CC BY
20
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1654: 3960-3972
Материалы по экологии якутского сапсана Falco peregrinus harterti
О.В.Егоров
Второе издание. Первая публикация в 1959*
На территории Якутии обитает самостоятельный подвид сапсана Falco peregrinus harterti Buturlin 1907, численность которого в ряде районов Центрально-Якутской низменности исключительно высока. Литературные данные по экологии якутского сапсана крайне отрывочны, что затрудняет оценку хозяйственного значения этого хищника.
Материалы по биологии сапсана в Якутии были собраны во время экспедиционных работ в 1953-1955 годах в следующих пунктах: 1) среднее течение Лены от устья реки Витим до посёлка Мухтуя и далее от устья реки Олёкма до Якутска; общая длина маршрута - около 800 км; 2) от правого притока реки Токко - Чарода до устья Олёкмы (около 400 км); 3) в бассейне Среднего Вилюя, начиная от притока Большие Джуктели на реке Марха, вниз по последней до устья и далее по Вилюю до Вилюйска. Общая длина маршрута в этом районе — свыше 600 км.
По нашим наблюдениям, сапсан прилетает в Якутию за несколько дней до появления водоплавающей птицы. Так, в долине реки Токко в устье её притока Чарода прилёт сапсана отмечен 26 апреля, тогда как первые утки появились лишь 1 мая. В долине реки Марха (приток Вилюя) появление первого сапсана отмечено 3 мая, вслед за этим через 2 дня на промоине наблюдались две кряквы Anas platyrhynchos. Следует отметить, что весной 1954 и 1955 годов основные фенологические явления в указанных районах протекали с некоторым запозданием по сравнению с прежними годами.
Отлёт сапсана из Якутии обычно происходит во второй половине сентября. На реке Марха последний сапсан в 1954 году был отмечен нами 17 сентября, а в бассейне реки Адыча (приток Яны) — 19 сентября. В обоих случаях сапсаны отлетели к югу задолго до исчезновения из этих районов водоплавающей птицы. В бассейне реки Марха в 1954 году последние утки были отмечены 1 октября, а в бассейне реки Ады-ча крохали держались на промоинах до 29 сентября. В бассейне реки Токко в 1953 году утки встречались на реке ещё в первой половине октября, а единичные экземпляры (два длинноносых крохаля Mergus merganser и чернеть) — до середины ноября. По нашим наблюдениям, основная масса сапсанов отлетает к югу в самом начале валового пролёта водоплавающей птицы.
* Егоров О.В. 1959. Материалы по экологии якутского сапсана // Зоол. журн. 38, 1: 112-122.
3960 Рус. орнитол. журн. 2018. Том 27. Экспресс-выпуск № 1654
Во всех отмеченных нами случаях гнездовые стации сапсана в Якутии оказывались приуроченными к речным долинам. В характере распространения этого вида в обследованных районах обнаруживается довольно правильная закономерность. Одно из необходимых условий для обитания сапсана — наличие в пойме реки или на её надпойменных террасах открытых ландшафтов, представляющих собой чаще всего различные типы лугов и озёра, служащие местом охоты этого хищника.
Второе условие — наличие поблизости высоких береговых обрывов, изобилующих пещерами, карнизами, нишами и трещинами, где сапсаны чаще всего устраивают свои гнёзда. Следует отметить, что главным элементом ландшафта, определяющим обитание сапсана на том или ином отрезке долины реки, являются наличие открытых пр о-странств упомянутого выше типа. Достаточно сказать, что на протяжении около 300 км по долине реки Токко, изобилующей многочисленными выходами круто обрывающихся к реке толщ древних известняков, нами отмечено только два участка, где ранее находились гнёзда сапсана. Это объясняется тем, что довольно узкая пойма реки и её надпойменные террасы почти на всём своём протяжении покрыты сплошной лиственничной и темнохвойной тайгой. Встречающиеся кое-где узкие полоски пойменного луга, по-видимому, не обеспечивают хищника достаточным количеством пищи. В обоих случаях в долине реки Токко сапсаны обитали ранее на скале вблизи устья реки Тяня и в урочище Суруктах-Хайя. Эти угодья характеризуются наличием поблизости небольших озёр и участков пойменного луга.
