CC BY
9
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2082: 2878-2886
Материалы по экологии и поведению вяхиря Columba palumbus
А.А.Котов
Второе издание. Первая публикация в 1976*
Наблюдения за вяхирем Columba palumbus проводились на Южном Урале (Оренбургская область) в 1953 -1957 и в 1969-1970 годах. Гнездится эта птица здесь в больших массивах смешанных лесов, состоящих из дуба, берёзы, осины, клёна, липы и орешника, реже - в берёзово-оси-новых колках и дубравах площадью не менее 25-30 га. В кустарниковых зарослях по берегам рек и озёр не гнездится, не встречается также и в культурном ландшафте. От водных источников вяхири поселяются на расстоянии до 10-15 км и регулярно, 2-3 раза в день, летают на водопой стайками по 5-7 птиц.
Количественный учёт, проведённый нами в 1969 и 1970 годах в Сер-гушинском и Покровском лесничествах, позволил установить, что в обследуемом районе на 10 км маршрута в гнездовых стациях в июне встречалось не более 4-6, а в кормовых в августе — не более 12-16 птиц.
Следует отметить, что в связи с вырубкой лесов, распашкой земель и отстрелом поголовье вяхирей в настоящее время резко сократилось. В 1953-1955 годах стаи птиц, насчитывающие по 60-70 особей, были довольно обычными, а в 1969 -1970 годах встречались лишь небольшие группы, не более 10-15 особей. В период весенних и осенних миграций изредка наблюдаются стаи, насчитывающие до 80-150 птиц.
Весной первые вяхири на Урале (Сергушинское и Покровское лесничества) появляются в конце третьей декады марта — начале первой декады апреля: 1 апреля 1953, 28 марта 1954, 2 апреля 1955, 7 апреля 1956, 31 марта 1957, 29 марта 1969, 2 апреля 1970.
Массовый прилёт и пролёт севернее гнездящихся птиц наблюдается в середине апреля. Птицы, прилетевшие самыми первыми, как правило, одиночки; чаще всего это холостые самцы, определить которых удаётся по воркованию. После прилёта основной массы птиц среди них встречаются уже образовавшиеся пары.
Сразу после прилёта самцы занимают гнездовые участки, на которых интенсивно токуют. Пары образуются у вяхирей так же, как и у других голубей. С целью привлечения самок на гнездовой участок холостые самцы часто совершают токовые полёты и издают интенсивное призывное воркование. Последнее очень сходно с воркованием большой гор -
* Котов А.А. 1976. Материалы по экологии и поведению вяхиря // Бюл. МОИП. Отд. биол. 81, 3: 23-30. 2878 Рус. орнитол. журн. 2021. Том 30. Экспресс-выпуск № 2082
лицы Streptopelia orientalis и сильно отличается от такового всех остальных голубей нашей фауны. Наиболее отчётливо в призывной песне вяхиря слышатся три первые строфы. Конец песни обрывается более резким звуком, несколько похожим на звук, который издают голуби в случае опасности. Этим песня вяхиря отличается от песни большой горлицы, у которой она заканчивается более плавно.
Самцы часто взлетают навстречу пролетающим мимо их гнездового участка птицам и планирующим полётом приглашают их опуститься на свой гнездовой участок. Если в это время пролетает холостая самка, то она вместе с самцом опускается на гнездовое или соседнее дерево, где они совершают брачный ритуал. При ухаживании за самкой самец активно воркует. В такт издаваемым звукам он то наклоняется вперёд и поднимает кверху полураспущенный хвост, то разгибается, приводя рулевые перья в нормальное положение. Если ухаживание происходит на земле, то перед началом воркования самец надувает зоб и делает 3-4 резких прыжка. В момент ухаживания самец не совершает круговых движений, как домашние или сизые голуби Columba livia.
Результаты наших наблюдений показывают, что даже в пределах небольшого участка леса очень трудно найти двух или более самцов, призывное воркование которых было бы совершенно одинаковым. Это указывает на наличие большого разнообразия индивидуальных вариаций песни.
