CC BY
81
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1136: 1476-1490
Материалы по биологии размножения и питанию обыкновенного козодоя Caprimulgus europaeus
А.С.Мальчевский, И.А.Нейфельдт
Второе издание. Первая публикация в 1954*
В связи с лесомелиоративными работами, осуществляемыми в настоящее время в нашей стране, накопление сведений по биологии лесных птиц, играющих роль агентов борьбы с вредными насекомыми, имеет особый интерес.
Обыкновенный козодой Caprimulgus europaeus обычно признаётся одной из наиболее полезных насекомоядных птиц леса. Между тем, несмотря на весьма широкое распространение и многочисленность козодоя (в частности во многих районах искусственного лесоразведения), его биология до сих пор не может считаться хорошо изученной.
Сведения по экологии обыкновенного козодоя, имеющиеся в нашей литературе, в основном ограничиваются сводными работами Е.П.Спан-генберга (1951) и А.Н.Формозова и В.И.Осмоловской (1950). В отдельных фаунистических исследованиях, в которых упоминается о козодое, как правило, приводятся лишь весьма отрывочные сообщения. Оригинальных работ, специально посвящённых биологии этого вида, в нашей литературе нет. Относительно небольшое количество сведений по биологии размножения козодоя объясняется его скрытным ночным образом жизни и трудностью нахождения его яиц и птенцов.
В процессе изучения орнитофауны Савальской лесной дачи авторам настоящей статьи удалось провести наблюдения за 22 «гнёздами» козодоя и собрать материал, позволяющий пополнить сведения по биологии этого интересного во многих отношениях вида.
Работа проводилась в течение двух летних сезонов 1951 и 1952 годов на территории Савальской лесной дачи (Балашовская область). В 1951 году в изучении питания птенцов козодоя большое участие принял сотрудник Всесоюзного института защиты растений Н.П.Кадочников; материалы этого исследования частично уже опубликованы (1953). Н.П.Кадочникову мы обязаны также рядом оригинальных сведений по гнездовой жизни птенцов козодоя, любезно предоставленных в наше распоряжение. В 1952 году при изучении питания птенцов нам помогала студентка Ленинградского университета Н.Маркелова. Собран-
* Мальчевский А.С., Нейфельдт И.А. 1954. Материалы по биологии размножения и питанию обыкновенного козодоя // Учён. зап. Ленингр. ун-та 181: 61-77.
ный материал по питанию козодоя был определён доцентом А.С.Данилевским и Е.Паншиной. Считаем своим приятным долгом выразить указанным лицам нашу глубокую благодарность.
Савальская лесная дача представляет собой лесной массив, в основном искусственно созданный, площадью примерно 2500 га, расположенный в северо-восточной части Балашовской области, недалеко от границы её с Тамбовской. Основная площадь занята здесь культурой сосны, первые посадки которой были проведены ещё в 1877 году. Имеются также посадки дуба, берёзы, ильма и участки смешанных культур. Леса естественного происхождения (дубравы) занимают сравнительно небольшую территорию. Весь лесной массив разбит на кварталы. Площадь каждого квартала равна примерно 25 га.
Наиболее характерными местами гнездования козодоя в Саваль-ской лесной даче являются средневозрастные сосновые посадки с довольно густым сосновым подростом трёх-четырёхлетнего возраста, возникшим в результате самосева, либо участки разреженных сосняков с редким подлеском из бузины и травяным покровом из чистотела. Почва в этих местах покрыта слоем старой хвои. В дубовых культурах и на территории естественной дубравы козодои гнездились, но в меньшем количестве. Во всех случаях гнёзда были найдены неподалёку от полян, широких просек или вырубок. Из 22 гнёзд 16 было найдено среди сосновых насаждений и лишь 6 на окраинах широколиственного леса. Очевидно, что в сосняках козодои находят более благоприятные условия для гнездования и охоты за насекомыми.
Почти все гнёзда козодоя располагались в участках леса с развитым подседом или травянистой растительностью, сама же кладка всегда помещалась на небольшой, покрытой сухой листвой площадке, лишённой живого покрова (рис. 1). Наличие подседа или травяного покрова в лесу привлекает козодоя, очевидно, в связи с тем, что в таких местах его кладка и птенцы находятся в большей безопасности по отношению к многочисленным здесь врановым птицам, похищающим яйца козодоя.
