CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 292: 579-589
Материалы по филопатрии кукши Perisoreus infaustus в центральной Якутии
Н.И.Гермогенов, Н.А.Находкин, И.Ю.Осипов, Н.Н.Егоров
Второе издание. Первая публикация в 2002*
Кукша Perisoreus infaustus, благодаря способности запасать корм на зиму, считается одним из самых оседлых видов врановых (Семёнов-Тян-Шан-ский, Гилязов 1991). Она распространена на огромной территории таёжной зоны Евразии — от Скандинавии до окраин Северо-Востока России (Рус-тамов 1954). Несмотря на её обычность по всему ареалу, многие аспекты экологии вида, особенно гнездовой, остаются слабо изученными (Коханов 1982). Благодаря широкому распространению, оседлости и другим видоспе-цифичным чертам экологии, прежде всего невыраженности антропофобии, кукша представляет собой удобную модель для изучения филопатрии, играющей важную роль в познании внутрипопуляционной организации конспецифических особей и устойчивости формируемых ими популяцион-ных структур в различных условиях обитания.
Сравнительный анализ территориального поведения кукши в якутской тайге с таковым в других частях ареала (Blomgren 1971; Коханов 1982; Се-мёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; и др.) выявил не только черты схожести в видовой стратегии освоения территории с крайне континентальным климатом, но и ряд существенных различий, что и послужило основой для данного сообщения.
Пространственное размещение и территориальные связи кукши изучались в смешанных сосновых лесах правобережья Лены вблизи пос. Павловск (20 км юго-восточнее Якутска), главным образом, в 1987-1992 гг. В предгнездовой и гнездовой периоды (февраль-май) наблюдения проводили регулярно, в остальное время года — эпизодически на контрольной площадке (КП) площадью 415 га и прилежащих к ней территориях.
Основную водораздельную часть КП в равной мере занимают сосново-лиственничные местообитания, разреженные толокнянково-лишайниковые боры с куртинами густого невысокого соснового подроста и зрелые, чередующиеся со сплошными массивами молодняка, бруснично-моховые, иногда травяные лиственничники, встречающиеся преимущественно по понижениям. К ним местами примешиваются березняки, образующие относительно чистые насаждения лишь по краям заболоченных низин и аласов.
Западная сторона КП спускается в долину Лены, захватывая относительно крутой склон, поросший сосняком и рассекаемый глубокими брус-нично-багульниковыми лиственнично-берёзовыми распадками, и узкую
* Гермогенов Н.И., Находкин H.A., Осипов И.Ю., Егоров H.H. 2002. Материалы по филопатрии кукши Perisoreus infaustus в Центральной Якутии ЦНаземные позвоночные Якурии: экология, распространение, численность. Якутск: 5-17.
полоску краевого пойменно-террасового и высокопойменного травяного и мёртвопокровного смешанного лиственничника с сырыми ивово-берёзово-кочкарниковыми зарослями, красноталом и шиповником. Естественная гетерогенность местности усиливается за счёт пролегающих здесь троп и дорог, широкой гравийной автотрассы, просек и вырубок, вблизи которых кукиш предпочитают гнездиться.
На исследованной территории стандартными алюминиевыми и цветными пластиковыми кольцами помечено 99 кукш (табл. 1). В общей сложности персонализировано 23 репродуктивных пары этих птиц, для которых на карту масштаба 1:20000 занесено месторасположение 47 завершённых гнёзд (табл. 2 и 3).
Полной неожиданностью явилось отсутствие информации о судьбе окольцованных в последние дни гнездового развития птенцов и слётков кукши, в том числе и с территории КП (п — 49). Для Мурманской области известно, что вылетевшие в конце мая-начале июня птенцы подкармливаются родителями иногда до конца августа и держатся со взрослыми птицами на своей территории до следующей весны (Коханов 1982). Так, из 9 помеченных в Кандалакшском заповеднике птенцов 7 покинули территорию родителей в возрасте около одного года, 1 — в полугодовалом, 1 — в полуторагодовалом возрасте. По устному сообщению проф. Яна Экмана из университета Упсала (Швеция), по крайней мере половина выводка кукши остаётся на зимовку с родителями, тем самым поддерживая неопределённо долгое время связь с местом своего рождения.
