CC BY
46
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 301 Август 2007
БИОЛОГИЯ
УДК 595.799(571.1):574
О.Л. Конусова, Д.А. Сидоров, Н.И. Еремеева
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ ПЧЕЛ-КОЛЛЕТИД (HYMENOPTERA, COLLETIDAE) ЮГО-ВОСТОКА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
Обобщены данные о фауне и экологии пчел-коллетид юга Западной Сибири. Приведены сведения о распространении, биото-пической приуроченности, трофических связях 20 видов пчел.
Надсемейство Apoidea (пчелы) - процветающий таксон насекомых, представители которого играют весомую роль в большинстве наземных биоценозов главным образом за счет опыления энтомофильных растений. По мнению В.Г. Радченко и Ю.А. Песенко (1994) [1], территорию бывшего СССР в отношении фауны пчёл можно считать хорошо изученной. Однако к настоящему времени территория Западной Сибири остается слабо исследованной даже в отношении видового состава отдельных групп пчел, в частности семейства Со11е1^ае. Пчелы этого семейства известны во всех зоогеографических областях. В мировой фауне семейство представлено 55 родами 5 подсемейств. В Палеарктике встречаются представители лишь
2 родов (О^Швз, Со11е1тае; Hylaeus (= Prosopis; Ну1аетае)), к которым с территории бывшего Советского Союза относится 165 видов [1]. С территории Западной Сибири имеются лишь фрагментарные данные по фауне и экологическим особенностям этих пчел на отдельных территориях [2, 3]. Целью настоящего исследования является обобщение полученных авторами сведений о фауне, распространении, биото-пической приуроченности и трофических связях кол-летид юга Западной Сибири.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучение фауны и экологии пчел-коллетид проводили на территории Томской и Кемеровской областей и республики Хакасия с 1998 по 2006 г. Район исследования включает Кузнецкую котловину, Кузнецкий Алатау, Горную Шорию, элементы таежной зоны Западно-Сибирской равнины (подтайга) и внезональной пойменной области р. Оби. Отлов пчел проводили с мая по сентябрь преимущественно на кормовых растениях. Кроме оригинальных сборов использовали коллекционный фонд кафедры зоологии беспозвоночных Томского государственного университета, кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета, а также личные коллекции А.В. Коршунова.
Определение насекомых проводили по определителям насекомых европейской части СССР [4] и Дальнего Востока [5], а также по определительным таблицам, составленным Н.Н. Dathe [6]. Правильность определения пчел проверяли по эталонным коллекциям Зоологического института РАН. Всего обработано 485 экземпляров коллетид.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Видовой состав и численное обилие
В результате проведенных исследований на юге Западной Сибири отмечено обитание 20 видов 2 родов сем. Colletidae (табл. 1). В Томской области зафиксировано 20 видов, в Кемеровской - 18 (не обнаружены Colletes inexpectatus Nosk. и Hylaeus annularis L.), в Хакасии - лишь 6 видов. Территория Хакасии в отношении пчел наименее изучена, чем и объясняется такое небольшое число отмеченных видов.
Наибольшим числом видов представлен род Hylaeus -13 видов; остальные 7 видов относятся к роду Colletes. На представителей рода Hylaeus приходится наибольшее число собранных особей - 73,8%, в то время как род на Colletes - 26,2% от всех собранных особей.
Численное обилие рода Hylaeus на всей исследованной территории создают в основном 3 вида: H. annulatus L. (20,9% от сборов всех представителей рода Hylaeus), H. stentoriscapus Dathe (19,8), H. confusus Nyl. (16,8), суммарное численное обилие которых составляет 57,5%. Из рода Colletes наиболее выделяется по численному обилию C. daviesanus Smith, на который приходится 44,1% от числа особей этого рода.
На территории Томской области высокое численное обилие отмечено у видов: H. stentoriscapus Dathe (22,5% от общих сборов в области), C. daviesanus Smith (15,1), H. confusus Nyl. (14,0), H. annulatus L. (10,3), H. gracilicornis F. Mor. (8,1). В Кемеровской области особо выделяются по численному обилию виды: H. rinki Gorski (17,7%), H. annulatus L. (15,6), H. con-fusus Nyl. (10,2), H. gracilicornis F. Mor. (8,6), C. davie-sanus Smith (8,1).