Самка, сопровождаемая воркующим самцом, перелетает с дерева на дерево или с ветки на ветку на 2-3 м. Часто в таких случаях в момент наиболее активного воркования самца самка принимает приглашающую позу, и птицы спариваются. После спаривания обе птицы издают негромкий звук, самец сильно взъерошивает на себе перья и в течение одной минуты остается неподвижным. В этот момент его рулевые перья распущены и касаются субстрата, на котором он сидит, крылья также слегка распущены. Он не реагирует на посторонние раздражения. Самка после спаривания ведет себя обычным образом. Поцелуи у вяхирей значительно короче по продолжительности, чем у домашних или сизых голубей, и имеют наибольшее сходство с таковыми у большой и обыкновенной Streptopelia turtur горлиц.
В пору образования пар нередко наблюдаются случаи, когда за одной самкой ухаживают одновременно 2 или даже 3 самца. В таких случаях между ними часто возникают ожесточённые драки. Поведение самцов вяхирей во время драки также сходно с таковым у большой или обыкновенной горлиц.
Следует отметить, что среди вяхирей нередко встречаются холостые самцы, которые на местах кормёжки, у водопоя, а также на территории чужих гнездовых участков пытаются ухаживать за чужими самками. Воркование таких самцов обычно слышно до самой осени.
В литературе существует указание на то, что пары у вяхирей образуются ранней весной и распадаются осенью (Bettmann 1973). Наши наблюдения показывают, что во время осеннего пролёта многие старые птицы держатся парами, которые, по-видимому, не распадаются несколько лет подряд.
Токовые полёты у вяхирей наблюдаются с момента занятия гнездовых участков и продолжаются до момента вылупления птенцов.
По нашим наблюдениям, в зависимости от ситуации токовый полёт вяхиря совершается по-разному. Холостые самцы обычно совершают их между двумя деревьями, отстоящими друг от друга на расстояние 50 -800 м, хотя довольно часто перелёты от одной посадочной точки до другой достигают 2-3 км и более. Перед взлётом самец почти всегда воркует. Затем, резко взмахнув крыльями, он поднимается косо вверх на высоту до 20-30 м над лесом. В самой верхней точке он делает несколько резких взмахов, затем, широко распустив хвост и крылья, снижается планирующим полётом. Опустившись на 6-7 м, он снова набирает высоту, затем снова планирует, и так повторяется до 3-4 раз, пока птица не сядет на дерево. Здесь самец снова начинает ворковать и через некоторое время летит обратно. Продолжительность парения в воздухе — не более 1-2 мин. Отличать в воздухе самцов от самок холостые самцы не могут и поэтому часто взлетают навстречу любой пролетающей мимо их гнездового участка птице.
После образования пары и во время насиживания очень редко наблюдаются токовые полёты с перелётом от одной посадочной точки до другой. В это время они совершаются иначе. Самец, хлопая крыльями, взлетает на высоту 20-30 м и планирующим полётом быстро опускается на гнездовое или соседнее дерево. Чаще всего токовый полёт совершается в 20-30 м в стороне от гнезда. Диаметр описываемого круга во время полёта в таком случае редко превышает 20-50 м.
Продолжительность токования вяхиря на Южном Урале — 3.5-4 месяца. Токование начинается в первой декаде апреля и продолжается до первой декады августа.
Сразу после образования пары птицы приступают к поиску места, пригодного для построения гнезда. Главная роль в этом принадлежит самцу, который нередко уже имеет несколько таких мест ещё до того, как на его гнездовом участке появится самка. Он активно охраняет их и подолгу воркует около них. Чаще всего обе птицы в поисках подходящего места перелетают с дерева на дерево, от одной группы деревьев к другой. Птицы держатся в верхнем или среднем ярусах леса, реже в нижнем. В развилках или на горизонтальных ветвях деревьев самец присаживается и негромко воркует, прихлопывая сложенным крылом, подзывая к себе самку. В зависимости от того, с какой стороны от него находится самка, самец прихлопывает левым или правым крылом или
обоими сразу. Самка подлетает к нему и осматривает выбранное им место. После этого птицы либо начинают строить гнездо, либо продолжают поиски. При постройке гнезда самка остаётся на выбранном ими месте, а самец летит за строительным материалом. Он собирает его возле гнездового дерева в радиусе 40-60 м. Иногда самец пытается обламывать сухие тонкие ветки, чаще собирает материал на земле.
