ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1751: 1456-1461
Материалы по экологии дубровника Emberiza aureola, седоголовой Е. spodocephala и желтобровой Е. chrysophrus овсянок в долине Средней Лены
Г.П.Ларионов, Н.И.Гермогенов
Второе издание. Первая публикация в 1980*
Наблюдения проводили в долине Средней Лены от Олёкминска до Якутска и в районе нижнего течения реки Нюи (левый приток Лены) с 1968 по 1975 год. Некоторые материалы собраны в более ранние сроки.
В течение 9 лет прилёт первых дубровников Emberiza aureola отмечался между 16-26 мая, в среднем 19 мая. В районе устья реки На-маны (70 км вниз по Лене от Олёкминска) в 1973 и 1974 годах они зарегистрированы 20 мая. Прилёт седоголовых овсянок Е. spodocephala у Якутска наблюдался: 27 мая 1959, 30 мая 1960, 23 мая 1967 и 25 мая 1968. В районе устья реки Наманы в 1973 году они появились 15 мая, в 1974 — 13 мая. Появление первых желтобровых овсянок Е. chrysophrus у Якутска отмечалось: 20 мая 1967, 23 мая 1969. В районе устья реки Наманы весной 1973 года мы наблюдали их прилёт 25 мая.
Дубровник гнездится по заливным, разнотравным лугам поймы реки Лены, разреженным зарослям кустарников, берёзовым колкам, озёрным низинам, поросшим мелкими кустарниками, сырым кочкарникам, лесным полянам и вырубкам. Его гнёзда расположены на земле, под прикрытием кустов (ив, спиреи, шиповника), небольших кочек, упавших деревьев, зарослей сухой, прошлогодней травы. Только в одном случае (из 138), в редком ивняке, залитом водой, мы нашли гнездо дубровника на иве на высоте 0.3 м.
Седоголовая овсянка населяет в поймах рек ивняки с примесью ольхи, рябины, черёмухи и опушки ельников и смешанных лесов, богатые кустарниками, выходящие на луговые участки надпойменных террас. Гнезда птицы строят на молодых деревцах, кустарниках и на земле. Нами просмотрено 25 гнёзд этой овсянки. Из них 5 на земле, у основания ив и ольхи, 6 — на ивах, 1 — на спирее, 1 — на шиповнике и 12 — на молодых ёлочках. На кустарниках постройки помещались в развилках стволов, на ёлочках — на боковых ветвях, у ствола. Иногда (в 3 случаях) птицы устраивали гнёзда между двумя рядом стоящими ёлочками. Гнёзда расположены обычно на высоте от 0.2 до 1 м. Только
* Ларионов Г.П., Гермогенов Н.И. 1980. Материалы по экологии дубровника, седоголовой и желтобровой овсянок (Aves, Emberizidae) долины Средней Лены //Вестн. зоол. 2: 12-17.
в 2 случаях они находились выше — 1.5 и 2.5 м. Гнездо седоголовой овсянки, найденное А.И.Ивановым (1929), также помещалось невысоко над землёй (на высоте 0.5 м).
