флор (ПФ) [32, 37]. В основу было положено 318 списков флор отдельных растительных сообществ, составленных одновременно с гипсометрической привязкой их местоположения на всех 17 островах (2001, 2004 гг.). Списки сгруппированы по четырем гипсометрическим уровням: 30-50 и более, 19-27(30), 10-19 и менее 10 м над у. м., что соответствует началу ценогенеза соответственно в пребореале-бореале, в атлантическом периоде, в суббореале и во второй половине субатлантического периода, - после чего объединены в сводные (использована программа ИБИС 4.1). При этом автоматически учтена встречаемость видов в описаниях. Редкие растения, не попавшие ни в одно описание, дополнительно внесены в сводные списки ПФ со встречаемостью «1» по данным маршрутных обследований [8].
Флоры разных гипсометрических уровней проанализированы по своей географической структуре (таблица). Распределение видов по широтным фракциям флоры дается согласно схеме широтных элементов флор Восточной Фенноскандии [20], детализирующей систему географических элементов М. Л. Раменской [29]. Распределение по хориономиче-ским фракциям флоры проводится путем соотнесения видовых ареалов [42, 43, 48] и схемы флористических областей Земли А. Л. Тахтаджяна [31]. Разработанная система хориономических фракций апробирована при анализе структуры ПФ и высотной поясности в Лапландском заповеднике [21]. При обоих видах анализа виды, относящиеся каждой из фракций, «взвешены» по их встречаемости в исходных описаниях [13, с. 26-27; 23, с. 42].
Учет встречаемости видов приводит к большей выраженности различий между флорами отдельных уровней по своему составу, что прежде всего указывает на специфику экологических условий. Так, сходство по критерию Съеренсена-Чекановского между флорами двух промежуточных уровней составляет 62%; однако флора самого нижнего уровня (где спектр экотопов наиболее разнообразен) включается в общий кластер при 55%, а флора верхнего (где преобладают скальные экотопы) - лишь при 37% сходства. В то же время сравнение спектров географических элементов (с использованием того же критерия) одно-
Распределение видов различных географических фракций аборигенной флоры Керетского архипелага
по гипсометрическим уровням
Географические фракции флоры
Гипсометрические уровни, м
30-50 19-27 10-19 0-10
I. Широтные фракции аборигенной флоры, %
Во флоре вцаюм
Арктическая 0(2)* 0(0) 0(1) 1 (3) 0(3)
Г ипоарктическая 17(20) 15(15) 19 (19) 25 (27) 19(24)
Бореальная 51 (46) 46 (41) 50 (35) 35 (24) 46 (28)
Бореонеморальная 9(12) 19(23) 11 (15) 6(10) 12(12)
Полизональная «северная» 9(8) 6(2) 5(3) 8(3) 7(2)
Полигональная «южная» 14(10) 11(14) 12(21) 18(25) 13(24)
Панполизональная 0(2) 3(5) 3(6) 7(8) 3(7)
11. Хориономические фракции аборигенной флоры, %
Полирегиональная 0(0) 0(0) 0(1) 1(3) 0(2)
Голарктическая 23 (40) 26 (38) 30 (35) 31 (35) 28 (34)
Восточноамерикано-евразиатская 9(4) 6(6) 7(5) 7(5) 7(5)
Амфиатлантическая 0(0) 0(1) 0(2) 3(5) 1(4)
Евразиатско-западноамериканская 7(4) 4(2) 6(3) 6(2) 6(2)
Евразиатская 29 (20) 25(16) 24(14) 18(14) 24(14)
Евросибирская 20(16) 22(18) 18(15) 16(12) 19(13)*
Евросибирско-древнесредиземноморская 2(4) 5(10) 3(11) 4(9) 3(Ю)
Европейско-древнесредиземноморская 0(0) 0(0) 0(1) 1(2) 0(2)
Европейская 10(12) 12(10) 12 (12) 13(14) 12(14)
• Число описаний 26 41 96 155 318
Число видов аборигенной флоры 50 125 212 280 354
* Процентные доли фракций «взвешены» по встречаемости видов; в скобках приводится процент от списочного состава флоры.
значно свидетельствует в пользу единого генезиса ПФ различных гипсометрических уровней. Так, при сравнении спектров хориономических фракций различия между ПФ не превышают 15%. При сравнении же спектров широтных фракций лишь флора второго сверху уровня отличается на 8%; все остальные ПФ демонстрируют 100% сходства.
Однако, несмотря на подтвержденное единство генезиса флоры архипелага как целого, пристальный анализ видового состава и географической структуры ПФ отдельных гипсометрических уровней позволяет выявить реликтовые черты отдельных периодов голоцена. Дополнительную помощь в этом оказывают данные о способах и темпах расселения отдельных видов растений [14, 25, 44, 45]. Рассмотрим результаты проведенного анализа сверху вниз по отдельным гипсометрическим уровням.