Плотность поселения гнездящихся козодоев на территории, занятой средневозрастными сосновыми культурами, была довольно значительной. Например, на одном из участков леса площадью в 50 га (4858 кварталы) летом 1952 года гнездилось 8 пар. На этом участке кладки 4 пар были нами найдены, гнездование же остальных установлено по поведению птиц, проявлявших сильное беспокойство всегда в определённых местах. Наименьшее расстояние между двумя найденными гнёздами равнялось 130 м. На высокую численность гнездящихся в Са-вальской лесной даче козодоев указывало также большое количество токующих по вечерам птиц. В весенне-летний период здесь во многих местах можно было одновременно слышать до 4-5 поющих самцов.
Наиболее активное токование козодоев наблюдалось в вечерние часы, с 21 до 23 ч, и несколько менее интенсивное в предрассветное время, с 2 ч до 3 ч 30 мин. В ночное время оно обычно прекращалось, и только в очень тёплую, ясную и безветренную погоду отдельные особи токовали в течение всей ночи. Изредка весьма непродолжительное трещание козодоев слышалось и в середине дня.
Рис. 1. Кладка козодоя в сосновом лесу. Фото А.С.Мальчевского.
Поющая птица сидит обычно на выдающемся суку дерева. Наблюдалось также токование на телеграфных столбах. Во время песни рот у козодоя открыт, горло сильно раздуто, по временам птица делает вращательные движения хвостом. Своё продолжительное трещание самец часто заканчивает на лету, звук при этом сильно понижается. Как известно, помимо своеобразного урчания самцы во время тока издают резкие выкрики вроде «уик-уик». Следует отметить, что этот позыв издаётся козодоями и в период охоты за насекомыми. В этом случае издают его особи обоих полов, причём голос самца более резкий и выше по тону.
Интенсивное токование самцов как в 1951, так и в 1952 году продолжалось в течение 2.5 месяца — с середины мая до конца июля, хотя более или менее регулярное пение отдельных самцов было слышно и в начале августа. Последнее трещание козодоя в Савальской даче отмечено в 1952 году Н.Маркеловой 17 августа.
Наблюдения за поведением отдельных птиц у их гнёзд показали, что самцы козодоя активно поют и токуют в течение всего периода размножения, вплоть до приобретения птенцами способности к полёту. В конце июля наблюдается даже некоторое повышение активности токования самцов, которое было особенно заметным в 1951 году. Интересно, что в это время вблизи некоторых гнёзд, где находились уже почти лётные птенцы, неоднократно наблюдалось интенсивное токование сразу нескольких самцов.
Откладка яиц разных пар козодоев Савальской дачи происходила неодновременно. У большинства она началась в самых последних числах мая или в первой половине июня, но у отдельных особей кладки появились лишь в начале июля. В 1951 году разница в сроках размножения отдельных пар в известных нам случаях составляла 42 дня; самая ранняя свежая кладка была найдена 28 мая, а наиболее поздняя - 8 июля. Примерно такая же картина была и в 1952 году (рис. 2*).
Рис. 2. Сроки размножения отдельных пар козодоя в Савальской лесной даче.
Как совершенно справедливо отмечает Е.П.Спангенберг (1951), большую растянутость сроков размножения следует в первую очередь объяснить наличием у козодоев повторных кладок в связи с частой гибелью первых. Весьма вероятно также, что молодые особи, гнездящиеся впервые, приступают к размножению несколько позднее. Наличие же двух нормальных кладок у козодоя вряд ли возможно, хотя в литературе (Stülcken, Brüll 1938) подобные указания и имеются. Дело в том, что время, необходимое для откладки яиц, насиживания и воспитания птенцов у козодоя составляет примерно 45 дней. Всё это время
* В приведённом графике указаны сроки размножения отдельных пар козодоя. Следует отметить, что не все кладки были прослежены с самого начала. Некоторые гнёзда были найдены тогда, когда в них находились уже птенцы. В этих случаях срок размножения исчислялся по возрасту птенцов путём сравнения их с контрольными.