Несколько иную картину мы видим в долине среднего течения реки Лены. На отрезке долины от устья реки Витим до посёлка Мухтуя выходы по берегам реки крутых скалистых обнажений встречаются примерно через каждые 30-40 км. Обычно такие обрывы образуются в излучинах реки, где течение подмывает высокий берег и оставляет на противоположной стороне выдающуюся в виде мыса низкую пойму с многочисленными озёрами и участками пойменного луга. Такие угодья представляют идеальные условия для обитания сапсана и неизменно им заселяются. Соответственно этому, численность сапсана в данном районе определяется примерно 3 парами гнездящихся птиц на каждые 100 км долины реки. Такой же характер долина Лены сохраняет вплоть до устья реки Нуртуку, находящейся примерно в 250 км выше Якутска. Начиная отсюда и едва ли не до самого Покровска обнажения палеозойских известняков почти непрерывной линией сопровождают долину Лены. В пойме её появляются многочисленные низкие острова, имеющие длину свыше 10 км. Заливаемые по большей части весенними паводковыми водами эти острова изобилуют множеством мелких озёр и бывают заняты обширными участками поймен-
ных лугов. На надпойменных террасах и примыкающих к долине реки участках водоразделов в этом районе, благодаря сильному развитию термокарста, имеется большое количество лугов и озёр. Столь удачное сочетание гнездовых и охотничьих стаций на этом участке долины реки Лены способствует тому, что здесь численность сапсана исключительно высока. Так, например, выше посёлка Вестях нам совместно с А.А.Меженным удалось насчитать 5 гнездящихся пар сапсанов на 1012 км береговой линии. Средняя же численность сапсана в этом районе соответствует примерно 20-25 парам гнездящихся птиц на каждые 100 км береговой линии.
Во всех отмеченных случаях гнёзда сапсана в долине реки Лены были расположены на карнизах, в пещерах, нишах и трещинах среди отвесных береговых обрывов. Нередко гнёзда сапсана находились поблизости от гнёзд пустельги Falco tinnunculus и филина Bubo bubo. Особенно часто это наблюдалось на отрезке долины Лены от устья Витима до посёлка Мухтуя, где удобные для гнездования крутые скалистые обнажения по берегам реки встречались относительно редко.
Гнезда филина в большинстве случаев располагались в нижней или средней трети склонов, тогда как гнёзда пустельги и сапсана — в верхней.
Несколько иные условия обитания сапсана создались в бассейнах рек Вилюй и Марха. В бассейне реки Марха выходы известняков приурочены лишь к району верхнего течения самой реки и наиболее крупных её притоков. Однако эти обнажения почти не заселяются сапсаном, так как в верховьях рек площади открытых пространств лугового и озёрного типов крайне ограничены. Там же, где среди основных элементов ландшафта начинают преобладать луга и озёра, на смену устойчивым к выветриванию палеозойским известнякам приходят сравнительно легко разрушающиеся мезозойские песчаники.
Крутые обрывы мезозойских песчаниковых толщ по берегам рек Марха и Вилюй нередко имеют высоту до 100 м и более (рис. 1). Они также изобилуют небольшими карнизами и нишами. Последние обычно возникают на месте выкрошившихся стволов обуглившихся ископаемых деревьев. Однако ниши и карнизы в крутых песчаниковых скалах по берегам рек почти никогда не заселяются сапсаном. Причина этого явления, по-видимому, кроется в довольно частых обвалах и оползнях, происходящих в результате подмыва водой или подтаивания слоя вечной мерзлоты и чечевиц ископаемого льда. По берегам рек Марха и Вилюй нам неоднократно приходилось отмечать случаи массовой гибели гнёзд ласточки-береговушки Riparia riparia вместе с находящимися в них птицами в результате подобных обвалов и оползней.