Распространение и биотопическая приуроченность Colletes cunicularius Linnaeus
Распространение: Транспалеарктический вид [5].
Биотопы: В Европе (Украина) отмечается в различных биотопах (перелески и лесные поляны, заливные луга, обочины дорог). Гнезда располагает агрегациями, обычно на возвышенных местах в песчаном грунте [7]. В районе исследования обнаружен в долинах рек (Томь, Верхняя Терсь) на разнотравнозлаковых и остепненных лугах, на террасах и склонах коренных берегов.
Т а б л и ц а 1
Видовой состав и численное обилие пчел сем. Colletidae в сборах из различных регионов юго-востока Западной Сибири
Вид пчел Томская область Кемеровская область Хакасия Всего
Число особей % Число особей % Число особей % Число особей %
Colletes cunicularius L. 4 1,5 10 5,4 - - 14 2,9
C. daviesanus Smith 41 15,1 15 8,1 - - 5б 11,5
C. floralis Eversm. 11 4,1 8 4,3 - - 19 3,9
C. inexpectatus Nosk. б 2,2 - - - - б 1,2
C. marginatus Smith 1 0,4 11 5,9 - - 12 2,5
C. similis Schenck 2 0,7 3 1,б - - 5 1,0
C. succinctus L. 5 1,8 10 5,4 - - 15 3,1
Hylaeus annularis L. 1 0,4 - - - - 1 0,2
H. annulatus L. 28 10,3 29 15,б 18 б4,3 75 15,5
H. bisinuatus Forster 7 2,б 2 1,1 - - 9 1,9
H. breviceps F. Mor. 1 0,4 1 0,5 - - 2 0,4
H. brevicornis Nyl. б 2,2 2 1,1 1 3,б 9 1,9
H. cardioscapus Cockerell 18 б,4 7 3,8 - - 25 5,2
H. confusus Nyl. 38 14,0 19 10,2 3 10,7 б0 12,4
H. difformis Eversm. 13 4,8 4 2,2 - - 17 3,5
H. gracilicornis F. Mor. 22 8,1 1б 8,б 3 10,7 41 8,5
H. pectoralis Forster 1 0,4 1 0,5 - - 2 0,4
H. rinki Gorski 4 1,5 33 17,7 2 7,1 39 8,0
H. stentoriscapus Dathe б1 22,5 9 4,8 1 3,б 71 14,б
Hylaeus variegates F. 1 0,4 б 3,2 - - 7 1,4
Всего 271 100 18б 100 28 100 485 100
C. daviesanus Smith
Распространение: Западно-центрально-палеар-ктический полизональный вид. Его ареал охватывает Европу, Северную Африку; в Азии вид известен из Турции, Ирана, Северо-Восточного Казахстана, Таджикистана, с Кавказа, юга Западной Сибири (Томск), из Иркутской области (Иркутск) и Монголии (Гоби) [7].
Биотопы: В Европе (Украина) встречается в различных биотопах (склоны балок, луга, поляны и перелески, суходольные луга), отдавая предпочтение влажным местообитаниям [7]. Селится на крутых песчаных и лессовых склонах. На юге Кулунды отмечен на разнотравных лугах [8]. На территории Томской области большинство особей вида отловлено на злаково-разнотравных и остепненных лугах, приуроченных к склонам коренных берегов и террасам рек, на урбанизированных территориях. В Кемеровской области встречается на разнотравно-злаковых и деградированных остепненных разнотравно-злаковых лугах.
C. floralis Eversmann
Распространение: Транспалеарктический полизональный вид. В Азии: Закавказье, Турция, Иран, Таджикистан, Алтай, Забайкалье, Якутия, Монголия, Приморский край [5, 7].