самки, а позднее и самцы неотлучно находятся у гнезда. Выкармливание птенцов продолжается и после того, как птенцы станут лётными. Если предположить, что у отдельных пар козодоев Савальской дачи, приступивших к размножению в конце мая, была вторая кладка после воспитания птенцов первого вывода, то она была бы приурочена ко второй половине июля, чего, однако, несмотря на специальные поиски гнёзд, обнаружено не было. Следовательно, все отмеченные нами случаи позднего гнездования козодоев следует расценивать как повторные кладки, возникшие в результате гибели яиц или птенцов первого вывода. Небезынтересно, например, отметить, что в 15 м от места гнездования одной пары козодоев, у которой яйца были отложены лишь 8 июля, была найдена скорлупа двух раздавленных яиц. Можно предположить, что эти яйца принадлежали той же птице, которая после гибели первой кладки вновь стала гнездиться поблизости.
Разорение гнёзд козодоя в Савальской лесной даче наблюдалось довольно часто: из 22 кладок погибло 7, преимущественно наиболее ранних. Причину гибели яиц не всегда удавалось установить. В двух случаях яйца оказались раздавленными, что, видимо, надо связывать с постоянным выпасом скота в лесу. Чаще же яйца просто исчезали. Основными похитителями яиц в Савальской даче являются, по-видимому, врановые птицы - серая ворона Corvus cornix, сорока Pica pica и сойка Garrulus glandarius. В одном из гнёзд кладка определённо была расклёвана и одно яйцо утащено сорокой, которая постоянно держалась поблизости (скорлупа оставшегося яйца имела следы повреждения клювом). Следует отметить, что одна, уже сильно насиженная кладка была брошена после того, как в гнездо мы подложили ещё одно яйцо козодоя.
Птенцы окрашены более покровительственно, нежели яйца, в связи с чем они гибнут, видимо, значительно реже. Во всяком случае, из 25 птенцов, находившихся под постоянным наблюдением, исчез по неизвестной для нас причине лишь один (на второй день после его вы-лупления). Несомненно, очень большую роль в защите птенцов играет поведение самца и самки, которые, как это известно, во время опасности, угрожающей птенцам, весьма активно отводят от гнезда, подражая раненой птице. Во время отвода козодой иногда садится на сук дерева, повисает на нём, распустив крылья и перья хвоста, и шипит, широко раскрыв клюв. Создаётся впечатление, что птица совершенно обессилена и её легко можно взять руками. Козодой в это время издаёт характерное быстрое квохтание, чего в спокойном состоянии не делает. Во время насиживания кладки явление отвода выражено слабее, а иногда совсем отсутствует. Сидящий на яйцах или молодых птенцах козодой подпускает к себе очень близко и иногда почти позволяет дотронуться до себя рукой. Покровительственная окраска делает его
трудно различимым на фоне лесной подстилки. Кроме того, при приближении кого-либо он почти закрывает свои крупные глаза, оставляя лишь небольшие щёлочки, благодаря чему делается ещё менее заметным (рис. 3).
Рис. 3. Самка козодоя, насиживающая кладку. Фото А.С.Мальчевского.
В 20 из 22 известных нам гнёзд козодоя кладка состояла из 2 яиц, в одном случае птица насиживала 1 яйцо, и, наконец, в гнезде, найденном 11 июля 1952, наряду с 2 крупными птенцами и скорлупками 2 яиц, было обнаружено третье яйцо - болтун. Вообще неоплодотворён-ные яйца, по-видимому, встречаются у козодоя редко. В нашем случае отношение болтунов к оплодотворённым яйцам составляло 1:33. «Задохликов», т.е. эмбрионов, замерших перед вылуплением, не было. Размеры яиц варьировали в следующих пределах: 30-35x20-23 мм. Преобладали яйца эллипсовидной формы, но встречались также сильно суженные на одном конце и очень редко — почти равномерно про -долговатые с притупленными вершинами (рис. 4). Окраска скорлупы была довольно однотипной, обычной для яиц козодоя. Только в одной кладке она резко уклонялась от обычного типа: на ней имелся рисунок в виде тонких поверхностных и более глубоких извилистых коричневых линий, разбросанных по серому фону.
Яйца козодой откладывает, видимо, через 2 сут одно после другого. К сожалению, порядок откладки яиц удалось проследить только в одном случае. Вот что записано по этому поводу в дневнике: «29 мая 1951 года, вечером в средневозрастных посадках зимнего дуба вспугнута самка козодоя, сидевшая на земле очень плотно; 30 мая утром на этом же месте вновь вспугнута самка, насиживавшая одно яйцо; 31 мая самка продолжает насиживать одно яйцо; 1 июня — в гнезде 2 яйца».
