CC BY
11
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2021, Том 30, Экспресс-выпуск 2083: 2891-2900
Материалы по биологии размножения снегиря Pyrrhula pyrrhula на Северо-Западном Кавказе
В.М.Музаев, А.Н.Каруева
Валентин Манцаевич Музаев, Айса Николаевна Каруева. Калмыцкий государственный университет имени Б.Б.Городовикова. Ул. Пушкина, д. 11, Элиста, 358000, Россия. E-mail: muzaev_vm@mail.ru
Поступила в редакцию 15 июня 2021
Обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula, представленный на Кавказе подвидом P. p. rossikowi Deryugin et Bianchi, 1900 (Степанян 2003; Коблик и др. 2006; Рябицев 20206), на Северном Кавказе имеет статус гнездящегося оседло-кочующего вида и, по наблюдениям в заповедниках и национальных парках региона (Джамирзоев и др. 2014), местами обычен. Несмотря на это, биология размножения снегиря, прежде всего в связи с его скрытным образом жизни и малозаметностью в репродуктивный период (Мальчевский, Пукинский 1983; Беме и др. 1996; Рябицев 2020), в этой части ареала изучена до сих пор ещё очень слабо, о чём можно судить по имеющимся в нижеприведенных литературных источниках сведениям.
Л.Б.Беме (1926), долгое время проводивший свои исследования на Центральном Кавказе — в Северной Осетии и Ингушетии (с прилежащими районами), конкретных сведений о гнездовании кавказского снегиря, за исключением того, что это обычная гнездящаяся в сосновых лесах птица, не приводит. Р.Л.Беме (1958), собиравший полевой материал там же с 1946 по 1956 год, приводит описания лишь двух наблюдений этой птицы в гнездовой период: 6 июля 1951 — только самцов, самки которых в это время, вероятно, сидели на яйцах; 17 июля 1947 — взрослых птиц, носивших птенцам корм. Кроме того, Р.Л.Беме ссылается на добычу В.Федуловым 31 августа 1928 вполне оперившейся, но ещё находившейся в гнезде молодой птицы (по экземпляру коллекции), а также на наблюдение А.М.Радищевым в 20-х числах июня слётков, подкармливаемых родителями. Справедливости ради следует заметить, что в рассмотренный период экологии птиц на Кавказе уделялось мало внимания (Поливанов, Поливанова 1986).
Х.Т.Моламусов (1967, с. 26-28), продолживший исследования в этой части Кавказа, но большей частью на территории Кабардино-Балкарии, приводит более полные сведения о биологии размножения снегиря, основанные в том числе на наблюдениях за 12 гнёздами, найденными им в районе Эльбруса. Существенно дополнены эти сведения последующими исследованиями на Центральном Кавказе, на этот раз в Северной
Осетии, включившими детальные наблюдения за 10 жилыми гнёздами этой птицы (Комаров 2006; Комарова, Комаров 2012). Что же касается сведений о снегире на Северо-Западном Кавказе (Аверин, Насимович 1938; Поливанов, Поливанова 1986; Тильба 2006; Джамирзоев и др. 2014; Тильба, Мнацеканов 2008), то они посвящены в основном его распространению, биотопической приуроченности и численности, в том числе в гнездовой период, однако конкретных материалов по биологии размножения они практически не содержат. Так, в вышеуказанной статье В.М. и Н.Н.Поливановых (1986), в которой подводятся итоги 20-летней работы орнитологической группы Тебердинского заповедника, занимающего промежуточное место между Центральным и собственно СевероЗападным Кавказом, приводятся сведения лишь об одном жилом гнезде снегиря и встрече двух молодых птиц, предположительно, недавно покинувших гнездо.
В основу настоящего сообщения положены сведения о 51 гнезде кавказского снегиря, из которых 37 были найдены в 2013-2018 годах (соответственно по годам: 8, 11, 9, 2, 5, 2) во время специального исследования этой птицы, остальные - в 1982 (1 гнездо), 1994 (1), 1995 (6), 1997 (1), 2003 (1), 2005 (1), 2006 (1) и 2007 (2) годах во время прохождения студентами Калмыцкого госуниверситета учебной практики по зоологии на биостанции Кубанского госуниверситета «Камышанова поляна» в третьей декаде июня — июле. При этом 29 гнёзд были жилыми (с кладками или птенцами), остальные же были найдены уже разорёнными, брошенными, после вылета птенцов или с неизвестной судьбой.