Таблица 1. Данные по кольцеванию кукш (СК — стандартные алюминиевые кольца, ЦК — цветные кольца)
Возрастные Число окольцованных по годам
группы 1987 1988 1989 1990 1991 Итого
СК ЦК СК ЦК СК ЦК СК ЦК СК ЦК
Ad 6 18 6 8 — 38
В т.ч. Самцы 1 8 3 4 — 16
Самки 5 10 3 4 — 22
Juv 4 — — — 3 — — — — — 7
Pull 6 — 9 — 8—18 — 13—54
Итого 16 27 17 26 13 99
Таблица 2. Число найденных на контрольной площадке (1) и за её пределами (2) гнёзд кукши. В числителе — завершённые, в знаменателе — ложные и недостроенные
Гнёзда птиц Годы Итого
1987 1988 1989 1990 1991 1992
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
Идентифицированные 5 2 9/1 1 5 2 8 1 7 1 5/1 1 39/2 8
Неидентифицированные 5 1 2/0 1 0 5 1 3 3/1 0 1/0 0 12/2 10
Итого 10 3 11/1 2 5 7 9 4 10/1 1 6/1 1 51/4 18
Таблица 3. Персонализированные пары и особи кукши, гнездящиеся вне (1) и в пределах (2) контрольной площадки
Номера Годы и номера самцов (М) и гнёзд (Гн)
Пар Самки 1987 1988 1989 1990 1991 1992
1 2 М Гн М Гн М Гн М Гн М Гн М Гн
1 — 2 + 1
2 — 3 + 3
3 — 5 + 6
4 6 — + 5 31 6
5 7 — + 7
6 — 18 — — 19 13 19 1 19 5 19 10 19 2 ?
7 8 9 — 20 21 22 4 4 4 9 22 Г><5 О 4 2 22 4 6 4 2 4 4
___ _ _ _ _ _ _ _ _ + 12 _ _
10 — 25 — — 27 11 — — — — — — — —
11 12 13 26 30 33 29 32 68 4 ? 68 7 68 5
— 32 10 + 4 46 11 — — 46 1 ? 46 6
14 — 34 — — + 8 — — 66 10 — — — —
15 — 35 — — + 7 + 6 ? + 1 87 — — — —
16 17 18 47 48 + 4 с
49 50 О 12
19 — 63 62 2 62 5 62 3
20 — 64 + 7 + 6 + 8 ?
21 — 65 — — — — — — + 8 — — — —
22 — 67 + 9 24 8 — —
23 — + — — 28 1 — — — — — — — —
Обозначения: + — птицу не удалось окольцевать; знак"?" или число у отдельных пар — возможное наличие или номер установленного дополнительного партнёра.
Хотя максимальные расстояния разлёта молодых птиц неизвестны, в Кандалакшском заповеднике три из них заняли участки, прилегающие к территориям родителей, в 0.5-1.0 км от места рождения. Два помеченных здесь птенца загнездились в возрасте 3 лет, прожив один год совместно с родителями, а два последующих года — в парах, не размножаясь уже на своих территориях (Коханов 1982).
В нашем случае отсутствие молодых птиц на участках родителей или вблизи их к весне следующего года и последующие можно объяснить двумя, вероятно, одновременно действующими причинами — высокой их после-гнездовой смертностью и широкой дисперсией. Вследствие этого по исте-
чении 5 лет наблюдений гнездовое население вида обновилось на КП более чем на половину: из 5 известных с 1987 г. пар в 1992 г. сохранились и участвовали в размножении только 2. Поэтому вопросы филопатрии вида мы рассматриваем только в отношении репродуктивной части субпопуляции, вне её пространственно-генетической связи с территорией (гипотетически допускаемой).