Участие самца в насиживании кладки, при почти ежедневном посещении 12 гнёзд козодоя, было обнаружено всего один раз. Насиживали почти исключительно самки. Возможно, что самцы заменяют са-
мок в ночное время, однако ночное обследование одного из гнёзд не подтвердило этого предположения. Столь же редким и непостоянным было присутствие самцов у гнёзд и в первый период жизни птенцов. Вплоть до 10-12-дневного возраста в подавляющем большинстве случаев около птенцов наблюдалась только самка, которая систематически обогревала их. Во второй период гнездовой жизни птенцов самцы присутствовали у гнёзд даже чаще, чем самки. Последние же появлялись обычно лишь вечером, в часы выкармливания молодых.
30.5x20 мм 30.5x22 мм 35x22 мм 33x23 мм I II III ¡V
Рис. 4. Вариации формы яиц козодоя.
Вылупление птенцов в большинстве гнёзд происходило во второй половине июня; в поздних кладках — в середине и даже в конце июля. Самая поздняя дата вылупления, отмеченная в одном из гнёзд в 1951 году, — 25/26 июля. Во всех случаях вылупление происходило ночью или рано утром. В одном гнезде, например, ещё совершенно мокрый, видимо только что вылупившийся, птенец был обнаружен в 7 ч утра. Процесс освобождения птенца от скорлупы идёт иногда довольно долго. Так, из яйца, которое было уже наклюнутым в 9 ч 40 мин, птенец вывелся лишь к 3 ч утра следующего дня.
Как известно, птенцы у козодоя вылупляются зрячими, с открытыми слуховыми проходами и одетыми в довольно густой пух (рис. 5). На спинной стороне пух редкий и более короткий. Ротовая полость у них грязно-синего цвета, клюв чёрный с белым, ромбовидной формы яйцевым «зубом». Первый и второй пальцы кисти несут маленькие коготки. Основания трёх передних пальцев ног соединены заметной перепонкой, но коготь среднего пальца - гладкий, без характерной для взрослых птиц «гребёнки» (рис. 6). Длина цевки 10-11 мм, кисти — 11-12 мм.
Однодневные птенцы довольно активны и могут перемещаться с одного места на другое в пределах 1-2 м. Однако если их не тревожить, то обычно они продолжают оставаться на месте вылупления до конца своей гнездовой жизни, примерно до 20-24-дневного возраста. Уже через несколько часов после вылупления на птенцах можно обнаружить большое количество пухоедов, переходящих, видимо, от самки, которая первые дни постоянно сидит на птенцах. Такое поведение птицы объясняется большой чувствительностью молодых птенцов к колебаниям
температуры воздуха. Дело в том, что в холодную и ветреную погоду не обогреваемые самкой птенцы очень скоро становятся вялыми, а иногда настолько коченеют, что кажутся почти мёртвыми. Будучи помещены в тёплое место, они способны вновь приобретать активность. Постоянная температура тела у птенцов козодоя устанавливается, по-видимому, лишь после двухнедельного возраста; к этому времени систематическое обогревание их родителями в основном прекращается.
Рис. 5. Однодневный птенец козодоя. Фото И.А.Нейфельдт.
* 0
Однодневный уТ птенец ^
10-дневный птенец
Взрослая птица
Рис. 6. Коготь среднего пальца козодоя.
Рост и развитие птенцов идут довольно быстро. Вес однодневных птенцов, в зависимости от величины яйца, варьировал в пределах 6.78.7 г (взвешивание производилось в вечерние часы). К концу второго дня они весили уже 9.6-13.9 г (данные по 9 птенцам), в возрасте 3 дней вес варьировал в пределах 12.1-19.2 г. К концу 4-го дня они приблизительно утраивали свой первоначальный вес и весили от 18 до 23.2 г. Максимальный вес, которого достигали птенцы в возрасте 16-18 дней, равнялся 62.5 г. В этом возрасте увеличение веса в основном прекратилось. Следует указать на большую зависимость веса птенцов козодоя в период их развития от количества принесённого им за ночь корма. В холодную и ветреную погоду, когда лёт насекомых плохой и птенцы
получают мало корма, вес их за сутки иногда даже снижается на несколько граммов.