Желтобровая овсянка во многих местах долины реки Лены на отрезке от Ленска до района устья реки Таммы (30 км южнее Якутска) обычная гнездящаяся птица. В районе устья Таммы летом 1971 года гнездилось до 2 пар птиц на 1 км2. В районе устья Наманы, в смешанных лесах, где имелся хорошо развитый подлесок из молодых ёлочек, в июне 1973-1974 годов мы встречали до 4 гнездящихся пар на 1 км2. Наибольшая плотность населения этой овсянки отмечена нами в районе нижнего течения реки Нюи. Здесь, в окрестностях посёлка Бечен-ча, в зарослях молодых ёлочек, в июне — первой половине июля 1975 года на площади 10 га найдено 16 гнёзд желтобровых овсянок. Но в целом численность её в Западной Якутии сравнительно небольшая, так как участки, пригодные для обитания желтобровой овсянки, невелики. Эта овсянка охотно населяет ельники или смешанные леса долины Лены и её притоков, имеющие хорошо развитые подлесок из молодых ёлочек и кустарников и травянистый покров. Обычно она гнездится на опушках лесов, вблизи полян и вырубок, исключительно на молодых ёлочках. Гнездо, найденное на Верхней Ангаре (Спангенберг, Судиловская 1954), и 2 гнезда, описанные К.А.Воробьёвым (1963), находились на этих деревцах. Все просмотренные нами 39 гнёзд также находились на молодых ёлочках. Обычно постройки расположены на боковых ветвях, у ствола, а иногда между двумя рядом стоящими деревцами. Высота расположения гнёзд сравнительно невелика: от 0.6 до 2.5, чаще 1.2-1.7 м. Лишь в 2 случаях постройки находились на высоте 4 м. Строительным материалом служат сухие стебли злаков, хвощей и других травянистых растений. Наружный слой постройки состоит из более толстых, грубых стеблей, внутренний — из более тонких. Изнутри лоток обычно выстилается конским волосом, иногда мхами (кукушкин лён), а в местах, где имеются домашние северные олени — шерстью этих животных. Гнёзда желтобровых овсянок внешне заметно отличаются от построек двух других видов. У них из наружных стенок в разные стороны торчат многочисленные длинные стебли, что создаёт видимость больших размеров гнезда. У дубровника и седоголовой овсянки размеры гнёзд одинаковы, у желтобровой овсянки стенки гнезда толще, что улучшает его теплоизоляционные свойства (табл. 1). У дубровников, обитающих в долине Средней Лены, диаметр и глубина гнёзд несколько больше, чем у птиц из Читинской области (Шкатулова 1962).
Отладка яиц у дубровника начинается в конце мая - начале июня. Первые яйца у них отмечены 28 мая, 2 и 3 июня. Основная масса птиц начинает нестись в первой и второй декадах июня. Некоторые птицы
продолжают откладку яиц в третьей декаде июня и даже в начале июля. Самая поздняя, совершенно не насиженная кладка из 5 яиц найдена 13 июня. Сезон размножения у дубровников исследованного района совпадает с таковым у птиц более южных популяций (Шкату-лова 1962; Баранчеев 1963; Измайлов и др. 1973). Седоголовая и жел-тобровая овсянки приступают к кладке яиц в последней декаде мая. Массовая кладка у этих видов, как и у дубровника, проходит в первой и второй декадах июня.
Таблица 1. Размеры гнёзд (см) овсянок долины Средней Лены
Диаметр Высота гнезда Глубина лотка
Вид п Гнезда Лотка
Пт М Ит М Ит М Ит М
Е. spodocephala 16 7.0-12.3 9.8 5.0-8.0 6.2 5.0-9.1 6.8 3.3-5.7 4.4 Е. chrysophrys 19 9.0-15.0 10.9 5.5-8.3 6.3 5.9-9.0 7.0 4.1-5.5 4.9 Е. аигво!а 29 7.0-13.0 9.6 4.4-7.2 6.3 4.6-7.8 5.9 3.0-5.6 4.3
Таблица 2. Размеры яиц (мм) овсянок долины Средней Лены
Вид п Длина Ширина
Ит М ± т Ит М ± т
Е. spodocephala 45 17.0-20.4 19.0±0.11 13.5-15.0 14.4±0.04
Е. chrysophrys 30 18.0-22.0 19.9±0.21 13.9-15.9 14.9±0.01
Е. аигво!а 61 18.0-22.4 19.8±0.12 14.0-17.0 15.3±0.06
Яйца седоголовой овсянки немного мельче, чем у желтобровой и дубровника (табл. 2).
Полные кладки дубровника обычно содержат 3-6, в среднем 4.36± 0.06 яйца (из 112 кладок в 1 было 2, в 5 -3, в 60 - 4, в 45 - 5 и в 1 кладке — 6 яиц). Небольшие кладки, состоящие из 3 яиц, по-видимому, принадлежат птицам, гнездящимся повторно, так как в большинстве случаев их находили в поздние сроки. Величина кладки у дубровника долины Средней Лены, по-видимому, несколько больше, чем у птиц более южных и западных популяций (Шкатулова 1962; Баранчеев 1963; Измайлов и др. 1973).
У желтобровой овсянки полные кладки содержат 3-6, в среднем 4.61 ±0.1 яца (из 38 кладок в 2 было 3, в 12 - 4, в 23 - 5 и в 1 - 6 яиц). В двух гнёздах, найденных К.А.Воробьёвым (1963), также находилось 4 и 5 яиц. Интересно отметить, что в 1973 году мы нашли гнездо желтобровой овсянки с 3 яйцами и яйцом кукушки Сиси1ив сапогив, которое было заметно крупнее яиц овсянки и имело иную (голубую) окраску.