Кольцеванием взрослых кукш в Кандалакшском заповеднике (Мурманская обл.) В.Д.Кохановым (1982) установлено, что каждая пара занимает определённую территорию, на которой живёт в течение нескольких лет. Аналогичного рода результаты получены и по другим районам ареала вида. В Лапландском заповеднике (Мурманская обл.), например, из двух кукш, окольцованных в сентябре 1959 г., обе отловлены на том же месте, одна — через полгода, другая — 3 месяца спустя. Кукша, помеченная здесь сеголетком в сентябре 1959 г., повторно отмечена на месте отлова месяц спустя, а затем в марте следующего года (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991). В Якутии окольцованная в сентябре птица, отловленная в лиственничнике, окружающем оз. Троицкое на Колыме, ровно год спустя была повторно поймана в том же самом месте (А.Г.Дегтярёв, устн. сообщ.).
В составе населения кукш исследованной территории выделяются две группы птиц, различающиеся характером её освоения. Первая — "иммигранты", ежегодно появляющиеся и впервые гнездящиеся в исследуемых местообитаниях особи. Вторая — уже гнездившиеся здесь хотя бы однажды и, таким образом, прошедшие адаптацию к местным условиям птицы ("резиденты"). Представление об их участии в формирование местного населения и поддержании численности репродуктивной части субпопуляции, размерах занимаемых парой гнездовых участков дают материалы таблицы 4.
Таблица 4. Характеристика репродуктивного населения кукш на контрольной площадке
Параметры Годы
1987 1988 1989 1990 1991 1992
Плотность, пар/100 га 2.4 2.6 1.2 2.2 2.4 1.4
Общее число пар, 10 11 5 9 10 6
в т.ч. иммигранты — 9(81.8%) 1 (20.0%) 5 (55.5%) 4 (40.0%) 1 (16.7%)
резиденты — 2(18.2%) 4 (80.0%) 4 (44.5%) 6 (60.0%) 5 (83.3%)
Вероятность территориального закрепления иммигрантов на КП нами рассчитана на основании слежения за 13 персонализированными и 6 не-окольцованными, идентифицированными по занятому гнездовому участку впервые гнездящимися парами. В зависимости от года она колебалась в пределах от 0% (1989/1990, 1991/1992) до 60% (1990/1991), составляя в среднем 31.6%.
Птицы, по различным причинам оставившие первоначально выбранные участки, в последующем здесь как правило не наблюдались Этому предшествовало их неудачное гнездование (9 пар из 10). В двух случаях пары распались из-за гибели самок в конце сентября-начале октября в 0.2-1.5 км от
их гнёзд. При учёте строго персонализированных птиц успех закрепления иммигрантов за эти годы оказался несколько выше — в среднем 46.2% (6 пар из 13).
Неоднократное гнездование упрочает территориальные связи птиц. В этом случае продолжительность пребывания гнездовых пар на КП варьировала от 2 до не менее 6 лет, составляя в среднем не менее 3.87 ± 0.55 лет (п = 8). В двух случаях пары исчезли на 4-м году пребывания, хотя их последнее размножение было успешным. Сохранившиеся же здесь к 1992 г. пары гнездились в течение 3 лет (п = 2), 5 (1) и не менее 6 лет (2), в среднем 4.6 ± 0.7 года. Среди птиц той и другой категории имелось по одной паре, которые на год терялись из поля нашего зрения.
Наблюдения за территориальными связями 10 пар-резидентов показывают, что строгая филопатрия (на уровне гнездовых участков) прослеживается у них в 78.3% случаев гнездования (п = 23). Смена участка наблюдалась у одной из этих пар дважды: на 4-м и 5-м годах, у остальных — после 1-го (п = 2) и 2-го (10) гнездовых сезонов. Следовательно, в зарегистрированных случаях пары занимали одни и те же участки 1-3, в среднем около 2 лет (1.86 ± 0.14 года).