Биотопы: В районе исследования обнаружен на суходольных разнотравно-злаковых лугах по коренным берегам рек, на деградированных остепненных разнотравно-злаковых лугах.
C. inexpectatus Noskiewicz
Распространение: Европейская часть России, Венгрия, Чехия, Украина [7]. Найден на юго-востоке Западной Сибири.
Биотопы: Отловлен в окрестностях г. Томска на суходольных и пойменных лугах, приуроченных к долине р. Томи.
C. marginatus Smith
Распространение: Европа, Малая Азия, Западная Азия, Северная Африка [7]. Известен на Алтае и юге Западной Сибири [7, 9].
Биотопы: В Европе (Украина) встречается в сухих и влажных биотопах: на склонах балок, суходольных и заливных лугах, обочинах дорог, посевах люцерны [7]. В Средней Азии обитает в зоне оазисов, предгорьях и нижнем поясе гор [9]. В районе исследования обнаружен на остепненных разнотравно-злаковых лугах, главным образом в центральной части Кузнецкой Котловины (Кемеровская область). В Томской области отловлен на остепненном лугу на склоне коренного берега р. Оби.
C. similis Schenk
Распространение: Предположительно, вся Па-леарктика [7].
Биотопы: В Европе встречается повсеместно [9], в районе исследования предпочитает суходольные разнотравно-злаковые луга на склонах южной экспозиции.
C. succinctus Linnaeus
Распространение: Транспалеарктический вид [5].
Биотопы: По литературным данным, на европейской территории биотопические предпочтения этого вида определяются гнездованием в песчаном грунте и наличием основного кормового растения - Calluna vulgaris (L.) Hill. (вереска обыкновенного) [7]. На территории Томской области встречается преимущественно на разнотравно-злаковых лугах, приуроченных к речным террасам. В Кемеровской области найден на разнотравно-злаковом и разнотравно-злаковом деградированном суходольных лугах.
Hylaeus annularis Kirby
Распространение: Европа, Кавказ [6, 7]. Выявлен на юго-востоке Западной Сибири.
Биотопы: В Европе (Украина) встречается в различных биотопах, гнездится в полых стеблях растений [7]. В районе исследования единственный экземпляр найден на остепненном разнотравнозлаковом лугу на склоне коренного берега р. Томь.
21З
H. annulatus Linnaeus
Распространение: Транспалеарктический бо-реомонтанный вид. В Азии известен с юга Западной Сибири (Томск - Wnukowsky, 1936; Dathe, 1986) [10, 11], из Северо-Восточного Казахстана, Иркутской области, Северной Монголии, Манчжурии, Якутии, Магаданской области и с Сахалина [5, 12].
Биотопы: По литературным данным, обитатель преимущественно влажных биотопов, устраивающий гнезда в старых деревянных столбах и балках [7]. В районе исследования встречается в различных биотопах, отдавая предпочтение хвойным лесам и прилегающим к ним лугам и петрофитным группировкам растений. Отмечен на урбанизированных территориях.
H. bisinuatus Forster
Распространение: Центральная и Южная Европа, Кавказ, Малая и Центральная Азия [7]. Выявлен на юго-востоке Западной Сибири.
Биотопы: По литературным данным, обитатель преимущественно сухих биотопов, устраивающий гнезда как в стеблях растений, так и в глинистых обрывах, старых норках некоторых ос [7]. На территории Томской и Кемеровской областей обнаружен на каменистых и остепненных склонах берегов рек, а также в черте г. Томска (в парках, на застроенных территориях).
H. breviceps F. Morawitz
Распространение: Европа, Средняя Азия [4, 9]. Найден на юго-востоке Западной Сибири.
Биотопы: Отловлено 2 экземпляра: на территории опытного участка Сибирского ботанического сада (Томск) и в сосново-березовом лесу (Кузнецкая котловина).
H. brevicornis Nylander
Распространение: Вся Европа, Северная Африка, Средняя Азия [6, 7]. Выявлен на юго-востоке Западной Сибири.