Гнёзда сапсанов в этих районах также бывают почти всегда приурочены к высоким береговым обрывам, но располагаются не на самой
круче, а недалеко от её края. В таких случаях кладку или птенцов чаще всего удавалось обнаружить под густыми низкими кронами молодых елей (5 гнёзд). Дважды гнёзда были обнаружены под валежиной, одно гнездо располагалось под старой лиственницей в 1 м от её ствола, один раз — под вывороченными корнями лиственницы и только однажды кладка из 3 яиц была найдена на карнизе под нависшим сводом в средней части невысокого песчаникового обрыва.
Рис. 1. Гнездовые стации сапсана в бассейне Среднего Вилюя. Фото автора.
Связь гнёзд сапсана в долинах рек Марха и Вилюй с участками высоких обрывов, несмотря на малую пригодность ниш и карнизов для заселения, по-видимому, объясняется следующими причинами. Во -первых, подобные обрывы почти всегда располагаются в таких местах, где противоположная часть долины реки изобилует озёрами и обширными участками лугов. И те и другие реки, наряду с руслом самой реки, над которой проходят пролётные пути многих видов птиц, являются основными охотничьими стациями сапсана. Указанные выше элементы ландшафта на всех прочих участках долины реки, как правило, достигают меньшего развития. Во-вторых, высокие береговые обрывы благодаря господству над окружающими участками низкой поймы, создают великолепные условия для обзора местности и подкараулива-ния летящей добычи.
В бассейне Мархи мы впервые столкнулись с явлением, когда сапсан устраивал гнёзда на низком берегу, возвышающемся над максимальным уровнем паводковых вод всего на 1.5-2 м. В одном случае гнездо было расположено под валежиной средней толщины, а в другом
и и и I Л ' ••
под елью с густой низкой кроной. В районе обоих гнёзд в долине реки имелось много мелких озёр и обширных лугов, что, по-видимому, и послужило основным фактором, обусловившим поселение здесь сапсана.
Учёт количества гнездящихся в бассейне рек Марха и Вилюй сапсанов даёт основание считать численность этого вида довольно высокой. Так, например, в районе устья реки Большие Джуктели (приток реки Марха) на протяжении 15 км обитало 3 пары сапсанов. Далее вниз по течению реки Марха на расстоянии 80 км обнаружено ещё 4 гнезда. В среднем на каждые 100 км долины реки Марха приходилось около 6-7 гнездящихся пар сапсанов.
В долине реки Вилюй численность этого хищника была более высокой, очевидно, благодаря большому развитию береговых обрывов и множеству расположенных поблизости озёр и лугов. Так, например, на середине пути между устьем реки Марха и городом Верхне-Вилюйском на протяжении 10-12 км учтено 3 гнездящихся пары сапсанов, а на скале длиной в 5 км, находящейся в 70 км выше Вилюйска, учтено 2 гнездящихся пары и одиночный самец. Всего на протяжении около 120 км от устья реки Марха до города Вилюйска учтено 10 гнездящихся пар сапсанов.
Согласно данным Б.А.Андреева (1953), полная кладка сапсанов в бассейне Среднего Вилюя отмечается в конце мая и состоит из 2, 3 и 4 яиц. Развитие зародыша в яйце начинается с 6 июня.
Судя по тому, что 4, 6 и 9 июля в гнёздах сапсана по реке Вилюй мы находили пуховых птенцов, начало кладки в 1955 году следует также отнести на конец мая — начало июня. В пользу этого предположения говорит факт нахождения 28 июня в гнезде сапсана 3 насиженных яиц вблизи посёлка Ангдынгда на реке Марха.
Об интенсивности размножения сапсана можно судить по количеству яиц и птенцов в гнёздах, а также по числу учтённых в выводках слётков. В одном из 10 гнёзд, обнаруженных в долине рек Марха и Вилюй, было 3 яйца, в трёх гнёздах было по 2 птенца и в шести гнёздах — по 3 птенца. Следует отметить, что в двух случаях рядом с пуховыми птенцами было обнаружено ещё по одному яйцу. В начале сентября 1954 года в 10 км выше посёлка Мылыккай на реке Марха нами были встречены слётки с двух гнёзд сапсана, причём в одном выводке было 2, в другом — 3 три сеголетка. Таким образом, в подавляющем большинстве случаев количество яиц в гнёздах сапсана в бассейнах рек Марха и Вилюй равнялось трём. С 4 по 9 июля в 3 обнаруженных гнёздах сапсанов встречались только пуховые птенцы. С 13 по 19 июля в 6 осмотренных гнёздах были найдены птенцы с перьями различной длины на крыльях, хвосте и голове.