При подлёте самца к гнезду самка издает негромкое воркование, кланяется и трясёт слегка распущенными крыльями. Затем берёт принесённый самцом материал и при помощи ног и клюва укладывает его соответствующим образом. При передаче материала самке самец иногда задерживается на некоторое время, поглаживая полуоткрытым клювом перья на голове и шее самки в области расположения белых пятен.
Готовое гнездо вяхиря состоит как бы из двух частей: нижней — составляющей основу, на которой оно удерживается на дереве, и верхней, состоящей из более мелкого материала. Размеры 20 обследованных гнёзд следующие, мм: наружный диаметр 225-236, диаметр лотка 135-140, его глубина 20-40, толщина постройки 90-120. Гнездо вяхиря очень похоже на гнездо большой горлицы и отличается от него только несколько большими размерами.
Строят гнездо вяхири обычно утром — с 7 до 11 ч и вечером — с 16 до 18 ч. В момент гнездостроения птицы ночуют в кроне густого дерева в 10-50 м от гнезда. Они садятся на ночлег поздно — в густых сумерках, а пробуждаются очень рано, когда в лесу ещё темно. Сразу после пробуждения самец начинает токовать, и, как только рассветает, обе птицы летят на кормёжку и водопой. Наблюдения за постройкой 20 гнёзд показали, что продолжительность гнездостроения у вяхирей составляет от 6 до 13 дней, в среднем - 8-12 дней.
Повторного гнездования вяхирей в одном и том же гнезде мы ни разу не отметили, хотя многие гнёзда их хорошо сохраняются в течение 3-4 лет. На территории Сергушинского лесничества в 3 случаях нам удавалось находить строящиеся гнёзда вяхирей на том же дереве, на котором располагались старые, и в 2 случаях - на соседних деревьях. Кроме того, мы ежегодно наблюдали поселения вяхирей на одних и тех же участках леса, что свидетельствует о том, что старые птицы гнездятся на одном и том же гнездовом участке по несколько лет подряд.
В момент постройки гнезда птицы ведут себя очень осторожно. Заслышав поблизости шорох, они моментально затаиваются. При появлении опасности рядом с гнездом взлетают, громко хлопая крыльями, и, как правило, больше не возвращаются на это место. Вяхири очень легко бросают гнёзда даже во время насиживания. Из 43 найденных нами гнёзд 13 были брошены птицами в момент гнездостроения и 10 — в первые 5 дней насиживания. Для гнездования вяхири используют как молодые, так и старые деревья с густой кроной. Располагают гнёзда они
обычно в среднем ярусе на высоте от 2.5 до 8 м (см. таблицу). Гнездятся чаще всего на опушках, но нередко - на расстоянии 2-3 км от края леса.
Высота расположения и число найденных на разных древесных породах гнёзд вяхиря в Сергушинском и Покровском лесничествах
Виды деревьев Высота расположения, м Всего
2-3 3-4 4-6 6-8
Дуб Quercus robur 3 4 6 2 15
Клён Acer platanoides - 3 3 1 7
Липа Tilia cordata - 4 5 1 10
Берёза Betula pendula - 2 3 1 6
Осина Populus tremula - 1 3 1 5
Итого 3 14 20 6 43
После того как гнездо построено, обычно во второй половине дня, самка откладывает первое яйцо. Второе яйцо сносит через 48 ч. В день откладки яйца самки малоподвижны, а некоторые даже не летают на кормёжку и водопой до того, как будет отложено яйцо. После откладки яйца они снова начинают летать нормально. Средние размеры 12 яиц следующие: 38-43x27-34 мм; вес от 18 до 22 г. Второе яйцо в кладке, как правило, несколько меньше первого.