Биотопы: В Европе (Украина) встречается в различных биотопах [7], на исследованной нами территории выраженной приуроченности к каким-либо биотопам также не проявляет, отмечен в лесах, на суходольных злаково-разнотравных и остепненных лугах.
H. cardioscapus Cockerell
Распространение: Европа, Восточная Сибирь, Дальний Восток [6, 7].
Биотопы: В районе исследования встречается преимущественно в смешанных лесах, найден на суходольных злаково-разнотравных лугах, а также в черте г. Томска.
H. confusus Nylander
Распространение: Транспалеарктический по-лизональный вид [5].
Биотопы: Как по литературным сведениям для территории Европы [7], так и по данным, полученным на юго-востоке Западной Сибири, предпочитает влажные участки - смешанные леса и пойменные злаковоразнотравные луга.
H. difformis Eversmann
Распространение: Европа, Кавказ [7]. Выявлен на юго-востоке Западной Сибири.
Биотопы: В Европе отмечен преимущественно во влажных биотопах (долины речек, послелесные луга, поляны в лесу) [7]. В районе исследования встречается на суходольных злаково-разнотравных лугах, опушках леса, найден на урбанизированных территориях.
H. gracilicornis Morawitz
Распространение: Транспалеарктический по-лизональный вид [5].
Биотопы: Как по литературным сведениям для территории Европы [7], так и по данным, полученным на юге Западной Сибири, тяготеет к влажным местообитаниям - хвойным лесам и пойменным злаковоразнотравным лугам.
H. pectoralis Forster
Распространение: Южная и Центральная Европа, Прибалтика до Финляндии, Западная Украина [6,7]. По данным [5] - транспалеарктический вид.
Биотопы: Согласно литературным данным,
встречается во влажных биотопах, часто вблизи водоемов, что связано с устройством самками гнезд в старых галлах мухи Lipara lucens Meig. на стеблях тростника обыкновенного [7]. В районе исследования отловлено два экземпляра: на злаково-разнотравном лугу в прирусловой пойме р. Оби и в сосново-березовом лесу (Кузнецкая котловина).
H. rinki Gorski
Распространение: Транспалеарктический бо-реомонтанный вид [5, 11].
Б ио то п ы: Обитатель влажных биотопов [7], гнездящийся в стеблях растений. В районе исследования предпочитает смешанные леса и прилежащие к ним разнотравно-злаковые луга, в Томской области найден также в прирусловой пойме р. Оби.
H. stentoriscapus Dathe
Распространение: Приморский край, Иркутская область, Сибирь [5, 11].
Биотопы: Сведений о биотопической приуроченности в литературе не обнаружено. На территории Томской области обитает на злаково-разнотравных и остеп-ненных лугах, развитых на склонах коренных берегов и террасах рек Оби и Томи. Обычен в черте г. Томска (в парках, на островках растительности в зонах деревянной и кирпичной застройки). На территории Кузнецкой котловины и Кузнецкого Алатау найден на деградированных разнотравно-злаковых лугах, береговых обрывах, отловлен на газоне в черте г. Кемерово.
H. variegatus Fabricius
Распространение: Транспалеарктический вид, распространён в Приморском Крае, Амурской области, Бурятии, Монголии, Европе, Малой Азии, Северной Африке [9, 11]. Отмечен на юге Западной Сибири в Кулундинской степи [8].
Биотопы: В Европе селится на южных опушках и по обочинам дорог, где устраивает гнезда в песчаных почвах. В Средней Азии приурочен к мезофитным уча-скам, отмечен случай гнездования в твердой лессовой почве [9]. На юге Кулундинской степи встречается на
лугах с цветущим разнотравьем, изредка на полях, где насекомые держатся на огрехах и по обочинам [8]. В районе исследования отловлено несколько экземпляров: на глинистом обрыве (над обрывом - суходольный разнотравно-злаковый луг) и на пойменном злаковоразнотравном лугу.