30-50 м и более над у. м. В состав флоры этого уровня входит лишь одно специфичное для нее растение: Saxifraga сегпиа. Этот циркумполярный арктоальпийский вид - вероятный реликт конца бореального периода - обнаружен на карнизах скальной расселины в возвышенной южной части о-ва Черемшиха на высоте »30 м над у. м. [1,9].
Все прочие виды данной ПФ характеризуются высокой активностью. Они либо встречаются на всех высотах (46 видов из 50), либо не отмечены (случайно пропущены?) в
одном (2 вида), либо обоих (1 вид) из двух промежуточных высотных интервалов. Не менее 35% этих растений по данным карпологического или палинологического анализа либо по результатам анализа макроостатков в торфах [12, 29] достоверно присутствуют в региональной флоре с рубежа пребореала - бореала, либо даже ранее, составляя тем самым не только высокоактивное, но и наиболее древнее «ядро» флоры. Это Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, Betula pubescens s. 1. (incl. B. pubescens, B. subarctica), Calluna vulgaris, Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum hermaphroditum, Eriophorum vaginatum, Geranium sylvaticum, Juniperus sibirica, Ledum palustre, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum, Pinus sylvestris, Rubus chamaemorus, Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, видимо, также Salix phylici-folia.
He менее трети состава ПФ приходится на евразиатско-западноамериканские и евра-зиатские бореальные виды, в значительной степени относящиеся к древнетаежному флорогенетическому элементу Н. А. Миняева, представители которого присутствуют в регионе с пребореала исходя из хорологических данных [28]. Еще 20% приходится на голарктические (циркумполярные и амфиокеанические) гипоарктические виды. Многие из них, подобно Chamaepericlymenum suecicum, в бореале активно мигрировали на территорию Восточной Фенноскандии с востока [28].
С другой стороны, независимо от времени проникновения на острова и в регион в целом, подавляющее большинство видов, произрастающих на вершинах сельг, характеризуется эффективными способами распространения диаспор. 31% из них составляют эу- и пте-роанемохоры (Calluna vulgaris, Chamaenerion angustifolium, Eriophorum vaginatum, Equise-tum sylvaticum, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, Ledum palustre, Lycopodium annotinum, Orthilia secunda, Populus tremula, Pyrola minor, Salix caprea, S. phylicifolia, Solidago lapponica и др.), 10% - хионоанемохоры {Betula pubescens, В. subarctica, Picea abies, P. x fennica, Pinus sylvestris). Еще 27% видов - облигатные либо факультативные эндоорни-тохоры (Arctostaphylos uva-ursi, Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Juniperus communis s. 1., Maianthemum bifolium, Oxycoccus palustris, Rubus chamaemorus, R. saxatilis, Sorbus gorodkovii, Vaccinium spp. [41]), что составляет 70% (!) от общего числа эндоорнитохорных видов во флоре архипелага.
19-27(30) м над у. м. Именно в эту ПФ входит наибольшее число растений, которые можно считать реликтами атлантической эпохи. Это бореонеморальные виды с евросибир-ским либо евросибирско-древнесредиземноморским, реже евразиатским (Coeloglossum viride, Melica nutans, Milium effusum, Oxalis acetosella) типом ареала. Сюда же тяготеют некоторые европейские бореонеморальные виды (Crepis paludosa) из состава вероятной «свиты» Alnus glutinosa, реликтовые местонахождения которой вдоль Карельского берега известны близ г. Беломорск и пос. Лоухи [29].
Из числа видов бореонеморальной фракции, только на данном гипсометрическом уровне найдены Actaea spicata (встречаемость 10%), Elymus caninus, Frangula alnus, Rosa majalis, Rubus idaeus (единичные встречи). В интервале высот 10-30 м отмечены Daphne mezereum, Padus avium, Salix myrsinifolia, а также Coeloglossum viride и Trollius europaeus. Встречаемость последних 2 видов максимальна именно в составе данной ПФ (соответственно 7% против 1% и 15% против 2% на нижележащем уровне). Наконец, целый ряд видов расселился почти вплоть до уровня моря. Эго Alnus incana, Cirsium heterophyllum, Filipen-dula ulmaria, Melica nutans, Milium effusum, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Platanthera bifolia, Pyrola rotundifolia. В этой группе также немало видов с максимумом встречаемости в составе рассматриваемой ПФ: Melica nutans (15% против 1-4% на нижележащих уровнях), Milium effusum (10% против 2%), Oxalis acetosella (27% против 2-10%), Paris quadrifolia (10% против 1-3%), отчасти также Cirsium heterophyllum (5% против 1%).
Суммарная встречаемость видов, относящихся к бореонеморальной фракции, в ПФ данного уровня на 7% выше, чем во флоре архипелага в целом, и на 8-13% выше, чем в ПФ других гипсометрических уровней (19% против 6-11% и 12% в целом по флоре архипелага; см. таблицу). Аналогично, увеличен и суммарный «вес» евросибирской и евросибирско-древнесредиземноморской фракций: 27% против 20-22% в ПФ других уровней и 21% в целом по флоре архипелага (см. таблицу). Впрочем, не следует забывать, что в составе евросибирской фракции на разных гипсометрических уровнях присутствуют растения, относящиеся к различным флорогенетическим элементам (см. ниже).