Пеньки будущих маховых перьев появляются на 3-й день жизни птенца, пеньки рулевых — на 4-5-й день. В этом же возрасте на шее, груди, брюхе, спине, плечах и голове намечаются пеньки контурных перьев, которые начинают лопаться на 6-й день. Кисточки маховых перьев и верхних кроющих крыла появляются на 7-й или 8-й день. К этому времени заметно увеличиваются пеньки вибрисс в углах рта. Яйцевой «зуб» отпадает на 9-10-й день У 10-дневных птенцов обозначается прорезь или зазубрина на когте среднего пальца ног, а цевка, достигнув длины в 20 мм, прекращает свой рост. Маховые перья продолжают бурно расти. Длина второго первостепенного махового у 10-дневных птенцов равна 28-30 мм. В этом возрасте птенцы могут довольно быстро бегать. Будучи потревоженными, они передвигаются мелкими, семенящими шагами или вприпрыжку на полусогнутых ногах, расправляя при этом обычно крылья. Пробежав 2-3 м, птенцы затаиваются, а при приближении к ним принимают оборонительную позу: вытягивают шею, открывают широко рот и шипят. Если их часто тревожить, то они перемещаются на несколько десятков метров в сторону. Разбегаясь, они скоро снова находят друг друга. Ночью и днём сидят всегда рядом.
В 17-18-дневном возрасте (рис. 7) верхние кроющие перья крыла полностью закрывают основания стержней маховых, в связи с чем несущая поверхность крыла становится сплошной. Однако летать в это время они ещё не могут. Путём ежедневной проверки (подбрасывания птенцов вверх) было установлено, что в 20 дней птенцы способны лишь слегка подлётывать. Длина второго первостепенного махового равна у них 81-82 мм. Маховые продолжают ещё расти и в возрасте 2324 дней, когда птенцы уже могут свободно набирать высоту и перелетать на расстояние нескольких десятков метров. Родители продолжают держаться около птенцов и кормить их довольно долго. Во всяком случае, уже хорошо летавший 27-дневный слёток козодоя ещё получал пищу от своих родителей, а птенцы с подвязанным крыльями, жившие у нас в загородке, выкармливались и в полуторамесячном возрасте.
Изучение питания гнездовых птенцов козодоя производилось по способу, описанному А.С.Мальчевским и Н.П.Кадочниковым (1953). С наступлением сумерек, примерно в 20 ч, на шею птенцам накладывались повязки из мягкого шнура. Применительно к козодоям этот метод исключительно удобен. Родители прилетают кормить птенцов сравнительно редко и приносят сразу большую порцию корма, которую легко можно успеть отобрать у птенца в промежутках между прилётами. Приносимая порция корма представляет собой комок живых насекомых, соединённых клейкой слизью, что значительно облегчает извлечение
их из ротовой полости птенца. Чтобы птенцы не разбегались, а также для облегчения поисков их в ночное время, гнездо окружалось металлической сеткой высотой в 0.5-0.7 м. Диаметр огороженной площадки равнялся 1.5-2 м.
Рис. 7. Птенец козодоя в возрасте 18 дней. Фото И.А.Нейфельдт.
Работа проводилась в основном с птенцами 10-23-дневного возраста. Попытка загородить птенцов более раннего возраста не увенчалась успехом. Дело в том, что взрослые птицы первое время пугаются сетки и в загороженном пространстве долго не остаются, хотя птенцов всё же кормят. В результате птенцы, которые, как было уже сказано, в этом возрасте нуждаются в постоянном обогреве, скоро охлаждаются, становятся мало подвижными и к утру уже могут погибнуть. На закоченевших птенцов к тому же очень скоро начинают нападать и буквально заживо их съедать муравьи, которых обычно много в гнездовых стациях козодоя. Так, например, 20 июня 1952 нами были окружены сеткой 2 птенца в возрасте 3-4 дней. Повязки на шеи птенцам не накладывали и ночью к гнезду не подходили. На следующий день утром один птенец оказался мёртвым, другой был живым, но совершенно холодным и неподвижным. У обоих все тело, крылья и ноги оказались объеденными муравьями, облепившими их. Желудки, однако, у обоих были туго набиты насекомыми. Птенцы лежали у самого края сетки, самка же, которая взлетела с беспокойным квохтаньем, сидела около них, но за сеткой.