У седоголовой овсянки средняя величина кладки (5.17±0.13 яйца) несколько выше, чем у предыдущих видов (из 24 кладок в 3 было 4, в 14 - 5, в 7 кладках - 6 яиц).
У всех трёх видов овсянок в насиживании принимают участие оба родителя. Вылупление птенцов обычно растягивается на 2 дня. Реже оно проходит в течение 1 или 3 дней. Поэтому мы определяли длительность насиживания от времени откладки последнего яйца до времени вылупления последнего птенца. У дубровника в 4 гнёздах насиживание продолжалось по 11 сут, в 1 случае — 12 сут. У седоголовой овсянки в 2 случаях оно длилось по 11 сут, в 1 — 12 сут. У желтобровой овсянки в 3 гнёздах насиживание длилось 11-12 сут. Инкубационный периоду всех овсянок оказался примерно одинаковым. Насиживание у дубровников долины Средней Лены продолжалось на 2-3 дня меньше, чем у птиц из Читинской и Амурской областей (Шкатулова 1962; Ба-ранчеев 1963).
Таблица 3. Динамика веса птенцов (г) овсянок долины Средней Лены
Вид Число Возраст птенцов, дни
птенцов 1 2 3 4 5 6 7 8 9
E. aureola 10 2.6 4.4 6.9 9.8 13.5 15.7 17.6 17.6 —
Е. spodocephala 9 1.8 2.8 4.3 6.3 8.3 10.6 12.1 13.4 13.7
Е. chrysophrys 8 2.4 3.8 5.7 9.1 12.6 13.8 14.8 16.4 -
Таблица 4. Состав кормов птенцов овсянок
Объект корма Фаза развития E. aureola, n = 707 Е. spodocephala, n = 264 Е. chrysophrys, n = 92
Экз. % Экз. % Экз. %
Кольчатые черви 7 1.0 - - - -
Дождевые черви 7 1.0 - - - -
Моллюски 2 0.3 2 0.7 - -
Прудовики, пузырчатки 2 0.3 1 <0.4 - -
Катушки - - 1 <0.4 - -
Паукообразные 20 2.8 25 9.5 1 1.1
Бокоходы, крестовики 7 1.0 4 1.5 - -
Прочие пауки 13 1.8 20 7.6 1 1.1
Насекомые 678 95.9 237 89.8 91 98.9
Стрекозы 34 4.8 2 0.8 1 1.1
Коромысло и 6 >0.8 - - - -
Бабки и 1 >0.1 - - - -
Настоящие стрекозы и 27 3.8 2 0.8 1 1.1
Прямокрылые 35 4.9 1 <0.4 - -
Прыгунчики 1 >0.1 - - - -
Саранчовые и, л 34 4.8 - - - -
Равнокрылые 12 1.7 3 1.1 27 29.3
Пенницы и 1 >0.1 - - -
Клещи — — 1 0.4 - -
Цикадки и 4 0.6 3 1.1 - -
Тли и 7 1.0 - - 27 29.3
Полужесткокрылые 4 0.6
Слепняки и 4 0.6
Продолжение таблицы 4
Объект корма Фаза развития E. aureola, n = 707 Е. spodocephala, n = 264 Е. chrysophrys, n = 92
Экз. % Экз. % Экз. %
Жесткокрылые 42 6.0 10 3.8 6 6.5
Жужелицы и 2 0.3 1 <0.4 - -
Плавунцы и 1 >0.1 - - - -
Водолюбы и 1 >0.1 1 <0.4 - -
Мягкотелки и 2 0.3 5 1.9 4 >4.3
Щелкуны и 1 >0.1 1 <0.4 - -
Долгоносики и 27 3.8 1 <0.4 1 1.1
Усачи и 6 >0.8 - - - -
Прочие жесткокрылые 2 0.3 1 <0.4 1 1.1
Чешуекрылые 92 13.0 36 13.6 5 5.4
Листовертки г - 4 1.5 - -
Совки г 2 0.3 8 3.0 1 1.1
Настоящие моли г 5 0.7 - - - -
Древоточцы г 4 0.6 - - -
Пяденицы г 14 2.0 - - 2 2.2
Нимфалиды г 3 0.4 - - - -
Прочие чешуекрылые г 64 9.0 24 9.1 2 2.2
Сетчатокрылые - - 2 <0.8 -
Златоглазки и - - 2 <0.8 -
Ручейники и 10 1.4 2 <0.8 6 6~5
Верблюдки и 2 <0.8 - -
Вислокрылки и - 3 1.1 - -
Веснянки и 26 3~7 - - 2 2.2
Перепончатокрылые 375 53.0 109 41.3 39 42.4
Наездники и 2 0.3 1 <0.4 -
Пилильщики настоящие л 362 51.2 103 39.0 35 38.0
Муравьи и 10 1.4 4 1.5 - -
Прочие перепончатокрылые и 1 0.1 1 <0.4 4 >4.3