Разумеется, не все бореонеморальные виды с евразиатским либо евросибирским типом ареала «претендуют» на роль атлантических реликтов. Так, Alnus incana отмечена на всех гипсометрических уровнях, кроме верхнего (22 против 17 и 2%). Известно, что ольха -«древний» компонент региональной флоры, присутствующий в пыльцевых спектрах начиная с пребореала [12, 29]. Бореонеморальная Geranium sylvaticum (отмеченная на всех уровнях) также известна в составе ископаемых флор региона начиная еще со среднего дриаса [29]. Древним компонентом флоры, видимо, является и Rubus saxatilis (см. выше). Однако как Rubus, так и Geranium играют наиболее важную роль при формировании растительности (вплоть до константного доминирования в травяном покрове) именно в данном высотном интервале, где (как на островах, так и на материке) наиболее обычны участки сосновоеловых и еловых лесов с участием осины - вероятных дериватов средне- и южнотаежных сообществ травяно-зеленомошных осиново-еловых лесов. Последние относят к ассоциации Melico-Piceetum (Caj. 1921) K.-Lund 1962, промежуточной по своему флористическому составу между евразиатскими бореальными (класс Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. in Вг.-В1., Siss. et Vlieg. 1939) и европейскими неморальными (класс Querco-Fagetea Вг.-В1. et Vlieg. in Vlieg. 1937) лесами [40]. В регионе подобные сообщества могли сформироваться лишь в период атлантического оптимума.
Именно к «обогащенным» еловым и осиново-еловым лесам травяного либо травяно-зеленомошного типов с участием Geranium sylvaticum и Rubus saxatilis (а также Gymnocar-pium dryopteris) в травяном покрове приурочены Melica nutans, Oxalis acetosella, Paris quadrifolia (острова Средний, Малый и Большой Горелые), Actaea spicata и Daphne mezereum (только о. Средний). Вероятно, эти растения «проникли» на острова в «свите» Picea abies (и Populus tremula) во вторую половину атлантического периода.
Melica и Oxalis мирмекохорны; вдобавок Oxalis образует подземные столоны (что и обусловило сравнительно более активное расселение этих видов на нижележащие высотные уровни; см. выше); Daphne хотя бы в некоторой степени орнитохорна. Ко Actaea и Paris -короткокорневищные барохоры с низкой скоростью расселения (их сочные плоды не поедает ни один из видов современной североевропейской авифауны [41]), надежно маркирующие места своего давнего произрастания.
Другую группу евросибирских бореонеморальных видов составляют компоненты редких на островах сообществ приручейных, лотовых (в распадках и при основании склонов сельг) и болотно-травяных (в понижениях между сельгами) ельников. Это Cirsium het-erophyllum, Coeloglossum viride, Elymus caninus, Filipendula ulmaria, Padus avium, Salix myrsinifolia, Trollius europaeus. Cirsium heterophyllum и особенно Salix myrsinifolia - эффективные анемохоры, a Padus - классический пример орнитохора; закономерности гипсометрической приуроченности этих быстро расселяющихся видов следует объяснять в основном экологически. Последнее, видимо, справедливо и для произрастающего вместе с ними Geum rivale (также бореонеморального, но с более древним восточноамерикано-евросибирским типом ареала), относимого Н. А. Миняевым [28] к древнетаежному элементу. Однако Elymus caninus - медленно расселяющийся рыхлодерновинный барохор и в силу этого столь же надежный маркер издавна заселенных местообитаний, как и Actaea.
Барохором является и Filipendula ulmaria, эффективно заселившая нижележащие уровни (где ее встречаемость составляет 5-8% против 10% на данном уровне) благодаря вторичной гидрохории с ручьевым стоком либо (скорее) талыми водами [46]. Известно, что односемянные орешки таволги преадаптированы к гидрохории благодаря развитию воздушной полости на месте второго семязачатка [47]. Расселение этого вида против градиента силы тяжести, очевидно, было бы куда менее результативным. Сходным с таволгой образом распределен как по ценозам, так и по высотам местности (5% против 1-2% на нижележащих уровнях) европейский бореонеморальный вид Crepis paludosa.
Coeloglossum viride и Trollius europaeus с равной частотой отмечены как в логовых и приручейных ельниках, так и в травяно-зеленомошных ельниках с осиной (Trollius - также по их опушкам). Если при расселении Coeloglossum барохория сочетается с анемохорией, то Trollius - баллистохор с медленным темпом расселения (на расстояние, равное высоте стебля на одно поколение растений), и максимум ее встречаемости в составе данной ПФ также представляется обусловленным исторически. (Разумеется, речь не вдет о новейшем импульсе к расселению на вторичных лугах, полученном этим видом под влиянием человека).
Наиболее широк спектр населяемых ценозов у Milium effusum, который тяготеет к слабо нарушенным участкам в лесах различных типов и на разных высотах, но более обычен именно на данном уровне (в равной степени в травяно-зеленомошных и болотно-травяных лесах), т.е. его региональный оптимум тоже связан с сообществами атлантического генезиса.