Совершенно аналогичная картина наблюдалась после другой попытки окружить сеткой птенцов в возрасте нескольких дней. В ожидании, пока птицы привыкнут к изгороди, птенцы не подвергались перевязкам, но и в этом случае самка, пугаясь сетки, перестала обогревать птенцов, в результате чего они скоро закоченели, подверглись нападению муравьёв и погибли. Начиная примерно с 10-дневного воз-
раста, птенцы уже становятся способными самостоятельно переносить пониженную ночную и утреннюю температуру воздуха, хотя под утро и становятся иногда холодными и малоподвижными, особенно после ветреной и прохладной ночи с плохим лётом насекомых. Через 2-3 дня их родители привыкают к сетке и начинают садиться в загородку.
Во время вечерних и ночных дежурств у гнёзд козодоев удалось наблюдать и самый акт кормления птенцов. С началом активности взрослых птиц птенцы, до этого спокойно сидевшие на земле, начинают беспокойно бегать, вытягивать шею, несколько нагибая набок голову, и следить за летающими над ними родителями. В это время они иногда сбрасывают погадки, состоящие из остатков хитина насекомых. Погадки имеют круглую, несколько сжатую с боков форму. Прилетающая с кормом птица бесшумно опускается к птенцам, которые, громко шипя, подбегают к ней. Один из птенцов, подбежавший первым, охватывает своим клювом клюв взрослой птицы, а та, опираясь на распластанные по земле крылья, отрыгивает в ротовую полость птенца принесённый комок насекомых. Весь акт кормления длится около 10-15с. В следующий прилёт кормится другой птенец. За насекомыми козодои охотились не только на опушках, широких просеках и вырубках, но также и в лесу. Иногда они схватывали пролетающих насекомых, предварительно выследив их, сидя на ветке, как это делают обычно мухоловки. Охотничьи участки отдельных пар часто, видимо, перекрывают друг друга. Нам неоднократно приходилось наблюдать охоту посторонних птиц на участке определённой пары.
Путём неоднократных круглосуточных дежурств у гнёзд козодоев было установлено, что выкармливание птенцов производится в два периода: вечером от 21 ч до 23 ч 30 мин и на утренней заре, с 2 ч до 3 ч 30 мин. Утреннее кормление иногда затягивается до 4 ч. Таким образом, период наибольшей активности козодоев в условиях Савальской лесной дачи в июле занимает по времени около 1/6 части суток и приходится на поздние вечерние и ранние утренние часы. Некоторая часть взрослых птиц летает и ловит насекомых и в ночные часы, но птенцов в это время родители не кормят.
В течение всего периода активности козодои прилетают кормить птенцов обычно 7-9 раз. Основная часть пищи приносится вечером (до 7 прилётов). Утром обычно каждый птенец получает по одной порции корма. Следует, однако, отметить, что ритмика активности и частота прилётов к гнезду изменяется в зависимости от погоды и активности насекомых. В дождливые и холодные вечера число прилётов к гнезду резко сокращается, а в случае благоприятной утренней погоды птенцы более интенсивно кормятся утром. При длительных холодах, когда птенцы вообще получают мало корма, состояние их резко ухудшается: они становятся вялыми и малоподвижными. В такие дни родители
обогревают их более интенсивно; если птиц часто спугивать с гнезда, то птенцы могут погибнуть. Наряду с этим интересно отметить, что козодои способны выкормить большее количество птенцов, чем обычно у них бывает. Так, одна пара этих птиц, воспитывавшая только одного птенца, свободно выкормила ещё двух 12-дневных птенцов, подсаженных нами в загородку. В литературе, впрочем, указывается случай нахождения трёх птенцов в выводке (Мензбир 1895).
В зависимости от величины насекомых в одной принесённой порции их может быть от 2-3 до 60 и более (в среднем по 18-25) экземпляров. Максимальный вес корма, полученного птенцом за один раз, был равен 3 г. Общий вес всех насекомых, принесённых двум птенцам козодоя за 28 и 29 июля 1952, оказался равным 24 г. Суточная порция корма составляла в данном случае 12-13% их собственного веса.
Таблица 1 может дать представление о количестве насекомых, которое приносится птенцам.