В бассейне реки Лены сапсан гнездится на крутых отвесных скалах (рис. 2), поэтому, не имея специальных приспособлений для лазания, мы не смогли произвести детальный осмотр гнёзд. В августе 1954 года на отрезке Лены от устья Витима до посёлка Мухтуя нами были отмечены слётки сапсана с 3 гнёзд. В двух выводках оказалось по 3 слётка,
в одном — 2. Наконец, в бассейне реки Адыча в первой половине сентября 1955 года нами были отмечены два выводка сапсанов, в каждом из которых оказалось по 2 молодых. Таким образом, имеющиеся в нашем распоряжении данные показывают, что средняя интенсивность размножения сапсана в Якутии в 1954-1955 годах составляла примерно 2.5 птенца на одну пару взрослых птиц.
Рис. 2. Гнездовые стации сапсана в бассейне Средней Лены. Фото автора.
Вылет из гнёзд молодых сапсанов обычно происходит в первой половине августа. Уже во второй половине этого месяца слётки сапсана почти достигают величины взрослых птиц, о чём можно судить по линейным и весовым показателям сапсанов, добытых в бассейне Среднего Вилюя и среднего течения реки Лены в 1954-1955 годах (табл. 1).
Таблица 1. Линейные и весовые показатели якутского сапсана различных половых и возрастных групп
Место добычи Дата добычи Пол Возраст Размеры, мм Вес, г
Длина тела Длина крыла Длина хвоста Длина плюсны
Средняя Лена 18.08.1954 в 405 305 138 60 670
Средний Вилюй 19.09.1954 в 415 310 140 62 725
Средний Вилюй 06.09.1954 ? 490 360 180 68 1100
Средний Вилюй 07.09.1954 ? ас1 510 380 195 70 1200
Средний Вилюй 06.07.1955 ? ас1 485 355 182 67 1050
Средний Вилюй 20.07.1955 ? аС 480 360 175 68 1000
Средний Вилюй 28.06.1955 6 ас1 430 317 147 62 700
Средний Вилюй 18.07.1955 в аС 440 325 147 63 740
Материал по питанию сапсана мы собирали в бассейнах Среднего Вилюя и среднего течения Лены. Характер накопления костных остатков вблизи гнёзд сапсана в районе Среднего Вилюя исключает воз-
можность их длительной сохранности, так как все обнаруженные нами гнёзда находились на открытой поверхности и были плохо защищены от действия разрушающих факторов.
В бассейне среднего течения реки Лены, где сапсан обычно устраивает свои гнёзда в нишах, пещерах, трещинах скал и в других подобных укрытиях, хорошая сохранность костных остатков позволила проследить особенности питания этого хищника за довольно длительный период.
Питание сапсана на территории Якутии мы изучали путём определения костей и перьев из остатков пищи этого хищника. Значительно меньше по объёму материалы добыты в результате анализа содержимого погадок.
Основная масса костных остатков и перьев накапливается по периферии самого гнезда, однако эти данные отражают главным образом характер охотничьей специализации сапсана в период выкармливания молодых. В остальное время сапсан разделывает свою добычу или на месте поимки, или на наиболее удобном выступе скалы вблизи своего гнезда. Слётки долгое время держатся вблизи гнезда, поэтому в этот период костные остатки и перья также накапливаются неподалёку от гнезда, чаще всего под старым суховершинным деревом или под отвесной скалой. Как уже говорилось, хорошая сохранность костных остатков и возможность накопления их за длительный период обычно возможны лишь тогда, когда гнездо расположено в пещере, нише или под навесом. Однако в этом случае будут преобладать те остатки объектов питания сапсана, которыми хищник выкармливает свой молодняк. Костные остатки объектов питания сапсана вне периода выкармливания молодняка бывают рассеяны на большой площади, причём значительная их часть смывается обычно паводковыми водами, уничтожается млекопитающими и гибнет в результате разрушающего воздействия атмосферных факторов. Как правило, эти материалы отражают характер питания сапсана лишь за ряд последних лет.