Биостанция «Камышанова поляна» находится в Апшеронском районе Краснодарского края в лесной зоне среднегорья на высоте около 1200 м н.у.м. на территории одноимённого ландшафтного заказника местного значения, расположенного на северной окраине Лагонакского нагорья недалеко от северо-западной оконечности Кавказского заповедника.
В Кавказском заповеднике (Аверин, Насимович 1938; Джамирзоев и др. 2014), а также в расположенном в Северо-Западном Закавказье Сочинском национальном парке (Тильба 2006) снегирь — обычный гнездящийся вид. По наблюдениям Г.К.Плотникова и Р.А.Мнацеканова (1987), в лесной зоне Лагонакского нагорья снегирь — редкая гнездящаяся птица. По нашим наблюдениям, в окрестностях биостанции лишь в отдельные годы (например, в 2013-2015) кавказский снегирь был достаточно обычным, что подтверждается и количеством найденных тогда его гнёзд. В последующие три года в тех местах, где мы раньше находили его гнёзда, он гнездился значительно реже или очень редко, а в 2019 году там не удалось обнаружить ни одного гнёзда.
Большинство найденных нами гнёзд снегиря (38, или 75%) размещались по опушкам смешанных лиственно-темнохвойных лесов, грани-
чащих с зарастающими отдельными деревьями и кустарниками или их куртинами более или менее обширными послелесными лугами-полянами, или на самих полянах (рис. 1). Интересно заметить, что все найденные Ю.Е.Комаровым (2006) в Северной Осетии гнёзда также были обнаружены на лесных полянах или вблизи них. На экскурсиях, проходивших через лесные массивы, мы иногда встречали или слышали голоса беспокоящихся снегирей, однако специальных поисков их гнёзд в этом типе стаций не проводили.
Рис. 1. Вид на одну из полян в окрестностях биостанции «Камышанова поляна», где гнездились снегири. Фото В.М.Музаева.
Девять гнёзд были найдены в зарастающих древесно-кустарниковой растительностью и сорным высокотравьем садах и огородах на территории уже практически не существующего посёлка. Два гнезда, из которых птенцы успешно вылетели, располагались в жилых дворах: одно было построено в кусте смородины красной высотой 2.5 м всего в 25 см от земли, другое же располагалось в нетипичном для этого вида месте — на горизонтальной доске под карнизом крыши. Ещё два гнезда были построены в разные годы в одном и том же дворе дачи, изредка посещаемой хозяевами. Одно из них, найденное пустым, располагалось на молодой ели, а другое, обнаруженное во время строительства его самкой, было устроено в кусте лещины. Эту самку со строительным материалом мы встречали с 1 по 5 июля, 9 июля гнездо было ещё пустым, а 13 июля уже было полуразрушенным (возможно, оно было разорено).
Гнёзда снегиря (n = 51) располагались на 12 видах древесно-кустар-никовых растений, однако значительная их часть (21, или 41.1%) были построены на лещине Corylus avellana, одном из обычных видов на лесных опушках и послелесных полянах. 7 гнёзд (13.7%) были построены на бересклете бородавчатом Euonymus verrucosa, по 4 гнезда (по 7.8%) на алыче Prunus cerasifera, боярышнике Crataegus sp. и бузине чёрной Sambucus nigra, по 3 гнезда (по 5.9%) - на шиповнике Rosa sp. и яблоне Malus domesticus, по 1 гнезду (по 2%) - на ели европейской Picea abies, жимолости татарской Lonicera tatarica, осине Populus tremula, пихте кавказской Abies nordmanniana и смородине красной Ribes rubrum. Гнёзда, найденные в Кабардино-Балкарии (Моламусов 1967), были построены на можжевельнике (5 гнёзд), черёмухе (4), барбарисе, сосне и туе (по 1), а из 10 гнёзд, обнаруженных в Северной Осетии (Комаров 2006), 9 располагались на можжевельнике и лишь одно — на молодой сосне.