Трофические связи
Согласно литературным данным [4], виды рода Colletes отличаются достаточно узкой пищевой специализацией. Большинство из них - олиготрофы, реже монотрофы, в то время как Иу1аеш - политрофы. Пыльцу переносят на волосках (Со1Шеs) или в зобике (Иу1аеш). В работе [13] рассматривается возможность хозяйственного использования некоторых видов рода Иу1аеш как опылителей растений, в частности культур закрытого грунта. Наши исследования показали, что трофический спектр пчел сем. Со11е1^ае составляют растения 54 видов 17 семейств, при этом представители рода Colletes вступают в трофические от-
ношения с 8 семействами, а Иуїавш - с 15 (табл. 2). Пчелы рода Colletes не встречаются на растениях семейств Сатрапиіасеае, СаіуорЬуІІасеае, Gentianaceae, Geraniaceae, Нурегісасеае, Onagraceae, Ranunculaceae, ВсгорЬиІагіасеае и Solanaceae. Пчелы рода Иуіаеш не обнаружены на растениях семейств АІІіасеае и Во-raginaceae. Наиболее часто пчелы рода Colletes вступают в трофические отношения с растениями семейств Asteraceae и АІІіасеае. Трофический спектр отдельных представителей этого рода составляют 2-
3 семейства растений. Пчелы рода ИуМєш предпочитают кормиться на растениях семейств Аріасеае, As-teraceae, и особенно Rosaceae. В трофический спектр отдельных видов этого рода входят растения 110 семейств. Наиболее широкие трофические связи отмечены у И. аттШш (вступает в пищевые связи с растениями 10 семейств), И. confusus (9 семейств), И. stentoriscapus (8), И. ^асіНсоттз (7).
В трофический спектр И. аппиШш входят 17 видов растений, И. - 14, И. gracilicornis - 12, И. гіп-
кі - 11, И. stentoriscapus - 9, С. daviesanus — 7, С. suc-ап^ш и И. cardioscapus — по 6 видов.
Т а б л и ц а 2
Трофические связи коллетид юго-востока Западной Сибири с растениями различных семейств
Вид Семейства растений Всего семейств
ЭБЭЭБЩУ ae e .1 Ap Asteraceae Boraginaceae ea e cla 1 p Ca Caryophyllaceae Crassulaceae Fabaceae ЭБЭЭЕИШЩЭГ) Geraniaceae eaecacirepyH Lamiaceae ЭБЭ0Ш§Б11О Ranunculaceae ae e § Ro Scrophulariaceae Solanaceae
Colletes cunicularius + - + 2
C. daviesanus - + + - - - + - - - - - - - - - - З
C. floralis - - + + - - - - - - - - - - + - - З
C. marginatus + - - - - - - + - - - + - - - - - З
C. similis + - + 2
C. succinctus + - + - - - - + - - - - - - - - - З
Hylaeus annularis - - - - - - - - - - - - - - + - - І
H. annulatus - + + - - - + + - + + + - + + + - І 0
H. bisinuatus - - + - - - - + - - - - - - + - - З
H. breviceps - - - - - - + - - - - - - - + - - 2
H. brevicornis - - + І
H. cardioscapus - - + - - - - - - - - - + - + - - З
H. confusus - + + - + + - + - + - - + - + + - 9
H. difformis - + - - - - + + + - - + - - + - - б
H. gracilicornis - + - - - - + - - + - + + - + + - 7
H.pectoralis - - + - - - - - - - - - - - + - - 2
H. rinki - - + - - - + + - + - - - + + + - 7
H. stentoriscapus - + + - - - + + - + - + - - + - + 8
H. variegatus - + І
Всего видов пчел 4 8 ІЗ І І І 7 8 І 5 І 5 З 2 І2 4 І
Список пчел, собранных на отдельных видах энто-мофильных растений, приводится ниже. В скобках указано количество экземпляров.
Сем. Alliaceae
Allium nutans L.: Colletes marginatus (8), C. similis (1), C. succinctus (2).
A. shoenoprasum L.: C. cunicularius (3).
Сем. Apiaceae
Aegopodium podagraria L.: C. daviesanus (3), Hylaeus annulatus (1), H. confusus (3), H. difformis (1), H. sten-toriscapus (1).