Птицы перемещались на новые для них территории, свободные от предыдущих хозяев, в течение последних 1-4 (в среднем 1.8 ± 0.6) лет (п = 5). Наличие на КП свободных участков исключает влияние на филопатрию рассматриваемых пар кукш факторов внутрипопуляционной напряжённости вследствие перенаселения территории и усиления внутривидовой конкуренции. Возможно, это связано с размерами гнездовых участков, оказавшихся здесь наименьшими среди известных в других частях ареала. Если в Кандалакшском заповеднике площадь участка колеблется от 45 до 57 га, составляя в среднем 52 га (Коханов 1982), в Скандинавии — 1 км2 (В1от-Вгеп 1971), на Колыме — 1 км2 (Кречмар и др. 1978; Андреев 1980), то на нашей КП при наивысшей плотности населения кукш она составила менее 38.5-41.7 га (табл. 4). В этой связи следует подчеркнуть, что несмотря на относительно высокую плотность гнездования, в репродуктивном поведении кукш здесь не наблюдается агрессивности, характерной для большинства одиночно гнездящихся перелётных птиц и кукши в Кандалакшском заповеднике. В период откладки яиц и насиживания хозяева участка не предпринимают явных попыток изгнания со своей территории залетающих потенциальных конкурентов — утративших гнёзда пар или одиночных птиц. Последние нередко сопровождают самца по участку, приближаясь к гнезду с не реагирующей на это самкой на расстояние до 10-15 м. Самец при этом ограничивается лишь нечастыми короткими демонстрациями угрожающих поз или непродолжительным преследованием, которое прекращается при удалении "чужаков" на соседнее дерево. Подобное поведение характерно для кукш при их одновременном пребывании на совместно используемых кормовых площадках (свалки, привады и т.д.).
Особую лояльность хозяева участков проявляют к одиночным птицам. Как следствие этого, 21.7% персонализированных пар в течение 1-3 (в среднем 1.6 ± 0.4) гнездовых сезонов (п = 5) имеют дополнительного пассивного партнёра (табл. 5). Все своевременно окольцованные стандартными
алюминиевыми кольцами слётки этих пар в числе таких пассивных партнёров не были зарегистрированы. Поэтому вопрос о функциональном значении этого явления во многом остаётся открытым ввиду отсутствия доказательств как в отношении участия дополнительных партнёров-одиночек в процессе воспроизводства пар-резидентов (например, в выкармливании их потомства), так и степени их генетической близости.
Таблица 5. Успех размножения (1) кукш и наличие у них дополнительного партнёра (2)
Номер пары 1987 1988 1989 1990 1991 1992
1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2
6 0 — 0 — 5 — 0 — 0
7 0 — 0 22 4 22 0 22 0 — ? —
11 3 3 — 0 —
13 0 — 0 — 4 — 3 0 —
15 0 — 0 87 3 87
Приведём некоторые основные гнездовые параметры кукш, выведенные по результатам многолетних наблюдений за 10 персонализированными парами, в определённой мере способствующих пониманию причинно-следственной обусловленности филопатрии (табл. 6).
Таблица 6. Характеристика некоторых гнездовых параметров кукш
Параметры Гнездовой участок
Прежний (/7 = 17) Новый (п = 5)
Индивидуальная межгнездовая дистанция пар, м 44-340(174) 180-660 (432)*
Выбор прежней породы дерева или кустарника, % 52.9 40.0
Использование прежнего типа крепления гнезда, % 64.7 60.0
Сохранение прежнего партнёра, % 94.1 80.0
Успешное предыдущее гнездование,
% от числа размножавшихся пар 37.5** 20.0
Примечания:* — расстояние до последнего места расположения гнезда на покинутом участке; ** — п = 16.