Таблица 1. Число прилётов козодоев к гнезду за период активности и количество принесённых насекомых
Дата Время Число Количество Общий
наблюдения наблюдения прилётов принесённых насекомых вес, г
12 июля 1951 Вся ночь 9 204 экз., из них 25 крупных бабочек —
6 июля 1952 Вечернее кормление 5 73 экз., из них 68 бабочек -
7 июля 1952 Вечернее кормление 5 120 экз., из них 100 бабочек -
14 июля 1952 Вечернее кормление 4 130 экз., из них 64 бабочки -
28 июля 1952 Вся ночь 7 62 экз., из них 43 бабочки 10
29 июля 1952 Вся ночь 9 110 экз., из них 62 бабочки 14
В 1951 году изучение питания птенцов козодоя производилось в период с 22 июня по 30 июля, в 1952 — с 6 по 29 июля. Наблюдения проводились на 9 птенцах, от которых в общей сложности удалось отобрать 1612 экз. насекомых, принесённых им родителями за 100 прилётов. Анализ собранного материала позволяет говорить о большом разнообразии систематических групп и видового состава насекомых, поедаемых козодоем. В сборах было обнаружено 114 представителей 25 различных семейств. Наряду с этим характерно численное преобладание совершенно определённых и немногих групп. Основную массу составляли бабочки семейства совок Noctuidae, разнообразие видов которых было весьма значительным (58 видов), а также шелкопрядов Lasiocampidae и огнёвок Pyralididae. Сравнительно часто поедались также волнянки Liparidae и пяденицы Geometridae. Среди наиболее крупных бабочек, принесённых птенцам козодоя, были: древоточец пахучий Cossus cossus, шелкопряд дуболистный Gastropacha querci-folia, липовый бражник Mimas tiliae, сосновый шелкопряд Dendro-limus pini, медведица Arctia caja и некоторые другие. На втором месте
по числу экземпляров стояли пластинчатоусые жуки Scarabaeidae, однако в связи с численным преобладанием мелких жучков Aphodius (2х 4 мм) эта группа насекомых имела подчинённое значение в рационе козодоев. Относительно малое количество хрущей в пище козодоя, особенно в 1952 году, объясняется тем, что в Савальском лесничестве с ними весьма успешно борются химическими средствами.
Таблица 2. Систематические группы насекомых, поедаемых козодоями
№ Название семейств и отрядов Число экз. на 100 прилётов Число видов
I. Чешуекрылые Lepidoptera
1 Совки или ночницы Noctuidae 616 58
2 Шелкопряды Lasiocampldae 142 3
3 Огнёвки Pyralididae 127 7
4 Волнянки Liparidae 39 4
5 Пяденицы Geometridae 22 6
6 Листовёртки Torfricidae 11 1?
7 Серпокрылки Drepanidae 7 1?
8 Бражники Sphingidae 6 3
9 Медведицы Arctiidae 6 3
10 Хохлатки Notodontidae 6 4
И Древоточцы Cossidae 4 1
12 Пальцекрылки Pterophoridae 3 1?
13 Мешечницы Psychidae 1 1
14 Неопределимые остатки мелких бабочек 43 ?
II. Жесткокрылые Coleopterа
15 Пластинчатоусые Scarabaeidae 380 6
16 Дровосеки Cerambvcidae 13 2
17 Плавунцы Ditiscidae 9 3
18 Жужелицы Carabidae 2 2
19 Листоеды (^гуэотеМае) 1 1
III. Ручейники Trichoptera
20 Крупные и мелкие ручейники 71 2?
IV. Сетчатокрылые Neuroptera
21 Муравьиные львы Myrmeleontidae 61 1
22 Златоглазки Chrysopidae 21 1?