Свежие остатки трапезы сапсана обычно представляют собой очищенные от мяса и соединённые связками кости поясов передних и задних конечностей. При этом на костях часто сохраняются первостепенные маховые. От мелких воробьиных и куликов чаще всего остаются только перья. В погадках, содержащих остатки более крупных птиц, преобладают перья; фрагменты трубчатых костей встречаются крайне редко. В погадках, в случае поедания сапсаном более мелких птиц, имеются не только перья, но и раздробленные трубчатые кости (главным образом, плечевая, бедренная, лучевая с локтевой и большая берцовая кости).
Собранный нами материал в основном отражает характер питания сапсана и его молодняка в гнездовой период, так как благодаря опи-
санным выше особенностям накопления, эти пищевые остатки легче поддаются учёту.
Согласно материалам, собранным нами в районе 10 гнёзд, объектами охоты сапсана были следующие виды птиц (табл. 2). Кроме того, у двух молодых сапсанов, добытых в бассейне Мархи в начале сентября 1954 года, в желудках были обнаружены стрекозы (7 экз.).
Таблица 2. Состав пищи сапсана в бассейне рек Марха и Вилюй на основании костных остатков и перьев, собранных у гнёзд
Виды птиц Кол-во съеденных птиц Виды птиц Кол-во съеденных птиц
Абс. % Абс. %
Тетерев 2 2.36 Чернеть (пуховой
Большая горлица 1 1.18 птенец) 1 1.18
Сизая чайка 1 1.18 Большой пёстрый
Черноклювая крачка 1 1.18 дятел 3 3.53
Азиатский бекас 3 3.53 Чёрная ворона 2 2.36
Мелкие кулики 29 34.2 Дрозд Науманна 2 2.36
Чирок-свистунок 12 14.2 Юрок 1 1.18
Чирок-клокотун 4 4.7 Белая трясогузка 12 14.2
Шилохвость 3 3.53
Широконоска 1 1.18 Всего 85 100.0
Кряква 3 4.70
Касатая утка 1 3.53
Из таблицы 2 видно, что основу питания сапсана в бассейне Среднего Вилюя составляют птицы, обитающие преимущественно в условиях открытого ландшафта. Сюда входят прежде всего болотные и водоплавающие птицы, а также виды, приуроченные к бичевнику крупных рек. Относительное количество птиц этих видов в питании сапсана очень высоко и составляет почти 90% от общего числа съеденных хищником птиц. В связи с этим вызывает недоумение утверждение Б.А.Андреева (1953), что в бассейне Среднего Вилюя сапсаны питаются в основном дятлами.
В самом гнезде и вблизи него удавалось обнаружить остатки преимущественно мелких птиц. Это даёт основание считать, что ведущее место в питании сапсана и его птенцов в гнездовой период занимают мелкие кулики и белые трясогузки Motacilla alba, которые составляют немногим более половины всех птиц, учтённых в остатках трапезы и погадках сапсана.
Следует отметить, что накопление костных остатков и перьев уток на гнездовой территории сапсана происходит преимущественно весной и ранней осенью, когда эти птицы находятся «на крыле». При этом из уток сапсан предпочитает мелкие виды — чирка-свистунка Anas crecca и чирка-клоктуна Anas formosa. Из 7 видов уток, фигурирующих в таблице 2, на долю обоих видов чирков приходится более половины съе-
денных сапсаном особей водоплавающих птиц. Не исключено также и то, что крупных уток сапсан не носит в район гнезда, а уничтожает на месте поимки.