За 2-3 дня до откладки яиц самцы очень зорко следят за самками и не допускают на свой гнездовой участок никаких других птиц. При полётах на кормёжку и водопой птицы держатся обособленно и в стаи не объединяются. Существует мнение, что гнездовую территорию вяхири не оберегают, и часто несколько. пар гнездятся на небольших участках (Желнин 1959). Имеются также указания на то, что защита гнездовой территории вяхирями не предотвращает спаривания самок с чужими самцами (Murtón, Isaakson 1962). Однако, по нашим наблюдениям, это возможно только в пору формирования пар или в первые 1-2 дня после их образования, когда пары ещё не очень прочны, а самцы несколько слабее охраняют свой гнездовой участок. Обычно после откладки второго яйца самец перестаёт внимательно следить за самкой, и поведение его меняется. Наиболее активно он ухаживает за самкой в период гнез-достроения, когда наблюдаются регулярные спаривания. Во всё остальное время брачные партнеры ухаживают друг за другом примерно одинаково.
Насиживание начинается после откладки второго яйца. В насиживании, как и у других голубей, принимают участие и самец, и самка. Самец регулярно сменяет самку в 10 -11 ч утра и сидит до 16-17 ч вечера, остальное время насиживает самка. Такая же последовательность смены партнёров наблюдается и в первые 5-7 дней после вылупления птенцов. Сменяются партнёры на гнезде обычно молча и в такой момент, когда поблизости нет никакой опасности. Подлетевший для смены
голубь очень осторожно садится на край гнезда и, сделав несколько «ласкательных обираний», начинает осторожно сдвигать сидящую на гнезде птицу. Последняя так же осторожно сходит с гнезда и старается незаметно отлететь подальше от него. Самец после смены, отлетев от гнезда на 100-150 м, усаживается в крону дерева и некоторое время воркует. Затем летит на кормёжку. Наиболее плотно птицы насиживают последние 5 дней перед вылуплением птенцов и остаются в гнезде еще 5-7 дней после этого. Когда птиц тревожат в начале насиживания, они, как правило, слетают, громко хлопая крыльями, и скрываются из вида. В середине или в конце инкубационного периода, а также в первые 5-7 дней после вылупления птенцов родители почти всегда имитируют при этом раненую птицу. Особенно часто это проделывают самцы. Такая особенность в поведении вяхиря была ранее отмечена Г.А.Носковым (устн. сообщ.) и описана в литературе (Wittenberg 1969).
В случае гибели кладок или птенцов в первой половине лета вяхири через 12-14 дней откладывают повторную кладку. Во второй половине лета этого ни разу не наблюдалось. Следует отметить, что в середине и в конце августа встречается довольно много свежепостроенных гнёзд, возле которых токуют самцы. Однако кладки в таких гнёздах появляются очень редко. Одна свежая кладка была найдена нами 15 августа 1956 и одна — 20 августа 1969. Обе эти кладки были брошены птицами.
Откладку яиц мы наблюдали с середины первой декады мая до конца первой декады июня. Наиболее ранние кладки были найдены 7 мая 1956, 10 мая 1957, 10 мая 1969 и 12 мая 1970. Наиболее поздние свежие кладки вяхирей в первом периоде размножения были найдены 2 июня 1957, 4 июня 1969 и 5 июня 1970. Пик откладки яиц наблюдается в конце второй — начале третьей декады мая.
Птенцы из первых кладок вылупляются с 25 мая по 23-25 июня. Они поднимаются на крыло с 2 июля по 1 августа. Небольшая часть птиц, рано закончивших свой первый репродуктивный цикл, вскоре приступает ко второму. Полные вторые кладки нам удавалось находить в период с 10 по 15 июля (10 июля 1957 - 2 кладки; 12 июля 1969 - 3 кладки; 15 июля 1970 — 1 кладка). Птенцы вылупляются из вторых кладок с 28 июля по 2 августа. Начинают летать с 5 по 12 сентября. Примерно такие же сроки размножения для вяхиря на Южном Урале приводит Н.А.За-рудный (1888).
Наши наблюдения показали, что инкубационный период у вяхиря, считая от момента откладки второго яйца, составляет 16.6-17 сут. Как правило, к концу 16-го дня насиживания появляются проклёвы на первом яйце. Птенец из него вылупляется к концу 17-х, а из второго — на 18-е сутки.