Гнёзда (n = 47) были построены на кустарниках и деревьях высотой от 1 до 6 м: 1.0-1.5 м — 6 гнёзд, 1.51-2.0 м — 10, 2.01-2.5 м — 12, 2.51-3.0 м — 9, 3.01-3.5 м — 5; 3 гнезда были построены на лещине высотой 4.5, 4.5 и 6 м, по 1 гнезду — на бузине высотой 4.5 м и яблоне высотой 5 м. Из приведённых данных следует, что снегири чаще всего использовали растения высотой от 1.5 до 3 м, где в общей сложности было построено 31 гнездо (66%).
Сами же гнёзда (n = 47) располагались в диапазоне высот над землёй от 0.25 м (на смородине) до 3.5 м (на лещине), в среднем в 1.4±0.2 м: 0.25-0.5 м — 5 гнёзд, 0.51-1.0 м — 11, 1.01-1.5 м — 18, 1.51-2.0 м — 5, 2.012.5 м — 4, 2.51-3.0 м — 2, 3.01-3.5 м — 2. Как видно из приведённых данных, более половины гнёзд (29, или 61.7%) были построены на высоте от 0.5 до 1.5 м. Гнёзда, найденные в Северной Осетии (Комаров 2006), располагались в среднем в 1.1 м от земли (от 0.5 до 1.6 м).
Размеры 22 гнёзд составили, мм: диаметр гнезда 80-150, в среднем 103.64±3.19; диаметр лотка 50-80, в среднем 63.64±1.75, высота гнезда 45-100, в среднем 69.32±2.91, глубина лотка 30-70, в среднем 40.68±2.16. В Северной Осетии средние размеры 5 гнёзд снегиря составили, соответственно, 98.8, 64.6, 54.0 и 37.0 мм (Комаров 2006).
Сроки откладки первого яйца были прослежены или рассчитаны по возрасту гнездовых птенцов для 28 гнёзд. Как видно из приведённых в таблице 1 данных, в большинстве из них она началась примерно поровну в третьей декаде июня и первой декаде июля, кладок же, начатых в предыдущие три декады, было всего по одной. В самой ранней из них откладка яиц должна была начаться в последних числах мая, в самом же позднем гнезде, найденном 21 июля, яйца были отложены 23 и 24 июля.
В Кабардино-Балкарии полные свежие кладки снегиря находили со второй декады мая до первых чисел июля (Моламусов 1967). В Северной
Осетии начало откладки яиц отмечено с конца апреля до конца второй декады мая, самые поздние кладки были начаты 16 июня и 17 июля (Комаров 2006). В Тебердинском заповеднике, по мнению В.М.Поливанова, основанному на наблюдениях за поведением птиц, многие пары приступают к гнездованию уже в начале мая (Джамирзоев и др. 2014).
Таблица 1. Сроки (по декадам) начала откладки яиц у снегиря в районе биостанции «Камышанова поляна»
Количество начатых по декадам кладок (п = 28), в скобках - количество в них яиц
Год Май Июнь Июль
III I II III I II III
1982 - - - 1 (4) - - -
1994 - - - - 1 (4) - -
1995 - - - 1 (2) - - -
2003 1 (5) - - - - - -
2006 - - - 1 (3) - - -
2013 - - - - 4 (3; 4; 4; 4) 2 (3; 4) 1(2)
2014 - - 1 (4) 2 (2; 3) 1 (3) - -
2015 - - - 2 (3; 5) 2 (4; 4) 1 (5) -
2016 - - - 1 (4) - 1 (?*) -
2017 - 1 (3) - 1(4) 1 (4) - -
2018 - - - - 1 (4) 1 (?*) -
Всего 1 1 1 9 10 5 1
* — величина кладки не установлена.