Anthriscus silvestris L.: H. bisinuatus (1). Phlojodicarpus villosus Ledeb.: H. annulatus (1).
Seseli libanotis Koch: H. gracilicornis (1).
Сем. Asteraceae
Сем. Hypericaceae
Achillea asiatica Serg.: C. daviesanus (2), C. succinctus (1).
A. millefolium L.: C. daviesanus (1), C. succinctus (1). Anthemis subtinctoria Dobrocz.: H. brevicornis (1). Chamomilla recutita Rauschert: C. daviesanus (З), C. uccinctus (2), H. stentoriscapus (2).
Cirsium vulgare Ten.: C. similis (1).
Crepis sibirica L.: H. annulatus (1), H. cardioscapus
(1), H. confusus (1), H. rinki (1).
C. tectorum L.: H. annulatus (1).
Hieracium umbellatum L.: H. confusus (2).
Inula britannica L.: C. daviesanus (1), C. floralis (5), H. pectoralis (1).
Leontodon autumnalis L.: H. annulatus (1). Leucanthemum vulgare Lam.: H. annulatus (1). Solidago virgaurea L.: H. annulatus (1), H. rinki (1). Sonchus arvensis L.: H. rinki (2).
Tanacetum vulgare L.: C. daviesanus (10), C. similis (1). Taraxacum officinale Wigg.: C. cunicularius (1), H. annulatus (1), H. bisinuatus (1).
Сем. Boraginaceae
Nonea rossica Steven: C. floralis (1).
Сем. Campanulaceae Campanula altaica Ledeb.: H. confusus (2).
Сем. Caryophyllaceae
Dianthus superbus L.: H. confusus (1).
Stellaria graminea L.: H. confusus (1).
Сем. Crassulaceae
Sedum acre L.: H. stentoriscapus (1).
S. aizoon L.: H. annulatus (1), H. difformis (1), H. gracilicornis (1), H. rinki (2), H. stentoriscapus (З).
S. hybridum L.: H. annulatus (7), H. gracilicornis (1), H. stentoriscapus (12).
S. kamtschaticum Fisch.: H. breviceps (1).
S. rubens L.: C. daviesanus (7).
Сем. Fabaceae
Melilotus albus Medik.: Colletes marginatus (1), H. bisinuatus (8), H. confusus (1), H. difformis (1), H. sten-toriscapus (20).
Trifolium pratense L.: C. succinctus (1).
Trifolium repens L.: H. annulatus (1), H. rinki (1).
Vicia cracca L.: C. succinctus (1).
Сем. Gentianaceae
Gentianapneumonanthe L.: H. difformis (1).
Сем. Geraniaceae
Geranium pratense L.: H. annulatus (1), H. confusus (1З), H. gracilicornis (З), H. rinki (1), H. stentoriscapus (1).
G. sylvaticum L.: H. confusus (1).
Hypericum perforatum L: H. annulatus (1).
Сем. Lamiaceae
Lamium purpureum L.: H. gracilicornis (1).
Leonurus tataricus L.: H. stentoriscapus (1).
Mentha piperita L.: H. difformis (1).
Prunella vulgaris L.: H. annulatus (З).
Thymus roseus Schipcz: Colletes marginatus (1).
Сем. Onagraceae
Chamerion angustifolium Holub: H. cardioscapus (2), H. confusus (1).
Сем. Ranunculaceae
Ranunculus propinquus C.A. Mey: H. annulatus (1), H. rinki (1).
Сем. Rosaceae
Filipendula ulmaria Maxim.: H. cardioscapus (2), H. gracilicornis (З).
Geum aleppicum Jacq.: H. confusus (1), H. rinki (2).
Potentilla argentea L.: C. floralis (1), H. breviceps (1), H. cardioscapus (1), H. confusus (10), H. difformis (2), H. gracilicornis (З), H. pectoralis (1), H. rinki (14).
P. chrysantha Trev.: H. annularis (1), H. cardioscapus
(2), H. gracilicornis (1).