Отсутствие Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmaria, Milium effusum и Trollius europaeus на о-ве Илейка, a Melica nutans, Oxalis acelosella, Paris quadrifolia и Pyrola rotundifolia - также на о-ве Черемшиха можно объяснить большей суровостью местного климата этих «мористых» островов. В атлантическое время это свойство могло быть еще более выражено в силу' меньшей высоты новорожденной суши, препятствуя как развитию лесной растительности, так и проникновению теплолюбивых видов. Закономерно отсутствие упомянутых видов (кроме Milium и Pyrola) и на более низких островах, флора которых развивалась уже, в суббореальное и субатлантическое время, когда вследствие изменения климата леса Северной Карелии приобрели сперва среднетаежный, а затем и северотаежный облик [12].
10-19 м над у. .м. ПФ данного уровня по структуре как широтных, так и хориономи-ческих элементов более всего схожа с флорой архипелага в целом (см. таблицу), что еще раз подтверждает гипотезу начала формирования флоры архипелага как целостной системы [36] именно б суббореале. В это время для Северной Карелии реконструируется преобладание сосняков одновременно с темнохвойно-таежными лесами из Picea х fennica\ травяные леса уступают место кустарничково-зеленомошным [12, 24] с повышенной долей участия гипоарктических и сибирских таежных видов [28]. Участки лесов такого рода - сосняков с елью и (реже) ельников чернично-багульниковых зеленомошных и долгомошных либо мо-рошково- и вейниково-сфагновых - отмечены в данном интервале высот на более крупных островах (Средний, Большой и Малый Горелые, Кишкин и др.). Флора этих сообществ сформирована в основном на основе «древнего ядра» активных видов. Однако только в составе данной ПФ отмечены такие таежные виды, как Dryopteris assimilis (3%), Calypso bulbosa и тяготеющий к северотаежным ельникам гипоаркгический Ranunculus lapponicus (единичные встречи). Как на данном, так и на нижележащем уровнях отмечены Corallor-rhiza trifida и Rubus arcticus. Отмечается тенденция к росту встречаемости Phegopteris соп-nectilis (11% против 2-7% на других уровнях). Тем не менее нет оснований утверждать, что эти факты обусловлены иными причинами, кроме эколого-ценотических.
Сказанное справедливо и в отношении многих болотных растений, т.к. именно на данном гипсометрическом уровне развиты участки верховых болот и окаймляющих их
сфагновых и осоково-сфагновых сосняков. В силу этого здесь максимальна встречаемость Andromeda polifolia и Calamagrostis phragmitoides (17-18% против 5-10(12)% на других уровнях, кроме верхнего). Только в составе данной ПФ отмечены: Betula папа (5%), Сагех lasiocarpa, С. pauciflora, Naumburgia thyrsiflora (по 2%), Сагех limosa, Chamaedaphne calycu-lata, Rhynchospora alba, Scheuchzeria palustris (единичные встречи).
H. А. Миняев [28] относит Chamaedaphne, Naumburgia и Scheuchzeria к подтаежному континентальному (евросибирскому) флорогенетическому элементу. Считается, что расселение относящихся к нему видов активизировалось в суббореале как в силу повышенной континентальное™ климата, так и благодаря снижению базиса эрозии. Однако макроостатки Naumburgia и Scheuchzeria известны из карельских торфов, датированных различными интервалами голоцена [29], что предполагает более раннее появление их в регионе. В отличие от них, Chamaedaphne calyculata, видимо, поныне находится в процессе расселения с востока на запад, судя по редкости этого континентального вида в Восточной Финляндии и на западе Кольского п-ова [5, 29, 42], а также по характерной фронтальной границе его распространения в Восточной Прибалтике [22]. Тем не менее на побережье губы Чупа Chamaedaphne обильна на верховых болотах в широком диапазоне высотных отметок, и приуроченность ее находки именно к интервалу 10-19 м - лишь совпадение.
В то же время, внимательно проанализировав флору, мы находим немалое количество иных видов, относящихся к подтаежному континентальному элементу Н. А. Миняева, появление которых в регионе можно датировать суббореалом - но не на данном, а на следующем - нижнем - гипсометрическом уровне.
Менее 10 м над у. м. ПФ этого уровня имеет наиболее сложную структуру, поскольку именно здесь, зачастую в составе одних и тех же сообществ, бок о бок произрастают представители трех различных миграционных «волн», две из которых датируются субат-лантическим периодом, а одна - предыдущим (суббореальным). При этом две группы видов из упомянутых трех относятся по преимуществу к полизональной «южной» и панполизо-нальной фракциям. Совокупный «вес» этих фракций в составе флоры данного уровня максимален: 25% против 14-15% в других ПФ и 16% во флоре в целом. Примечательно, что с учетом только списочного состава видов этот максимум не прослеживается; наблюдается лишь постепенное обеднение «южной» фракции с высотой (см. таблицу).