Что же касается сроков начала репродуктивного периода у снегиря в районе нашего исследования, то из-за поздних сроков начала работы мы такими данными не располагаем. Однако о них можно судить косвенно, по возрасту встречающихся здесь в последней декаде июня самостоятельно кормящихся молодых птиц, что происходит у мелких воробьиных птиц примерно в месячном возрасте. Путем обратного отсчёта не трудно определить, что их родители должны были приступить к откладке яиц в первой-второй декадах мая, то есть примерно в те же сроки, что и на Центральном Кавказе. Таким образом, можно с уверенностью утверждать, что растянутость периода откладки яиц у снегиря в районе нашего исследования составляет не менее 2.5 месяцев. В связи с этим нельзя исключить вероятности наличия у части успешно гнездившихся пар второго цикла репродукции, что наблюдается, например, у птиц из равнинных популяций (см. ниже). Наше предположение косвенно подтверждается значительным увеличением числа начатых кладок в последней декаде июня и первых двух декадах июля, по сравнению с тремя предыдущими декадами (табл. 1).
Для отдельных регионов Западной Европы В.Макач (Makatsch, 1976, с. 379-380) приводит следующие сроки размножения для номинативного
подвида: Скандинавия — начало мая — конец июня, Финляндия — июнь, иногда также ещё в июле-августе, Центральная Европа — май-июнь. Кладки подвида coccinea, обитающего на юго-западе Европы (Франция, Испания, Португалия) находили между 26 апреля и 14 июля, а обитающего на Британских островах подвида pileata — со второй половины апреля, но в основном в мае, а вторые кладки — в июне. По мнению Ма-кача, у pileata возможно иногда имеет место третий цикл размножения, так как находили кладки ещё в августе и сентябре. Самая ранняя из известных кладок, датируемая началом апреля, найдена в Швейцарии.
По Л.Б.Беме (1954), кладка яиц у снегирей одна, по Л.А.Портенко (1960, с. 320-323), за сезон бывает две, в случае разорения - три кладки. В Ленинградской области, по данным А.С.Мальчевского и Ю.Б.Пукин-ского (1983), самая ранняя дата начала кладки у снегирей - 28-29 апреля, самые поздние сроки вылета птенцов из гнёзд — 14-15 августа. Половина кладок (17 из 32) были начаты, примерно поровну, в третьей декаде мая и первой декаде июня; кладок, начатых в первой-второй декадах мая, было всего 3; во второй-третьей декадах июня были начаты, соответственно, 4 и 1 кладки; остальные 7 кладок приходились на июль: по трём декадам, соответственно, 4, 2 и 1. Авторы предполагали, что кладки, начатые в Ленинградской области в июле, скорее всего, были вторыми. Здесь уместно заметить, что бицикличность размножения отдельных пар у этого вида на севере ареала (Южная Карелия) была достоверно установлена несколько позднее В.Б.Зиминым (1988) по наблюдениям за мечеными птицами.
Величина полной кладки определена нами для 26 гнёзд: в 7 - наблюдениями в период откладки яиц, в 13 — по числу яиц в кладках, находящихся на стадии насиживания, в 6 - по числу птенцов от только что вылупившихся до достаточно продвинутых в развитии, но ещё не способных покинуть гнездо. Она варьировала от 2 до 5 яиц (2 яйца — 3 кладки, 3 яйца — 7, 4 яйца — 13 и 5 яиц — 3 кладки) и составила в среднем 3.62± 0.16 яйца. Заслуживает внимания, что одна из 3 кладок, содержавших максимальное количество яиц, была одной из самых поздних (начата 14 июля 2018). В 2 июльских гнёздах, найденных в 2016 и 2018 годах, количество яиц в кладке установить не удалось: в первом из них 8-го и 10-го числа было ещё пусто, а 16-го обнаружены остатки скорлупы, а во втором, найденном 14 июля недостроенным, 18-го было отложено первое яйцо, а 22-го на дне гнезда обнаружена скорлупа от 2 яиц.
В Кабардино-Балкарии (Моламусов 1967) полные кладки содержали 3-4 яйца, а в Северной Осетии (Комаров 2006) из 9 полных кладок 7 содержали 4 яйца, 2 кладки — 3 и 5 яиц, в среднем на одну кладку приходилось 4.0±0.2 яйца. Полагаем, что и в районе нашего исследования этот показатель должен быть несколько больше вычисленного, поскольку мы собирали материал во второй половине периода размножения,
когда, как известно (Мальчевский, Пукинский 1983; Зимин 1988; и др.), птицы формируют кладки из меньшего числа яиц.