Выкармливание сапсаном птенцов мелкими птицами, скорее всего, является вынужденным, так как более крупные птицы — утки в этот период почти не летают. Впрочем, в виде исключения возможна поимка сапсаном сидящих на воде уток, о чём говорит случай обнаружения в гнезде этого хищника пухового птенца чернети Aythya fuligula.
Анализ особенностей питания сапсана в бассейне Среднего Вилюя даёт основание считать этого хищника безусловно вредным, так как за исключением сизой чайки Larus canus и черноклювой крачки Sterna hirundo longipennis все приведённые в таблице 2 виды птиц имеют охотничье-промысловое значение или являются полезными насекомоядными птицами.
Материалы по питанию сапсана в бассейне среднего течения реки Лены были собраны летом 1954 года в следующих пунктах: 1) левый берег Лены в 5 км ниже устья реки Витим; 2) левый берег Лены у деревни Песково; 3) правый берег Лены у деревни Серкино; 4) левый берег Лены в 15 км выше деревни Большие Коньки; 5) урочище Сурук-тах-Хайя по правому берегу реки Токко в 10-12 км от её устья; 6) правый берег Лены в 250 км выше Якутска.
Исходным материалом для изучения характера питания сапсана в бассейне среднего течения Лены послужили многочисленные остатки от трапезы этого хищника, собранные в основном под гнёздами и выступами окружающих скал. На левом берегу Лены у деревни Серкино остатки пищи сапсана были извлечены из устьевой части пещеры, где находилось гнездо этого хищника. Значительно меньшие по объёму данные получены в результате анализа содержимого погадок. Всего собрано около 2 тыс. костей, принадлежащих 372 экз. птиц (табл. 3). Общее количество видов птиц, обнаруженных в остатках пищи и погадках сапсана, превышает 50.
Характер фоссилизации костных остатков свидетельствует о том, что их накопление происходило за довольно длительный период, однако существенных различий в пищевой специализации сапсана в течение этого отрезка времени нам отметить не удалось.
Из таблицы 3 следует, что среди объектов питания сапсана в бассейне среднего течения реки Лены встречаются только птицы. Почти половину общего их количества составляют воробьиные (47.6%), среди которых на первом месте стоит кедровка Nucifraga caryocatactes.
Судя по тому, что остатки кедровки встречались почти исключительно под гнёздами, она является основным объектом охоты сапсана в период выкармливания им молодняка. Охота сапсана на кедровку облегчается повышенной активностью этих птиц в послегнездовой пе-
риод, когда их выводки и небольшие стайки совершают перелёты в поисках кедровых орешков.
Второе место занимают утки, на долю которых приходится около 23% от общего количества птиц, добываемых сапсаном. Этот хищник оказывает предпочтение более мелким видам (чирки, касатая утка Anas falcata). Необходимо отметить, что перья и костные остатки уток чаще всего находили под выступами скал в районе гнезда и очень редко под самим гнездом. Это обстоятельство говорит о том, что охота сапсана за утками в бассейне среднего течения Лены приурочена в основном к весеннему и осеннему периодам. В летний период количество уток на обследованном нами отрезке Лены было крайне мало.