Только в составе приморских луговых сообществ обнаруживается наибольшее число евразиатских и евросибирских полизональных видов, относящихся к подтаежному континентальному флорогенетическому элементу, маркирующему суббореал (см. выше). Это Alopecunts arundinaceus (6% встречаемости), Cenolophium denudatum, Conioselinum tatari-cum, Ranunculus polyanthemos, Rumex pseudonatronatus, R. thyrsiflorus (3-4%), R. aquaticus (единичная встреча). Кроме того, как на данном (11%), так и на вышележащем уровне (2%) отмечена Dianthus superbus (в регионе бореальная, приуроченная к опушкам приморских сосняков). Некоторые из перечисленных растений присутствуют в регионе издавна. Так, Conioselinum tataricum достиг Кольского Заполярья еще в аллерёде [28], что подтверждается находкой этого вида в составе аборигенной флоры лесного пояса Ловозерских гор [2]. На прилегающем к архипелагу южном берегу губы Чупа Conioselinum изредка отмечен в составе опушечно- и приручейно-лесных сообществ как минимум вплоть до 20-метровой высотной отметки. С другой стороны, Cenolophium denudatum, Ranunculus polyanthemos и Rumex pseudonatronatus не входят в состав аборигенных флор материковой части Северной Карелии, распространяясь лишь вдоль побережья [29].
Названные растения предположительно расселились по островам архипелага в составе суббореальных приморских сообществ, после чего мигрировали вслед за уровнем моря, который поднимался, а затем опускался в ходе трансгрессии в начале субатлантического периода. «Удержаться» в вышележащем диапазоне высотных отметок большинству видов
не позволили особенности их экологии (включая невозможность произрастать под пологом леса) либо конкурентное давление со стороны Empetrum и других кустарничков, доминирующих в покрове вороничников. В то же время расселению по морским берегам способствовала преадаптация этих видов к гидрохории, например, характерное для плодов многих Apiaceae сочетание воздухоносных слоев перикарпия с лигнифицированными структурами, защищающими семена от воздействия воды [25].
К обсуждаемой группе близок еще ряд полизональных видов с южноборовым либо лесостепным «центром тяжести», ареала из состава данной ПФ: Thymus serpyllum (4%), San-guisorba officinalis (3%), Allium schoenoprasum, Veratrum lobelianum (<1%). Последний вид повсюду в Восточной Фенноскандии отчетливо тяготеет к берегу моря [29].
Наряду с суббореальными иммигрантами, в растительном покрове приморской полосы присутствует намного большее количество полизональных видов (с различными типами ареалов), проникших с юга в новейшее время одновременно с появлением поморских поселений (XV-XVII вв., SA3). В их числе: Deschampsia cespitosa (13% встречаемости), Agrostis gigantea (10 %), Achillea millefolium (7%), Elytrigia repens, Stellaria graminea (no 6%), Agrostis capillaris, Carex nigra, Heracleum sibiricum, Leontodon autumnalis, Ranunculus acris, Rhinanthus minor (no 5%). Erysimum hieracifolium (4%). Amoria repens, Lathyrus pratensis, Trifolium pratense (no 3%), Anthriscus sylvestris, Coccyganthe flos-cuculi, Tanacetum vulgare (no 2%), Cerastium holosteoides, Crepis tectorum, Galeopsis bifida (no 1%) и др. Находясь близ северных границ ареалов, эти растения (вероятные археофиты) произрастают на приморских лугах и особенно в разреженных группировках по кромке супралиторали, где по сравнению с сомкнутым растительным покровом вороничника явно снижен уровень конкурентного давления. Некоторые из них, подобно Deschampsia cespitosa, произрастают и на вышележащих уровнях, где приурочены к участкам нарушений, тропинкам и вторичным лугам. Сходная картина наблюдается и на материке, где многие из перечисленных видов вдали от моря выступают в качестве сугубо адвентивных.
Из 95 полизональных «южных» и панполизональных видов, отмеченных в составе данной ПФ, 38 (40%) относятся к археофитам, лишь 10 (11%) - к иммигрантам суббореаль-ного времени. Еще 5 видов (5%) - Eleocharis uniglumis, Glaux maritima, Juncus gerardii, Spergularia salina, Triglochin maritimum - характерные растения беломорской литорали, также получившие импульс к расселению в суббореале, но проникшие на берега Белого моря еще в аллерёде через ведущий из Иольдиевого моря пролив [28, 29]. Остальные 42 вида (44%) относятся к иным элементам флоры, включая более древние, распространенные на вышележащих уровнях, а также панполизональный компонент водной флоры. С учетом встречаемости аналогичные цифры составят 40, 7, 11 и 41%.
Наряду с тенденцией к синантропизации рассматриваемой ПФ другим не менее характерным ее признаком является гипоарктизация ее состава, связанная с климатическими особенностями субатлантического периода и предположительно получившая наибольшее развитие в период трансгрессии (SA1/SA2), а затем в «малую ледниковую эпоху» (начато SA3). При анализе списочного состава флор тенденция к гипоарктизации не слишком заметна: 27% против 15-20% в других ПФ и 24% в целом по флоре. Однако с учетом встречаемости на гипоарктические виды в ПФ нижнего уровня приходится 25% против 15-19% в ПФ других уровней и 19% во флоре в целом (таблица).