Rubus idaeus L.: H. annulatus (14), H. bisinuatus (2), H. cardioscapus (З), H. confusus (1), H. difformis (9), H. gracilicornis (5), H. stentoriscapus (З).
Сем. Scrophulariaceae
Veronica incana L.: H. gracilicornis (1).
V. longifolia L.: H. annulatus (2), H. confusus (2),
H. gracilicornis (14).
V. spicata L.: H. rinki (1).
Сем. Solanaceae
Hyosciamus niger L.: H. stentoriscapus (1).
Таким образом, на территории юго-востока Западной Сибири выявлено 20 видов пчел-коллетид, большинство которых принадлежит к транспалеарк-тическому и западно-центрально-палеарктическому ареалогическим комплексам. Единственным представителем восточно-палеарктического комплекса является Hylaeus stentoriscapus. Трофический спектр коллетид в районе исследования охватывает не менее 54 видов растений 4З родов. Из отдельных видов кормовых растений коллетиды наиболее предпочитают растения из сем. Rosaceae - Rubus idaeus L., Potentilla argentea L., из Fabaceae - Melilotus albus Medik., из Geraniaceae - Geranium pratense L.
ЛИТЕРАТУРА
1. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Наука, 1994. 351 с.
2. Конусова О.Л., Янюшкин В.В. Экологическая характеристика фауны пчел (Hymenoptera, Apoidea) южной тайги Томского Приобья // Сибир-
ский экологический журнал. 2000. № 3. С. 283-286.
3. Еремеева Н.И., Сидоров Д.А., Яковлева С.Н. Коллетиды (Hymenoptera, Colletidae) Кузнецко-Салаирской горной области // Труды Кемер. отд.
РЭО. Кемерово: Юнити, 2006. Вып. 4. С. 24-28.
4. Осычнюк А.З., Панфилов Д.В., Пономарева А.А. Надсем. Apoidea // Определитель насекомых европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3,
ч. 1. С. 279-519.
5. Осычнюк А.З., Романькова Т.Г. Сем. Colletidae - Коллетиды // Определитель насекомых Дальнего Востока России. СПб.: Наука, 1995. Т. 4,
ч. 1. С. 480-489.
6. Dathe H. Arten der gattung Hylaeus F. in Europa (Hymenoptera: Apoidea, Colletidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1980. Bd 56, h. 2. S. 207-294.
7. Осычнюк А.З. Пчелы-коллетиды // Фауна Украины. Т. 12, вып. 4. Киев: Наукова думка, 1970. 327 с.
8. Шумакова П.И., Бабенко З.С., Золотаренко Г.С. Пчелиные (Hymenoptera, Apoidea) - опылители бобовых трав в Кулунде // Полезные и вред-
ные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 157-174.
9. Попов В.В. Пчелиные Средней Азии и их распределение по цветковым растениям // Полезные насекомые - опылители и энтомофаги. М.; Л.:
Наука, 1967. С. 11-329.
10. Wnukowsky W. Beitrag zur Insecten - Fauna des Bezirkes von Tomsk (West-Sibirien). Konowia, 1936. Vol. 25. P. 113-128.
11. Dathe H. Die Bienengattung Hylaeus Fabricius in der Mongolei (Hymenoptera, Colletidae) // Ann. hist.-nat. Mus. natn. hung. 1986. T. 78. P. 265300.
12. Давыдова Н.Г., Песенко Ю.А. Фауна пчел (Hymenoptera, Apoidea) Якутии I // Энтомологическое обозрение. 2002. LXXXI. 3. С. 582-599.
13. Ruszkowski A., Gosek J., Kaczmarska K., Kuna K. Rosliny pokarmove i znaczenie gospodarcze samoter (Hylaeus F.) z podrodzajow Lamdopsis Popov i Patagiata Blutgen (Hymenoptera, Colletidae) // Pszczel. zesz. nauk. / Pszczel. tow. nauk. Pulawy. 1995. Vol. 39, № 2. С. 281-292.
Статья поступила в редакцию журнала 17 ноября 2006 г., принята к печати 24 ноября 2006 г.