Таблица 3. Особенности питания сапсана на основании анализа остатков пищи и погадок, собранных в бассейне среднего течения Лены от устья реки Витим до посёлка Синское
Виды птиц Кол-во съеденных птиц Виды птиц Кол-во съеденных птиц
Абс. % Абс. %
Белая куропатка 1 0.27 Длинноносый
Тетерев 5 1.35 крохаль 2 0.54
Глухарь 2 0.54 Пустельга 2 0.54
Рябчик 3 0.81 Чёрный коршун 1 0.27
Большая горлица 3 0.81 Длиннохвостая
Пастушок 2 0.54. неясыть 1 0.27
Лысуха О 0.54 Ястребиная сова 3 0.81
Большой кроншнеп 2 0.54 Совы,ближе
Вальдшнеп 13 3.50 не определённые 2 0.54
Фифи 1 0.27 Кукушка 2 0.54
Перевозчик 1 0.27 Белопоясный стриж 4 1.07
Азиатский бекас 3 0.8 Чёрный Дятел 6 1.62
Большой веретенник 1 0.27 Большой пёстрый
Мелкие кулики 32 8.60 дятел 3 0.81
Сизая чайка 2 0.54 Чёрная ворона 7 1.88
Черноклювая крачка 3 0.81 Грач 1 0.27
Кряква 7 1.88 Кедровка 132 35.4
Шилохвость 8 2.15 Кукша 12 3.22
Касатая утка 14 3.76 Белая трясогузка 5 1.35
Широконоска 1 0.27 Свиристель 1 0 .27
Чирок-клоктун 10 2.69 Воронок 4 1.07
Чирок-свистунок 22 5 92 Деряба 4 1.07
Чирок-трескунок 4 1.07 Дрозд Науманна 6 1.62
Гоголь 2 0.54 Мелкие воробьиные
Чернеть 6 1.62 птицы 6 1.62
Птенцы нырковых Птицы,ближе
уток 3 0.81 не определённые 7 1.88
Нырковые, ближе
не определённые 5 1.35 Всего 372 100.0
Луток 3 0.81
На третьем месте по относительному количеству в питании сапсана стоят кулики, на долю которых приходится около 14%. Остатки мелких куликов почти всегда находили под гнёздами, что указывает на некоторое значение этих видов в выкармливании сапсаном птенцов.
Других птиц сапсан поедает не регулярно. К ним относятся куриные, хищные и др. Не исключено и то, что костные остатки некоторых птиц могли оказаться среди остатков пищи сапсана случайно. В непосредственной близости от гнёзд сапсана обычно сосредоточено много гнёзд воронков Delichon urbica и белопоясных стрижей Apus pacificus. Погибшие птенцы и взрослые птицы этих видов могли падать в места накопления костных остатков от пищи сапсана, поэтому включение всех перечисленных в таблице 3 птиц в число объектов питания этого хищника в известной степени условно. Не следует также отрицать возможное участие и других хищных птиц в накоплении костных остатков. В связи с этим нам кажется, что не следует причислять глухаря к объектам питания сапсана лишь на том основании, что остатки этой птицы были найдены под скалой в районе гнезда сапсана. Однако относительное количество таких находок среди остатков пищи сапсана невелико и, по-видимому, не превышает нескольких процентов от общего количества приведённых в таблице 3 птиц.
Таблица 4. Особенности питания молодых и взрослых сапсанов в бассейне среднего течения Лены по данным анализа костных остатков и перьев основных объектов охоты этого хищника, собранных на его гнездовой территории
Объекты питания Кол-во птиц, съеденных молодыми Кол-во птиц, съеденных взрослыми
Абс. % Абс. %
Тетеревиные 1 9 10 91
Крупные кулики 4 26.5 11 73.5
Мелкие кулики 31 81.5 7 18.5
Взрослые утки 4 5 80 95
Птенцы уток 3 100 - -
Дневные хищные птицы и совы 3 33.5 6 66.5
Дятлы 6 66.5 3 33.5
Чёрная ворона и грач 4 50 4 50
Кедровка 112 85 20 15
Кукша 9 75 3 25
Мелкие воробьиные 18 86 3 14
Как уже говорилось, видовой состав и количественное соотношение объектов питания сапсана претерпевают существенные изменения в разное время года. В связи с этим представляет известный интерес сравнение видового состава остатков птиц, собранных непосредственно под гнёздами этого хищника и на его гнездовой территории. В первом
случае костные остатки и перья птиц в известной мере дадут представление об особенностях питания птенцов, тогда как во втором случае мы получим данные о пищевой специализации взрослых птиц и слётков (табл. 4).
Материалы, приведённые в таблице 4, показывают, что основу питания молодых сапсанов в бассейне среднего течения Лены составляют кедровка, мелкие кулики, мелкие воробьиные, кукша, дятлы и птенцы уток. В питании взрослых соколов преобладают утки, тетеревиные, крупные кулики.