Из 76 видов гипоарктической фракции, отмеченных в данной ПФ, 45% приходится на циркумполярные и амфиокеанические виды, 22% - на амфиатлантические и восточноаме-рикано-евразиатские, еще 30% - на североевропейские. С учетом встречаемости аналогичные пропорции составляют 37, 25 и 37%. Только двум видам присущи иные типы ареалов.
59 (77%) видов из 76 встречаются только в пределах данного гипсометрического интервала либо единично проникают в вышележащий. Из них только 30 (39%) приходится на
характерные растения литорали (Salicornia pojarkovae и др.) и супралиторали (Agrostis stra-minea, Lathyrus aleuticus, Leymus arenarius, Mertensia maritima, Puccinellia spp. и др.), распространенные в регионе с конца плейстоцена [27, 28]. Еще 29 видов произрастает в сообществах иных типов, притом не только на приморских лугах или по трещинам скал, но также по заболоченным берегам ручьев (Carex capillaris, Pinguicula vulgaris, Salix myrsinites), под пологом леса (Роа lapponica, Stellaria calycantha), в сообществах скальных луговин (Achillea apiculata, Anthoxanthum alpinum, Euphrasia frigida, Phleum alpinum, Poa lapponica) и прежде всего в вороничниках (Calamagrostis groenlandica, С. lapponica, Hieracium do-labratum, Luzula frigida, Pinguicula vulgaris, Tofieldia pusilla и др.). На материковом побережье большинство из упомянутых видов также тяготеет к уровню моря. Близ нижней границы вышележащего высотного уровня найдена Betula concinna (о-в Кишкин); только к низким высотным отметкам на семи различных островах (при отсутствии на материке!) приурочены все находки В. czerepanovii, доминирующей в растительном покрове березовых криволесий Кольского п-ова [29]. Упомянутые виды, однако, преимущественно малоактивны: на их долю приходится лишь 14% встреч гипоарктических видов в данном высотном интервале, тогда как на растения литорали и супралиторали - 30%.
В то же время 56% встреч приходится на 17 гипоарктических видов, входящих в активное «ядро» флоры, вкупе с еще 7, отсутствующими на вершинах крупных островов, -прежде всего, за счет высокой встречаемости (в порядке убывания) Empetrum hermaphrodi-tum, Betula subarctica, Chamaepericlymenum suecicum, Solidago lapponica, Arctous alpina, Ru-bus chamaemorus. За счет преимущественного участия гипоарктических видов здесь формируются такие характерные сообщества, как приморские вороничники (со «свитой» сопутствующих видов, также относящихся к гипоарктической фракции), и березняки из Betula subarctica с господством Chamaepericlymenum suecicum в напочвенном покрове. Последние описаны в качестве особой ассоциации Como-Betuletum Aune 1973, обычной на приморских горных склонах в Северной Норвегии [40]. Однако в нашем регионе такие сообщества отмечены только вблизи от уровня моря, где, видимо, сформировались in situ во время «малой ледниковой эпохи». Сказанное подтверждается тем, что под полог приморских березняков нередко проникает тундрово-болотный вид Carex rar i/lor а, демонстрируя тем самым необычную для него (в том числе и на более высоких гипсометрических уровнях в этом же регионе) ценотическую приуроченность.
Вопрос о генезисе вороничников более сложен, поскольку даже первое приближение флористической классификации выявляет не менее 5 их различных типов. По наблюдениям в тундровой зоне, лишайниковые вороничники не формируют «сухого торфа», на котором произрастают, и, следовательно, существуют на месте каких-то иных сообществ (Н. В. Матвеева, личн. сообщ). Сказанное, однако, не затрагивает вопроса о субатлантическом времени формирования вороничников в рассматриваемом диапазоне высот, особенно на низких «мористых» лудах.
В заключение рассмотрим поведение видов арктической фракции, чье распределение напоминает таковое «сопутствующих» гипоарктических видов. Из 11 видов арктической фракции во флоре архипелага только 2 не встречаются в нижнем интервале высот, тогда как 9 видов произрастает только здесь (см. таблицу). Три из них (Carex glareosa, С. subspa-thacea, Honckenya diffusa) издавна [26, 28] приурочены к сообществам беломорской литорали; еще 5 отмечены на приморских скалах (Роа alpigena, P. alpina, P. glauca, Ranunculus hyperboreus, Saxijraga cespitosa). Видимо, часть из них также является реликтами «малой ледниковой эпохи» [26, 28], хотя Роа glauca отмечен нами на скалах южного берега губы Чупа на высоте более 50 м.