По литературным данным, в кладке снегиря содержится 4-6 (Бёме 1954; Михеев 1975) или 4-7, обычно 5-6 яиц (Makatsch 1976; Балацкий 2009; Редькин 2014; Рябицев 2020а). В Ленинградской области из 32 завершённых кладок 19 содержали 5 яиц, 7 -6, 5 -4 и в 1 кладке было 3 яйца, причём кладки из 5 яиц имели место не только в мае-июне, но и в течение всего июля (Мальчевский, Пукинский 1983). Средняя величина кладки в этом регионе составила 5 яиц. В Карелии из 12 полных кладок половина содержала 5 яиц, 3 кладки - 6 яиц, 2 кладки - 4, а 1 кладка - даже 8 яиц; в среднем на кладку приходилось 5.33±0.32 яйца (Зимин 1988).
Приведённые выше данные говорят в пользу того, что и кавказскому снегирю (как ранее нами было показано для кавказской лесной завирушки — Музаев, Боваева 2019), скорее всего, характерен гипсоморфный эффект размножения — по Л.С.Степаняну (1970), снижение плодовитости некоторых групп птиц в горных условиях (обнаружено в горах юга Палеарктики — на Тянь-Шане, Памире и Кавказе), по сравнению с равнинными районами.
Сведения по морфометрии яиц, а также их внутрикладковой изменчивости у снегиря в районе исследования представлены в таблице 2.
Таблица 2. Морфометрические показатели яиц кавказского снегиря в районе биостанции «Камышанова поляна»
Параметры п Ит Среднее ± вЕ во СУ, %
Длина яиц, мм 45 18.8-22.8 20.98±0.14 0.95 4.52
Ширина яиц, мм 45 13.9-16.0 15.08±0.07 0.49 3.22
Объем яиц, мм3 45 2041.04-2851.89 2438.35±31.51 211.36 8.67
Индекс удлинённости 45 22.88-54.68 39.22±1.03 6.90 17.59
Внутрикладковая изменчивость
яиц по длине, мм 11* 0.7-2.2 1.33±0.15 0.49 36.82
Внутрикладковая изменчивость
яиц по ширине, мм 11* 0.2-0.9 0.44±0.08 0.25 58.23
Внутрикладковая изменчивость
яиц по объему, мм3 11* 76.10±338.22 195.37±30.06 99.71 51.04
* — Внутрикладковая изменчивость яиц по размерам и объёму определена для 11 полных кладок, содержавших от 3 до 5 яиц.
Предельные и средние значения длины и ширины 26 яиц кавказских снегирей, обитающих в среднегорье Северной Осетии, составили 18.8-22.3 и 20.2±0.20 мм (длина) и 14.0-15.3 и 14.7±0.06 мм (ширина) (Комаров 2006, с. 230-232). По сравнению с ними, всего 2 из измеренных нами 45 яиц оказались больше по длине, она у них равнялась 22.4 и 22.8 мм; по ширине же 1 яйцо было меньше, а 14 яиц больше в среднем на 3.21 мм, однако средние значения оказались очень близкими.
Рис. 2. Кладка снегиря РутЬи/аруггЬи1а rossikowi из окрестностей биостанции «Камышанова поляна» с яйцами типичной окраски. Фото В.М.Музаева.
Рис. 3. Чисто-белые яйца снегиря РуггЬи1аруггЬи1а rossikowi из окрестностей биостанции «Камышанова поляна». Фото В.М.Музаева.
По обобщенным литературным данным (Бёме 1954; Портенко 1960; Флинт и др. 1968; Михеев 1975; Makatsch 1976; Бёме и др. 1996; Ряби-цев 2020а; Балацкий 2009; Редькин 2014), яйца у снегиря очень светлые,
голубые, бледно-голубоватые, голубовато-зеленоватые или бирюзовые с редкими небольшими пятнышками темно- или черно-бурого цвета, глубокие - красновато-бурые, бывают точки, черточки, завитки и линии; пятнышки собираются на тупом конце яйца в венчик. Кроме того, яйца не имеют глянца (Makatsch 1976). Окраска почти всех обследованных нами яиц соответствовала вышеприведённому описанию (рис. 2).