Только что вылупившиеся птенцы вяхиря очень похожи на птенцов сизого голубя. Из птиц рода Streptopelia они больше всего похожи на
птенцов большой горлицы. Все тело птенца, за исключением щёк, подбородка, брюшка, клоаки и области подкрыльев, покрыто беловато-жёлтым волосовидным пухом длиной 3-25 мм. Кожа довольно светлая, слабо пигментированная. На конце клюва жёлтое пятно. Рамфотека, как у большой горлицы, серовато- синего цвета. Яйцевой зуб хорошо выражен и находится на расстоянии 2-3 мм от конца клюва. Как правило, на 1112-й день он исчезает, постепенно сдвигаясь к концу клюва.
До 5-дневного возраста птенцы слепые, но слуховые проходы у них приоткрыты, и они довольно хорошо слышат. Головная и шейная мускулатура очень слабо развита, отчего птенцы с трудом поднимают голову. Однако во время кормления они могут тянуться к клюву родителей уже на 2-е сутки, издавая при этом слабый писк, хотя по-настоящему начинают пищать только в 5-6-дневном возрасте. В 6-8-дневном возрасте птенцы становятся зрячими и у них полностью открываются слуховые проходы. 7-8 дней после вылупления птенцов родители почти не покидают гнездо. На 9-й день птенцы остаются одни, но до 13-14-го дня ночью с ними всегда находится самка.
В 7-8-дневном возрасте птенцы при появлении какой-либо опасности затаиваются, плотно прижимаясь к подстилке гнезда. При попытке дотронуться до них они приподнимаются на ноги, топорщат на себе эмбриональный пух и начинающие раскрываться пеньки перьев и принимают угрожающую позу, делая резкие клевки в сторону противника, которые сопровождают шипением и щелканьем клюва. В более старшем возрасте они, кроме того, пытаются ударить противника крылом.
В возрасте 11-13 дней птенцы уже способны перебирать оперение клювом. В это время у них наиболее интенсивно раскрываются пеньки перьев, отчего в подстилке гнезда накапливается большое количества роговых чешуек. Родители обычно обирают птенцов после кормления.
В 4-5-дневном возрасте у птенцов начинает развиваться перьевой покров. На 6-й день над кожей появляются пеньки маховых и кроющих перьев, а на 7-й — пеньки рулевых перьев. В 8-9-дневном возрасте почти на всех птерилиях тела имеются трубочки перьев юношеской генерации. Заканчивается формирование юношеского оперения в возрасте 38-40 дней. Самыми последними, на 40-45-й день, заканчивают рост перья на бедре и голени, а также средние и нижние кроющие крыла. Одновременно с этим отрастают перья возле восковицы, на подбородке и зарастают пухом и дополнительными перьями птенцовые аптерии. Очень часто у вяхиря это совмещается с началом линьки первостепенных маховых.
Полностью оперившаяся молодая птица отличается от взрослой более тусклой общей окраской оперения и отсутствием по бокам шеи белых или ржавчато-рыжих перьев, которые появляются у них только после ювенильной линьки. Кроме того, у молодых почти на всех птерилиях перья имеют узкие коричневые окаймления. В отличие от взрослых, у
которых клюв ярко-желтого цвета, у молодых он имеет коричнево-серую окраску с жёлтым пятном на конце. Ярко-жёлтым клюв становится на 2-м году жизни после ювенильной линьки. Окраска радужины становится такой же, как у взрослых птиц, в 5-6-месячном возрасте.
Половой диморфизм в юношеском возрасте отсутствует. Во взрослом наряде у птиц разного пола имеются незначительные различия. Самец несколько крупнее самки и более ярко окрашен. Белые пятна по бокам шеи у самцов несколько больше, чем у самок. Кроме того, у самцов несколько интенсивнее блеск по бокам шеи и задней её части.
Через 5-7 ч после вылупления старший птенец в первый раз получает корм от родителей. Младшего птицы начинают кормить почти на сутки позже. К моменту вылупления второго птенца первый уже успевает несколько подрасти и окрепнуть. По этой причине вплоть до вылета птенцы различаются в развитии. В выкармливании выводка принимают участие оба родителя, но во вторую половину выкармливания птенцов несколько больше кормит самец. До 4-5-дневного возраста родители кормят птенцов 3-4 раза в сутки, в более старшем возрасте — 2 раза, утром и вечером. Иногда, если птицы потревожены, они не подлетают кормить птенцов до 2 сут, но потом всё-таки возвращаются и продолжают их кормить.