V. Двукрылые Diрtега
23 Долгоножки Tipulidae 18 1
VI. Равнокрылые хоботные Homoplera
24 Пенницы Cercopidae 1 1
VII. Прямокрылые Orthoptera
25 Кузнечиковые Tettigoniidae 2 1
Всего 1612 114
Довольно часто, но в значительно меньшем количестве, чек бабочки и жуки, поедались ручейники ТпоЪор1ега и сетчатокрылые (Myrme-leoп, Chrysopa). Интересно, что кроме ручейников козодои приносили своим птенцам и других насекомых, связанных с водоёмами, в частности жуков-плавунцов Ditiscidae. На территории Савальской дачи есть
несколько небольших прудов, около которых, очевидно, и были пойманы плавунцы. Скорее всего, козодои ловили их во время лёта. Однако, исходя из наблюдений А.Н.Формозова и В.И.Осмоловской (1950), отмечающих способность козодоя пить на лету, можно также предположить, что плавунцы могли быть выхвачены птицей прямо из воды. Следует упомянуть также о двух зелёных кузнечиках Tettigonia viri-dissima, которых козодои могли поймать во время их коротких перелётов или схватить с концов ветвей.
Таблица 3. Список видов насекомых, наиболее часто поедаемых козодоями (до 15 встреч на 100 прилётов)
№ Название насекомого Число экз. на 100 прилётов Сколько раз приносился
I. Шелкопряды
1 Dendrolimus pini 80 31
2 Malacosoma neustria 60 14
II. Совки
3 Agrotis abscura 18 10-
4 Agrotis corticla 26 6
5 Agrotis triciti 15 8
6 Agrotis polygona 16 8
7 Agrotis sp. 65 23
8 Caradrina sp. 36 11
9 Hadena adusta 15 9
10 Hadena lateritia 35 12
И Plusia gamma 57 23
III. Волнянки
32 Aretornis l-nigrum 35 8
IV. Огнёвки
13 Lypetra ruralis 29 15
V. Пластинчатоусые жуки
14 Aphodius nigrivittis 345 30
15 Aphodius longispina
16 Amphymallon solstitalis 30 8
VI. Муравьиные львы
17 Myrmeleon formica 61 16
VII. Долгоножки
18 Tipuia sp. 18 8
Среди насекомых, поедаемых козодоем, не оказалось ни одного нелетающего вида. Тем не менее, эти птицы, видимо, способны схватывать насекомых и с земли, как это отмечает Е.П.Спангенберг (1951). Нам приходилось наблюдать, как находившиеся у нас в загородке трёхнедельные птенцы козодоя с наступлением сумерек начинали склёвывать мелких насекомых, сидящих на земле и на металлической сетке. Сравнение видового состава насекомых, извлечённых из пищеводов птенцов в 1951 и 1952 годах, показало, что в эти годы питание
козодоев в общем было однотипным. Только некоторые насекомые, игравшие в питании козодоя второстепенную роль, ловились ими в 1951 году и почти не попадались в 1952. Это были формы, связанные с водоёмами (ручейники, плавунцы), а также златоглазки, июньские хрущи, дровосеки, медведицы, бражники и хохлатки. Основу же питания, как в 1951, так и в 1952 году составляли различные виды совок, шелкопряды, огнёвки и отчасти волнянки.
Поедаются, таким образом, преимущественно вредные виды насекомых и среди них много опасных вредителей леса. На основании вышеизложенных данных козодоя следует причислить к чрезвычайно полезным птицам, заслуживающим специальной охраны.
Литератур а
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. (1953) 2005. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Рус. орнитол. журн. 14 (301): 907-914.
Мензбир М.А.1895. Птицы России. М., 1: I-CXXII, 1-836; 2: I-XV, 837-1120. Спангенберг Е.П. 1951. Отряд козодои Caprimulgi или Caprimulgiformes // Птицы Советского Союза. М., 1: 466-485. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. (1950) 2009. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Обыкновенный козодой, или полуночник Caprimulgus europaeus // Рус. орнитол. журн. 24 (1136): 1490-1492. Stülcken K., Brüll H. 1938. Vom Nestleben der Nachtschwalbe (Caprimulgus e. europaeus) // J. Ornithol. 86: 59-73.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1136: 1490-1492
Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Обыкновенный козодой, или полуночник Caprimulgus europaeus
В.И.Осмоловская, А.Н.Формозов
Второе издание. Первая публикация в 1950*
Козодой Caprimulgus europaeus небольшая птица (вес самца 6080 г) с мягким серовато-буроватым оперением, длинными крыльями и хвостом, но очень короткими, слабыми ногами. Клюв тоже очень мал, но рот чрезвычайно широкий, с хорошо развитыми по его краям жёсткими щетинками. Это тот достаточно просторный «сачок», которым
* Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки биологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса: Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лесных посадок. М.: 34-142.