Рис. 4. Белые с пятнами и глянцем яйца снегиря РуггЬи1аруггЬи1а то$$1кот из окрестностей биостанции «Камышанова поляна». Фото В.М.Музаева.
В одной кладке снегиря яйца были почти чисто-белыми (рис. 3), а в другой — белыми, но с глянцем и с различной степенью опятнённости: у одного яйца пятен практически не было, у двух их было больше на тупом конце, а у одного они были более или менее равномерно разбросаны по всему яйцу (рис. 4).
Литератур а
Аверин Ю.В., Насимович А.А. 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа //
Тр. Кавказского заповедника 1: 5-56. Балацкий Н.Н. 2009. Гнёзда птиц юга Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: 1-131. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушетии (с прилежащими районами) // Учён.
зап. Сев.-Кавказ. ин-та краеведения 1: 175-274. Бёме Л.Б. 1954. Род снегири Pyrrhula Brisson, 1760 // Птицы Советского Союза. М., 5: 242-249.
Бёме Р.Л. 1958. Птицы Центрального Кавказа // Учён. зап. Северо-Осетин. пед. ин-та 23, 1: 111-183.
Бёме Р.Л., Динец В.Л., Флинт В.Е., Черенков А.Е. 1996. Птицы. Энциклопедия природы России. М.: 1-432.
Джамирзоев Г.С., Перевозов А.Г., Комаров Ю.Е., Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Караваев А.А., Букреев С.А., Пшегусов Р.Х., Гизатулин И.И., Поливанов В.М., Витович О.А., Хубиев А.Б. 2014. Птицы заповедников и национальных парков северного Кавказа // Тр. заповедника «Дагестанский» 8: 1-428.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.
Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-256.
Комаров Ю.Е. 2006. Экология некоторых видов птиц Республики Северная Осетия -Алания. Ставрополь: 1-257.
Комарова Н.А., Комаров Ю.Е. 2012. О гнездовой биологии кавказских подвидов снегиря Pyrrhulapyrrhula и зяблика Fringilla coelebs в Северной Осетии // Рус. орнитол. журн. 21 (781): 1849-1853.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Михеев А.В. 1975. Определитель птичьих гнёзд. М.: 1-171.
Моламусов Х.Т. 1967. Птицы Центральной части Северного Кавказа. Нальчик: 1-100.
Музаев В.М., Боваева А.Ч. 2019. Ещё раз о биологии размножения кавказской лесной завирушки Prunella modularis obscura на Северо-Западном Кавказе // Рус. орнитол. журн. 28 (1767): 2100-2106.
Плотников Г.К., Мнацеканов Р.А. 1987. Орнитофауна Лагонакского нагорья // Науч.-практ. конф. «Проблемы Лагонакского нагорья» (Сб. тез.). Краснодар: 88-92.
Поливанов Р.М., Поливанова Н.Н. 1986. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Тр. Тебердинского заповедника 10: 11-164.
Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
Редькин Я.А. 2014. Снегирь, или обыкновенный снегирь Pyrrhula pyrrhula // Полный определитель птиц Европейской части России. М., 3: 292-294.
Рябицев В.К. 2020а. Птицы европейской части России: справочник-определитель. М.; Екатеринбург, 1: 1-424.
Рябицев В.К. 2020б. Птицы европейской части России: справочник-определитель. М.; Екатеринбург, 2: 1-427.
Тильба П.А. 2006. Авифауна Сочинского национального парка // Науч. тр. Сочинского национального парка 2: 226-270.
Тильба П.А., Мнацеканов Р.А. 2008. Авифауна Лагонакского нагорья // Тр. Кавказского заповедника 18: 69-86.
Степанян Л.С. 1970. Гипсоморфный эффект размножения птиц // Журн. общ. биол. 31, 5: 609-614.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в пределах СССР как исторической области). М.: 1-806.
Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. 1968. Птицы СССР. М.: 1-637.
Makatsch W. 1976. Die Eier der Vögel Europas. Leipzig; Radebeul, 2: 1-460.