При сравнении особенностей питания молодых сапсанов в бассейне Среднего Вилюя и Средней Лены необходимо отметить преобладание в питании тех и других сравнительно мелких птиц, активных в течение летнего периода. Наряду с этим имеются и серьёзные различия, касающиеся видового состава основных объектов питания. Если в питании молодых сапсанов в бассейне Среднего Вилюя преобладают мелкие кулики и белые трясогузки, составляющие немногим более половины учтённых экземпляров птиц, то в бассейне Средней Лены основой питания соколов этой возрастной группы является кедровка. Относительное количество этого вида в питании молодняка сапсана превышает 57%, тогда как мелкие кулики и белая трясогузка вместе взятые составляют всего 18%. Эти различия объясняются крайней малочисленностью кедровки в бассейне Вилюя. Отсюда вытекает и вторая особенность питания молодых сапсанов в бассейне Средней Лены, заключающаяся в преобладании среди объектов охоты этого хищника птиц, обитание которых связано преимущественно с лесом. Если в бассейне Среднего Вилюя в питании сапсана птицы открытых ландшафтов составляли почти 90%, то в бассейне среднего течения Лены процент этих видов не превышает 45.
Это объясняется прежде всего значительно большим развитием лесов в бассейне Средней Лены и как следствие этого — большим преобладанием в орнитофауне лесных видов.
Кроме того, большое значение имеет известная специализация сапсанов Средней Лены, основную добычу которых составляет кедровка.
Добывание сапсаном некоторых массовых видов птиц облегчается тем, что они нередко совершают значительные перекочёвки в поисках корма, как, например, это делает кедровка, или перелёты с одного берега реки на другой (дятлы, кукушка, большая горлица и др.). Иногда добычей сапсана становятся птицы, ведущие в лесу скрытный образ жизни, но в брачный период совершающие довольно регулярные токовые полёты. Типичный представитель таких птиц — вальдшнеп Sco-lopax rusticola, который, несмотря на относительно малую численность в обследованном районе, имеет определённое значение в питании сапсана.
Рассматривая особенности питания сапсана в бассейне Средней Лены с хозяйственной точки зрения, мы должны признать, что большинство объектов охоты этого хищника — ценные охотничье-промыс-ловые виды или полезные насекомоядные птицы. Несколько особняком стоит кедровка, уничтожающая много кедровых орешков. Однако естественное возобновление кедра было бы крайне затруднено без участия этой птицы. Сравнивая хозяйственное значение основных объектов охоты сапсана в обоих исследованных районах Центрально-Якутской низменности, мы должны прийти к выводу, что удельный вес охот-ничье-промысловых и безусловно полезных птиц в кормовом рационе средневилюйского сапсана несколько больше, чем у среднеленского.
Литератур а
Андреев Б.А. 1953. Птицы среднего Вилюя (по материалам, собранным юными натуралистами). Якутск: 1-127.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1654: 3972-3974
О распространении и биологии куликов на внутренних водоёмах Калмыкии
В.Г.Кривенко, Г.А.Кривоносов
Второе издание. Первая публикация в 1973*
Весной и летом 1971-1972 годов обследованы крупные озёра Калмыкии: Сарпа, Альматин, Ханата, Пришиб, Барманцаг, Цаца, составляющие систему Сарпинских озёр, озеро Маныч-Гудило, Чограйское водохранилище, Состинские озёра и озёра Светлого ерика - водоёмы современной и древней долины Маныча. В сообщении приводятся сведения о размещении и биологии наиболее распространённых или редких видов куликов.
Морской зуёк Charadrius alexandrinus. Обнаружен на гнездовании по берегам озёр Альматин, Ханата, Пришиб, Чограйского водохранилища. Местами численность в сезон гнездования достигает 8-9 пар на 1 км береговой линии. Населяет преимущественно прибрежные понижения с влаголюбивой растительностью, сухие участки степи, поросшие солянками, солончаки. 10 июня 1971 в гнезде было 3 ненаси-женных яйца (озеро Ханата).
* Кривенко В.Г., Кривоносов Г.А. 1973. О распространении и биологии куликов на внутренних водоёмах Калмыкии // Фауна и экология куликов. М., 2: 45-48.