Особенно примечателен аркгоальпийский кустарничек Loiseleuria procumbens, найденный в вороничниках на островах Плоская Двинская Луда, Сидоров, Кишкин [9] и Зеле-
ная Луда в Кив-губе [1] - всюду в пределах нижних 10-15 м над у. м. (хотя вороничники повсюду развиты и на более высоких отметках). Известны местонахождения данного вида также с других островов [4, 18] и из нескольких точек на материковом побережье [30] Кандалакшского залива, где он находится близ южной границы беломорской части ареала. Самые южные из известных местонахождений-изолятов Loiseleuria в Карелии - острова Русский и Немецкий Кузова, где она (наряду с Diapensia lapponica) приурочена к куполообразным вершинам [18, 19]. На Соловецких островах Loiseleuria отмечена как на возвышенностях (Фаворская гряда), так и на низких песчано-каменистых косах [16]. Не исключено, что местонахождения Loiseleuria на возвышенностях - наиболее древние в регионе. В этом случае именно они могли послужить «отправной точкой» для возвратного расселения вида по островам Белого моря с юга на север в течение последнего тысячелетия.
Итак, анализ ПФ отдельных гипсометрических уровней, соответствующих стадиям регрессии Белого моря в голоцене, позволил существенно уточнить отдельные этапы формирования островной флоры. Наиболее активные виды присутствуют в ее составе с первых этапов формирования островной суши; однако современные пропорции флоры начинают устанавливаться в суббореальном и окончательно формируются в субатлантическом периоде. Одновременно идет нисходящее обогащение флор новообразованных гипсометрических интервалов; обратный «поток» видов связан преимущественно с антропогенным влиянием. В пределах верхних высотных интервалов удалось выявить реликты соответственно боре-ального и атлантического периодов, подтверждающие существование миграционных потоков, реконструируемых по палинологическим данным. Иммигранты суббореального времени под влиянием последующей субатлантической трансгрессии оказались «смещены» на нижележащий уровень, где произрастают по соседству с реликтами «малого ледникового периода», а также с археофитами. Анализ структуры флоры с учетом встречаемости входящих в нее видов позволяет отчетливее выявить основные пропорции флоры по сравнению с анализом ее списочного состава.
Авторы признательны А. В. Жуку и Д. Е. Гимельбранту (СПбГУ) за помощь при организации полевых исследований, А. А. Звереву (ТГУ) за предоставление компьютерной базы данных ИБИС, а также безвременно ушедшему проф. Б. А. Юрцеву (БРЕН РАН) за ценные советы и неизменную дружескую поддержку.
Статья рекомендована проф. А. А. Паутовым.
Summary
Kucherov I. В., Golovina Е. О., Chepinoga V. V. Materials on the history of flora of the Keret Archipelago.
Based upon the data of floristic research of 2001-2004, the paper deals with the analysis of vascular floras of different orographic layers on the islands of the Keret Archipelago (Karelia, Russia) which correspond to different stages of the White Sea retrogression in the Holocene. The results both confirm and specify the picture of the main stages of insular flora genesis, based upon the previously published pollen data. Several active species are present in the flora starting with the first steps of island formation at the transition from the Praeboreal to the Boreal. But the present-day proportions of different chorological elements are established in the Subboreal and finally in the Subatlanticum. Some relict species of the Boreal and the Atlantic phases are found within the upper orographic intervals. As a result of the Subatlantic transgression and afterward retrogression, the Subboreal immigrants are «shifted» down to the lower orographic horizon together with the coastal meadow communities where they grow side by side with the relicts of the Subatlantic «minor glaciation» phase and the probable archaeophytes. The analysis of a flora reveals the main proportions of its chorological structure more clearly if not only the list but also the occurrence of species is taken into the account.
1. Абрамова Л. А., Римская-Корсакова Н. Н., Сухова Д. В., Шипунов А. Б., Кучеров И. Б., Чепи-ногаВ. В., Головина Е. О. Редкие и ранее не отмеченные на территории Топозерского флористического района Карелии виды сосудистых растений // Бюл. МОИП. 2003. Отд. биол. Т. 108, № 3. С. 79-81. 2. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб., 1991, 3. БискэГ. С. Четвертичные отложения и геоморфология Карелии. Петрозаводск, 1959. 4. Богданова Н. Е., ВеховВ. Н. Флора сосудистых растений Кемь-лудского архипелага // Труды Кандалакшского заповедника. 1969. Вып. 7. С. 3-59. 5. Богдановская-Гиенэф И. Д. О происхождении флоры бореальных болот Евразии // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л., 1946. Вып. 2. С. 425-468. 6. Бреслина И. П. Приморские вороничники - особые тундрообразные экстразональные ценозы // Природа и хозяйство Севера. Апатиты, 1971. Вып. 3. С. 89-91. 7 .Йолодичев О. И., Степанов В. С., Лукашов А. Д. Геология и геоморфология охраняемых территорий Беломорья // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 55-65. 8. Головина Е. О. Флора островов Керетского архипелага Белого моря: Выпускная квалификационная работа магистра. СПб., 2004. 