При смене гнездового участка индивидуальная межгнездовая дистанция пары увеличивается в среднем в 2.5 раза по сравнению с установившейся на оставленной территории. Она соответствует расстоянию между гнёздами соседних пар (п = 22), занимающих наиболее близкорасположенные участки (160-620, в среднем 391 ± 26 м). Расчёты не отражают два случая, когда с перерывом в год одна пара загнездилась в 180 м от ранее известного места расположения гнезда, другая — в 1060 м.
Приведённые сведения показывают, что персонализированным парам-резидентам свойственно периодически менять свои гнездовые участки. Но масштабы их перемещений несоизмеримо меньше таковых птиц-иммигран-тов, ограничивающихся одноразовым гнездованием на КП и затем поки-
дающих её пределы. Резидентные пары продолжают находиться в прежней местности и в привычной для них обстановке, очевидно, знакомой по предыдущему гнездованию или послегнездовым кочёвкам. В течение жизни такие пары или один из партнёров, вероятно, могут иметь несколько различающихся по продолжительности заселения гнездовых участков. В этом плане строгая филопатрия оказалась храктерна лишь для 20% резидентов (2 парам из 10, обитавшим на своих постоянных участках в течение всех шести лет наших наблюдений).
Преобладающее большинство находившихся под наблюдением птиц гнездились (п = 35) на двух основных лесообразующих породах — сосне (54.3%) и лиственнице (42.9%). Некоторое смещение в пользу гнездования на соснах определяется возможностью надёжного устройства гнёзд вдали от ствола, в густых лапах ветвей (8.6%). Обычно гнёзда кукш располагаются в основании боковых ветвей вплотную к стволу — 40.0% (сосна — 8, лиственница — 6) либо между стволами (или в их перекрестье) рядом стоящих деревьев — 48.6% (соответственно, 8 и 9 гнёзд). На отсутствие строгой индивидуальной избирательности в отношении мест расположения и способов устройства гнёзд (представлявших, казалось бы, дополнительные преимущества в реализации гнездовых интересов и связанных с ними мотиваций пространственных перемещений) указывает относительно высокая частота их сменяемости (табл. 6). Это подтверждается наблюдениями В.Д.Коханова (1982), отмечавшего, что одна и та же пара кукш устраивает гнёзда поочерёдно на различных породах деревьев.
Несмотря на то, что гнездоустройство кукш в целом не отличается разнообразием, прослеживаемая в этих рамках пластичность поддерживается гетерогенностью гнездовых местообитаний птиц. Их переходы на новые участки сопровождаются непоследовательностью в выборе гнездового дерева или кустарника, но индивидуальный характер крепления гнезда у большей части пар сохраняется.
Не может рассматриваться в качестве определяющей причины смены територии и распад пары. Одна из двух самок, у которой на втором году сменился самец, после годичного отсутствия на КП три последующих гнездовых сезона провела там же с новым партнёром.
Из анализа приведённых в таблице 6 данных следует, что наиболее вероятной причиной смены неоднократно размножавшимися кукшами репродуктивных участков является предшествующее неудачное гнездование (80%). Если это рассматривать суммарно с успешностью размножения не задержавшихся на исследованной территории иммигрантов, ограничившихся одной попыткой гнездования на КП, исключив известные случаи гибели самок, то отход гнёзд составит уже 85.7% (п = 14). В целом на КП ежегодно гибнет 55-100, в среднем 75.5% гнёзд с кладками и птенцами (п = 53). Успешность размножения здесь не намного ниже, чем в Кандалакшском заповеднике, где она составила 33.8% от числа отложенных яиц (Коханов 1982). Вероятно, низкая успешность размножения является характерной чертой биологии кукиш и её следует рассматривать в качестве серьёзного дестабилизирующего фактора территориальной устойчивости субпопуляции. Особенно это характерно для иммигрантов, в число которых, несомненно, входят впервые размножающиеся и поэтому неопытные птицы.