Двукрылые 48 6.8 67 25.4 5 5.4
Долгоножки и 4 0.6 - - - -
Луговики и 14 2.0 11 4.2 5 5.4
Бекасницы и 6 >0.8 6 2.3 - -
Львинки и 1 >0.1 - - - -
Слепни и 1 >0.1 2 <0.8 - -
Ктыри и 2 - 2 <0.8 - -
Журчалки и 1 0.3 1 <0.4 - -
Бабочницы и >0.1 1 <0'4 - -
Цветочницы и 1 >0.1 - - - -
Прочие двукрылые и 18 2.5 44 16.7 - -
Примечание: и — имаго; л — личинка; г — гусеница.
У птенцов дубровников долины Средней Лены, по сравнению с птенцами дубровников из Читинской области, ускорение роста не наблюдается. Они покидают гнёзда при меньшем весе, чем последние. Птенцы седоголовых овсянок покидают гнездо при меньшем весе, чем таковые дубровника и желтобровой овсянки (табл. 3). У дубровника птенцы обычно покидали гнёзда в возрасте 8-9, реже 10 сут (по 15 гнёздам). Птенцы седоголовой овсянки в 5 случаях ушли из гнёзд на 10-е
сутки, в 1 — на 11-е. Птенцы желтобровой овсянки в 2 случаях покинули гнезда в возрасте 8 сут, в 3 — 9 сут и в 1 — 10 сут. Таким образом, длительность пребывания птенцов в гнезде у всех трёх видов овсянок оказалась примерно одинаковой.
Используя метод шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953), у птенцов овсянок за ряд лет в 14 гнёздах было взято 1063 объекта корма. Беспозвоночные определены энтомологом кафедры зоологии Якутского университета Г.Т.Белимовым.
Все три вида овсянок кормили птенцов, главным образом, насекомыми. Кроме того, дубровники приносили им в небольшом количестве дождевых червей, моллюсков и пауков, седоголовые овсянки — моллюсков и пауков, желтобровые овсянки — пауков (табл. 4). По способу питания изученные овсянки являются наземными птицами. Они собирают корм с поверхности почвы или с травянистых растений. Поэтому среди насекомых в их пище преобладали малоподвижные формы. Так, больше всего они приносили своим птенцам личинок пилильщиков и в значительной мере гусениц. Дубровники, кроме того, довольно часто кормили птенцов двукрылыми, жесткокрылыми и прямокрылыми, седоголовые овсянки — двукрылыми и жесткокрылыми, желтобровые овсянки — двукрылыми, ручейниками, жесткокрылыми и равнокрылыми.
Таким образом, эти близкие виды овсянок, относительно равные по размерам и весу, определённо различаются по ряду экологических признаков. Они по-разному осваивают территорию и размещают гнезда. У них наблюдается также разница в сроках размножения, размерах гнёзд, величине кладки, росте и развитии птенцов, в питании.
Литератур а
Баранчеев Л.М. 1963. К биологии размножения восточного дубровника в Амурской области // Орнитология 6: 173-176. Воробьёв К.А. 1963. Птицы Якутии. М.: 1-336. Иванов А.И. 1929. Птицы Якутского округа. Л.: 1-206.
Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. 1973. Птицы Юго-Западного Забайкалья. Владимир: 1-315.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907914.
Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. 1954. Род овсянки Emberiza Linnaeus, 1758 //
Птицы Советского Союза. М., 5: 376-798. Шкатулова А.П. 1962. К биологии дубровника и белошапочной овсянки в Читинской области // Орнитология 4: 176-181.