Первое время вяхири, как и другие голуби, выкармливают птенцов зобным молочком (Ljunggren 1969), начиная с 6-7-дневного возраста — размягчённой в зобе зерновой смесью, смешанной с зобным молочком, которого день ото дня становится всё меньше и меньше.
До 5-7 дней один родитель может накормить одновременно обоих птенцов. В более старшем возрасте птенцы получают корм поочерёдно. Во вторую половину периода выкармливания птенцы очень сильно пищат и настойчиво требуют пищу. Кормящая птица время от времени отрывается и подает предупреждающий об опасности сигнал. Услышав этот звук, птенцы на некоторое время стихают, но затем снова начинают пищать. Часто старший птенец во время кормления заслоняет собой кормящего родителя от младшего птенца и, таким образом, получает больше корма; последний по этой причине иногда сильно отстаёт в развитии. В питании вяхиря, в отличие от других голубей, встречается больше различных ягод и плодов, однако основным кормом, как и у других голубей, служат семена культурных злаков и диких сорных растений.
Птенцы вяхиря проводят в гнезде обычно 28-30 дней. С 24-26-дневного возраста они начинают днём выходить из гнезда, но на ночь снова забираются в него. После выхода из гнезда птенцы еще около 8-10 дней держатся на гнездовом дереве или поблизости от него, где родители продолжают их кормить. На 34-35-й день жизни они поднимаются на крыло. В течение 3-5 дней после этого они вместе со взрослыми птицами летают на кормёжку и водопой. Затем молодые птицы объединяются в неболь-
шие стайки по 12-1в особей, к которым примыкают холостые старые птицы. Стаи начинают кочевать по перелескам, придерживаясь хлебных полей, куда 2-3 раза в день, чаще всего утром и вечером, реже в полдень, вылетают кормиться. Прилетев на поле, вяхири ведут себя очень осторожно и, завидев приближение человека, заблаговременно улетают.
После вылета птенцов вторых выводков все птицы объединяются в осенние стаи, и с середины сентября у них начинается отлёт. Последние вяхири на Южном Урале иногда встречаются до конца третьей декады октября. Больших колебаний в сроках отлёта мы не отмечали.
Литература
Желнин В.А. (1959) 2008. К экологии вяхиря Columba palumbus в Эстонии // Рус. орнитол. журн. ll (395): 58-61. Зарудный Н.А. 1888. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Зап. Акад. наук 51, прил. 1: 1-338.
Bettmann Н. 1966. Untersuchungen der Kropfinhalte von Ringeltauben // Z. Jagdwiss. l2, 3: 97-125.
Bettmann H. 1973. Wildtauben. München: 1-135.
Ljunggren L. 1969. Seasonal studies of Woodpigeon populations. II. Gonads Cropglands adrenals and the hypotalamo-hypophysial system // Viltrevy б, 2: 41-126. Murton R.K, Isaakson A.J. 1962. The functional basis of some behaviour in the woodpigeon
Columba palumbus // Ibis l04, 4: 503-521. Wittenberg J. 1969. Über das Flügellahmstellen der Ringeltaube (Columba palumbus) am Nest // J. Ornithol. llO, 1: 30-38.
Ю ^
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2082: 2886-2887
Характер использования территории большой синицей Parus major в зависимости от антропогенных условий в месте зимовки
А.А.Хараин, С.И.Гашков
Второе издание. Первая публикация в 2020*
В условиях Западной Сибири большой синице Parus major свойственно зимовать в населённых пунктах, где птицы получают различные преимущества по сравнению с естественными местообитаниями. Для выяснения характера использования территории в местах с разными условиями зимовки проведены экспериментальные наблюдения за пере-
* Хараин А.А., Гашков С.И. 2020. Характер использования территории большой синицей в зависимости от антропогенных условий в месте зимовки // Орнитологические исследования в странах Северной Евразии. Минск: 475-476.