Основной причиной неудачного гнездования кукш служит разорение гнёзд хищниками (52.2%), прежде всего мохноногим сычом Aegolius fune-reus, летягой Pteromys volans, чёрной вороной Corvus corone и бурундуком Tamias sibiricus (по одному случаю хищничества), перечисленными в порядке возрастания их численности на КП. В отношении хищничества этих видов имеются многочисленные косвенные свидетельства. В одном случае незавершённая кладка была брошена кукшами после того, как в 1 м от их низко расположенного гнезда (30 см от поверхности снежного покрова) пробежал бурундук, которого птицы, судя по оставленным на снегу следам, активно преследовали.
В общей сложности из 5 потерявших кладки пар на следующий год две пары гнездились на прежнем месте, одна поменяла участок и две исчезли с территории КП. Наибольший отход гнёзд наблюдался с начала второй декады мая, после массового прилёта чёрных ворон и выхода на поверхность земли бурундуков. Реальную угрозу взрослым птицам представляют также обитающие на КП тетеревятник Accipiter gentilis (одна пара последние 2 года гнездилась вплотную к КП), колонок Mustela sibirica (до 2 особей) и бородатая неясыть Strix nebulosa (1-3 пары). Однако в погадках и остатках трапез, по крайней мере пернатых хищников, собранных в районе их гнездовий, кукша не обнаружена. Отпугивающего эффекта присутствие неспециализированных хищников, за исключением, пожалуй, тетеревятника, не имеет. Их влияние на формирование пространственной структуры гнездового населения вида определяется опосредованно — через разорение гнёзд.
Результаты кольцевания показывают, что пополнение рассматриваемой субпопуляции кукши происходит в основном за счёт иммигрантов, не имеющих связей с исследованной территорией. Сам факт регистрации этих птиц свидетельствует об условности применения по крайней мере к части их понятия "оседлость". Тем более, что некоторые исследователи считают, что зимой часть кукш откочёвывает (Владимирская 1948; Андреев 1980). Однако по А.Бломгрену (Blomgren 1971), в это время у кукши увеличивается территория обитания. Не признавая широких кочёвок кукш в конце осени-начале зимы, В.Д.Коханов (1982), тем не менее, признаёт расселение молодых птиц, которое происходит с различной интенсивностью два раза в год в их годовалом и отчасти неполовозрелом полуторагодовалом возрасте, т.е. в конце зимы и осенью.
В исследованном районе кукша отмечается в нетипичных для неё местах обитания (ивняковые куртины, населённые пункты) преимущественно в осеннее и раннезимнее время. На КП наибольший их приток наблюдался в 1988 г. и, возможно, был спровоцирован вывешенной в феврале в трёх местах привадой (в радиусе 800 м). Все ранее известные птицы появились на площадке почти одновременно, во второй половине марта, и регулярно посещали выставленную прикормку. На двух прикормках 21-28 марта удалось поймать и окольцевать 9 особей. В общей сложности на КП в этом году впервые загнездились 9 ранее неизвестных пар кукш.
Из числа вероятных иммигрантов-одиночек (п = 3) одна птица (самка) примкнула к местной паре и находилась вместе с ней в течение 3 лет. Затем в паре с появившимся на КП новым самцом она устроила гнездо в 1.5 км от места её кольцевания и примерно в 1 км от места нахождения послед-
него гнезда пары, вместе с которой она держалась. Вторая птица (самка) была обнаружена на гнездовье через год в 740 м от места её первого отлова, третья (самец) также год спустя (в паре с ранее размножавшейся здесь и, вероятно, потерявшей партнёра самкой) — в 720 м от места первого отлова. В последнем случае инициатором выбора места для гнездования могла быть и самка, занимавшая до этого смежный участок.
Очевидно, оседание иммигрантов и формирование у них территориальной привязанности не всегда сопряжено с перемещением репродуктивных (смена участков) или расселением впервые включившихся в воспроизводство пар в предбрачный период. Закрепление на новой территории и развитие филопатрии у определённой части имигрантов-одиночек, возможно также и неполовозрелых или потрявших на КП партнёров, может происходить вначале без включения их в репродуктивный процесс путём присоединения в качестве пассивного партнёра к территориальным парам. Впоследствии эти птицы, обретая партнёра из числа местных или пришлых особей, осуществляют здесь первую попытку гнездования.