158 с. (Рукопись на кафедре ботаники СПбГУ.) 9. Головина Е. О., Кучеров И. Б., Чепинога В. В. Флористические находки в Керет-ском Прибеломорье // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 2003. Вып. 2. (№11). С. 19-31. 10. Девя-товаЭ.И. Геология и палинология голоцена и хронология памятников первобытной эпохи в юго-западном Беломорье. Л., 1976. 11.Елина ['.А. Принципы и методы реконструкции и картирования растительности голоцена. Л., 1981. 12. Елина Г. А., Лебедева Р. Н. Динамика растительности и палеогеография голоцена Карельского берега Прибеломорской низменности // Бот. журн. 1992. Т. 77, № 5. С. 17-29. 13. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992. 14. Иллюстрированный определитель растений Карельского перешейка / Под ред. А. Л. Буданцева, Г. П. Яковлева. СПб., 2000. 15. Исаченко Т. И., Лавренко Е. М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-22. 16. Киселева К В., Новиков В. С., Октябрева Н. Б. Сосудистые растения Соловецкого историко-архитектурного и природного музея-заповедника // Флора и фауна музеев-заповедников и национальных парков. Вып. 1. М., 1997. 17. Кошечкин Б. И. Голоценовая тектоника восточной части Балтийского щита. Л., 1979. 18. Кравченко А. В. К флоре сосудистых растений Карельского побережья Белого моря // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на Карельском побережье Белого моря. Петрозаводск, 1999. С. 55-65. 19. Кравченко А. В., Тимофеева В. В. Особенности флоры сосудистых растений архипелага Кузова // Культурное и природное наследие островов Белого моря. Петрозаводск, 2002. С. 79-92. 20. Кучеров И. Б., Науменко Н. И. Система региональных широтных элементов для анализа бореальных флор Восточной Фенноскандии // Сравнительная флористика на рубеже Ш тысячелетия: Достижения, проблемы, перспективы. СПб., 2000. С. 37-62. 21. Кучеров И. Б., Чепинога В. В. Анализ парциальных флор и высотная поясность в горном массиве Сальные тундры (Лапландский заповедник) // Развитие сравнительной флористики в России: вклад школы А. И. Толмачева. Сыктывкар, 2004. С. 84-95. 22. Лаасимер Л. Р. О распространении основных типов болот в Эстонской ССР на основе данных картирования растительного покрова // Учен. зап. Тартуск. ун-та. 1963. Вып. 145: Труды по ботанике. Т. 7. С. 77-85. 23. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1980. 24. Лебедева Р. М. История развития растительности Кольско-Карельского региона в четвертичный период // М. Л. Раменская. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.7 1983. Гл. VI, разд. 1. С. 176-182. 25.Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 26. Миняев Н. А. Арктические и аркто-альпийские элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л., 1965. Вып. 1. С. 9—49. 27. Миняев Н. А. Гипоарктические (аркто-бореальные) элементы во флоре северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л., 1969. Вып. 2. С.34-А6. 28. Миняев Н. А. Разработка вопросов истории формирования и структуры современной флоры северо-запада европейской части СССР в связи с ее охраной: Заключительный отчет. Л., 1985. (Рукопись на кафедре ботаники СПбГУ.) 29. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 30. Соколов Д. Д., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей ББС МГУ. М., 1996. 31. ТахтаджянА. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. 32. Таъ'лачевА. И. Введение в географию растений. Л., 1974. ЪЪ.ХотгшскийН.А. Голоцен Северной Евразии. М, 1977. 34. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Л., 1932. 35. Черепанове. К Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 36. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. 1982. Отд. биол. Т. 87, №4. С. 3-22. 37. Юрцев Б. А., Каме-
линР.В. Основные понятая и термины флористики. Пермь, 1991. 38. Юрцев Б. А., Семкин Б. М. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Бот. журн. Т. 65, №12. С. 1706-1718. 39. Яковлев Ф. С., ВороноваВ. С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959.40.Dierflen К. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart, 1996. 41. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 2: Hawks to bustards. Oxford, 1980. Vo!. 5: Tyrant flycatchers to thrushes. .Oxford, 1988. Vol. 6: Warblers. Oxford, 1992. 42.HultenE. Atlas over vaxtemas utbrending i Norden. Stockholm, 1971. 43.HultenE., FriesM. Atlas of North European Vascular Plants, North of the Tropic of Cancer. Vol. 1-3. Konigstein, 1986. 44. Muller-Schneider P. Verbreitungsbiologie (Diasporologie) der Blutenpflanzen H VerofF. Geobot. Inst. Stift. Rtlbel in Zurich. 1977. Hf61. S. 1-226. 45. Muller-Schneider P. Verbreitungsbiologie der Blutenpflanzen Graubiindens // Veroff. Geobot. Inst. Stift. Rubel in Zurich. 1986. Hf85. S. 1-263. 46. SkoglundS. J. Seed dispersal agents in two regularly flooded river sites // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68, N 4. P. 754-760. 47. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Rosaceae. VIIL Spi-raeoideae // Amer. J. Bot. 1966. Vol. 53, P. 459-520. 48. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora / Ed. by H. Meusel. Bd 1. Jena, 1965; Bd 2, Jena, 1978; Bd 3. Jena, 1992.
Статья поступила в редакцию 5 мая 2005 г.