Поскольку наиболее строго территориальные пары кукш (резиденты) в местах своего последнего гнездования, как правило, регулярно встречаются во внерепродуктивный период (по крайней мере с февраля по октябрь), наиболее вероятным фактором поддержания устойчивости их связи с этими местообитаниями является благополучие кормовой базы в зимний период. До определённой степени это обеспечивается запасанием корма, свойственным виду в течение всего года, но наиболее интенсивно протекающим в августе-начале октября, до установления снежного покрова. Высокая техника припрятывания запасаемого корма, вплоть до затыкания щели тайника на стволе дерева специально подобранным или оторванным от него кусочком коры (что делает его недоступным для синиц, прежде всего сероголовой гаички Parus cinctus, и поползня Sitia europaea), также указывает на исключительно важную роль в жизни кукши зимних запасов пищи. Обнаруженные зимой на КП в непосредственной близости от гнездовий тайники кукш (п = 21), расположенные под корой хвойных деревьев, содержали комочки из ягод, в 95.2% — брусники Vaccinium vitis-idaea (в 15 случаях по 1-6 ягод).
Общеизвестно, что основным лимитирующим фактором перезимовки оседлых птиц является недостаток кормов. Ценность местообитаний в это время возрастает соразмерно величине их кормовой ёмкости и доступности объектов питания. У делающей запасы кукши, судя по содержимому её тайников, благополучие её популяций определяется состоянием брусничников. В наблюдаемых лесных гетерогенных сообществах последние мозаично распространены практически по всей территории. Микробиотопическое разнообразие условий произрастания ягод определённым образом нивелирует межгодовые различия в их урожайности, ежегодно формируя сеть благополучных кормовых стаций, которые отыскиваются кукшами в ходе активных осенних перемещений по гнездовому участку и соседним территориям. Таким образом обеспечивается зимняя потребность кукши в одном из важных для зимнего рациона виде корма, который она запасает до выпадения снега наряду с другими кормами, размещая их в создаваемых над землёй искуственных "кормовых полях". В наиболее холодное время года (конец декабря-начало февраля) птицы, экономя энергию, снижают двигательную
активность и становятся крайне малозаметными. Это возможно только при условии их перехода к утилизации запасённой пищи, сконцентрированной на сравнительно ограниченом пространстве.
Выбор гнездового участка у перезимовавших пар, несомненно, во многом определяется наличием подобных участков, а также сохранностью запасённого корма. О совмещении зимних и гнездовых стаций кукиш указывает обнаружение на территориях отдельных пар мест регулярных ночёвок птиц. Они располагались в кронах сосен или густом подросте лиственницы, под которыми находили намерзающие столбиком экскременты (до нескольких десятков сантиметров в высоту).
Зимние запасы корма используются кукшами как в брачный период, так и в начале размножения, фактически в позднезимнее время (март-начало апреля), пока проблема дефицита корма не снимется дневным потеплением, вызывающим активность беспозвоночных. Это происходит уже в середине апреля, к которому приурочено начало вылупления птенцов, сопровождающееся коренным изменением рациона кукш.
Гнездовые птенцы выкармливаются исключительно вышедшими из зимовки пауками — 89.1% встречаемости в пищевых пробах и 58.0% от общего числа кормовых объектов (Ларионов и др. 1980). Растительные корма (например, ягоды брусники) составляют, соответственно, всего 9.4 и 1.7%. Грубую пищу в виде засохших личинок насекомых и т.д. родители приносят уже полностью оперившимся птенцам. Интересно отметить, что пауки являются основным птенцовым кормом кукши и в тайге североевропейской части страны. В Кадалакшском заповеднике в весовом отношении они составляют 47.8% их рациона (Коханов 1982).
Очевидно, что кормовое благополучие является непременным условием формирования и поддержание филопатрии для относительно небольшой части субпопуляции кукши. В противном случае можно полагать, что птицы (наряду с неполовозрелыми особями и их центробежными тенденциями), несмотря на нарастание брачной активности, вероятно, вынуждены покидать места зимовок в поисках более оптимальных для гнездования местообитаний.
Подводя итог вышеизложенному следует подчеркнуть, что в условиях центральной Якутии у такого строго оседлого, гнездящегося постоянными парами и не имеющего, по всей вероятности, повторных кладок вида, как кукша, филопатрия выражена только у репродуктивной части популяции. Становление и развитие индивидуальной филопатрии, в основном определяющиеся возможностью включения птиц в воспроизводство и успехом предыдущего гнездования, зависят от состояния кормовой базы в зимний период.
Литература
Андреев A.B. 1980. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1-176. Владимирская М.И. 1948. Птицы Лапландского заповедника//Тр. Лапландского заповедника 3: 171-245.
Коханов В.Д. 1982. К экологии кукши в Мурманской области //Экология и морфология птиц
на крайнем северо-западе СССР. М.: 124-137. Кречмар A.B., Андреев A.B., Кондратьев А.Я. 1978. Экология и распространение птиц на Северо-Востоке СССР. М.: 1-195.
Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И., Сидоров Б.И. 1980. Фауна и экология зимующих птиц Лено-Вилюйского междуречья // Фауна и экология наземных позвоночных таёжной Якутии. Якутск: 85-141.
Рустамов А.К. 1954. Семейство вороновыхИПтицы Советского Союза. М., 5. Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов A.C. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-228. Blomgren А. 1971. Studies of less familiar birds. 162. Siberian Jay IIBrit. Birds 64: 25-28.
Ю СЯ
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 292: 589-594
Распространение европейского среднего дятла Dendrocopos médius médius на севере Нижнего Поволжья на рубеже столетий
Е.В.Завьялов1^ В.Г.Табачишин2), Е.Ю.Мосолова^
и Биологический факультет, Саратовский государственный университет,
ул. Астраханская, д. 83, Саратов, 410012, Россия 2) Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова, ул. Рабочая, д. 24. Саратов, 410026, Россия
Поступила в редакцию 8 августа 2005
На севере Нижнего Поволжья европейский средний дятел Dendrocopos médius médius Linnaeus 1758 — в основном редкая, местами обычная гнездящаяся птица. Вид проник в пределы рассматриваемого региона в XX веке в ходе долговременного расширения восточных пределов своего ареала. Хронология расселения среднего дятла на указанной территории с высокой точностью не выявлена. Характер его пребывания в Саратовской области на рубеже XIX и XX вв. носит дискуссионный характер. Так, М.Н.Богданов (1871) указывал на отсутствие среднего дятла в Волжско-Камском крае, а также по поймам Хопра и Медведицы. Н.А.Гладков (1951) ограничивал область распространения D. médius на востоке Калужской, Тульской и Воронежской (к востоку до Боброва) областями. В непосредственной близости от границ Саратовской обл. (Борисоглебский лесной массив, долина Хопра, Воронежская обл.) этих птиц на гнездовании наблюдал В.В.Груздев (1950). Между тем, в Савальском лесничестве (Терновский р-н Воронежской обл., относился к бывшей Балашовской обл.) D. médius на гнездовании и зимой отсутствовал и в 1930-х (Брюн 1939), и в 1950-х (Кадочников 1957). Более поздние источники (Варшавский и др. 1994) также указывали лишь на залётный характер встреч среднего пёстрого дятла в Саратовской области в середине XX в.
Впервые гнездование D. médius на западе саратовского Правобережья зарегистрировано в 1991 году. С этого времени он регулярно размножался в Турковском, Аркадакском и Романовском районах Саратовской обл. (Хрустов и др. 1995). Позднее восточная граница распространения этого вида
