Материалы к лихенофлоре Самурского хребта (высокогорный Дагестан) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

LICHENS — ЛИШАЙНИКИ

Материалы к лихенофлоре Самурского хребта (высокогорный Дагестан)

А. Б. Исмаилов1, Г. П. Урбанавичюс2

Торный ботанический сад ДНЦ РАН, Махачкала, Россия ^Институт проблем промышленной экологии Севера, КНЦ РАН, Апатиты, Россия Автор для переписки: А. Б. Исмаилов, i.aziz@mail.ru

Резюме. Впервые обследованы высокогорные ландшафты Самурского хребта и проведен сбор лишайников в диапазоне высот 2400-3770 м над ур. м. Выявлено 112 видов лишайников и лихено-фильных грибов. Новыми для лихенофлоры Дагестана являются 33 вида, 10 родов (Arthrorhaphis, Baeomyces, Calvitimela, Epilichen, Lambiella, Psorinia, Rufoplaca, Sagedia, Sporastatia, Tremolecia) и 4 семейства (Anamylopsoraceae, Arthrorhaphidaceae, Baeomycetaceae, Hymeneliaceae), из которых шесть видов (Buellia uberior, Carbonea atronivea, Lecanora atrosulphurea, Lecidea fuliginosa, L. swartzioidea, Rhizoplaca subdiscrepans) впервые приводятся для Кавказа и два вида (Acarospora subpruinata, Rhizocarpon postumum) — для Северного Кавказа. Большая часть новых для Дагестана видов и 5 родов, а также все новые для Кавказа таксоны выявлены на высотах 3500-3770 м над ур. м.

Ключевые слова: лихенофильные грибы, лишайники, новые находки, Восточный Кавказ, высокогорный Дагестан, Россия, Самурский хребет.

Materials to the lichen flora of Samurskiy Ridge (high mountainous Dagestan)

A. B. Ismailov1, G. P. Urbanavichus2

1Mountain Botanical Garden of the Dagestan Scientific Center of the Russian Academy of Sciences,

Makhachkala, Russia

2Institute of North Industrial Ecology Problems of the Kola Science Centre RAS, Apatity, Russia Corresponding author: A. B. Ismailov, i.aziz@mail.ru

Abstract. The lichens and lichenicolous fungi of high mountainous landscapes of Samurskiy Ridge were studied in altitudinal range 2400-3770 m a. s. l. for the first time and 112 species are recorded. Among them 33 species, 10 genera (Arthrorhaphis,Baeomyces, Calvitimela,Epilichen,Lambiella,Psorinia, Rufoplaca, Sagedia, Sporastatia, Tremolecia) and 4 families (Anamylopsoraceae, Arthrorhaphidaceae, Baeomycetaceae, Hymeneliaceae) are new for Dagestan, six species (Buellia uberior, Carbonea atronivea, Lecanora atrosulphurea, Lecidea fuliginosa, L. swartzioidea, Rhizoplaca subdiscrepans) are reported for the first time for the Greater Caucasus and two species (Acarospora subpruinata and Rhizocarpon postumum) — for the North Caucasus. Most of the new findings were collected from 3500-3770 m a. s. l.

Keywords: lichenicolous fungi, lichens, new records, high mountainous Dagestan, East Caucasus, Russia, Samurskiy Ridge.

https://doi.org/10.31111/nsnr/2018.52.2.397

397

Высокогорный Дагестан характеризуется сложным геоморфологическим строением, ценотической гетерогенностью территории, особыми микроклиматическими и эдафическими условиями, что в совокупности предполагает существенное влияние на разнообразие и специфичность лишайников. Здесь преобладают сланцевые и песчаниковые породы, максимальные высоты превышают 4000 м, а количество годовых осадков доходит до 1200 мм в западной части высокогорий. Представлены все высокогорные зональные элементы — леса (широколиственные, сосновые и смешанные), альпийские и субальпийские луга, растительность субнивального пояса и нивальный пояс со снежниками и ледниками (Fizicheskaya..., 1996).

Локальные сборы лишайников в высокогорьях Дагестана позволили выявить новые и редкие виды для лихенофлоры Кавказа, России, Азии, расширить представления об ареалах некоторых видов (Ismailov, Urbanavichus, 2013, 2014; Ismailov, 2015, 2017). При этом, вследствие литологических и высотных особенностей района, здесь найдены специфичные виды лишайников (например, из родов Allocetraria, Brodoa, Carbonea, Cornicularia, Fuscopannaria, Lecidea, Montanelia, Porpidia, Protopannaria, Stereocaulon и др.), которые не произрастают в остальной части Дагестана. Но эти результаты были получены, в основном, по итогам полевых исследований в более влажной западной части высокогорий. В настоящей работе приведены первые сведения о составе лишайников в местообитаниях выше 3000 м над ур. м. на территории Дагестана. Результаты получены в ходе изучения лихенофлоры аридных высокогорий, локализованных в восточной части Бокового хребта Дагестана, в частности северной части Самурского хребта.

Самурский хребет расположен в юго-восточной части Дагестана параллельно Главному Кавказскому хребту (рис. 1) и является частью и важной орографической

Рис. 1. Местоположение района исследований на карте Дагестана с точками сбора. Fig. 1. Location of study area in Dagestan with investigated sites.

единицей Бокового хребта. По нему проходит граница физико-географических районов — Высокогорного и Внутригорного (Среднегорного) Дагестана. Его протяженность составляет 73 км, максимальная высота — 3844 м над ур. м. (гора Алахундаг). По гребню хребта также выделяются вершины Курудаг (3837 м), Амирсундухибаш (3826 м), Амир (3778 м), Курапдаг (3770 м), Унадаг (3695 м), Грысаль (3534 м), Ялак (3004 м), Гестинкиль (2788 м). Хребет сложен в основном черными глинистыми сланцами, которые в ряде мест прорываются мощными слоями твердых кристаллических песчаников и известняков. Разрушенные породы образуют осыпи и усыпанные крупным сланцевым щебнем плоскогорья (Akhmedkhanov, 1998; Ataev, 2012).

Климат в районе исследования умеренно-континентальный, среднегодовая влажность воздуха — 66%, среднегодовое количество осадков — 600 мм, среднегодовая температура 6.5 °C с абсолютным минимумом -26 °C в январе (в среднем -4 °C) и абсолютным максимумом 38 °C в августе (в среднем 12.5 °C). Большую часть территории занимает альпийская и субальпийская растительность, но выше 3000 м над ур. м. луга сменяются скалистыми пустошами и каменистыми осыпями (Fizicheskaya..., 1996; Akhmedkhanov, 1998).

Материал и методы

Материалом для работы послужили образцы лишайников и лихенофильных грибов (около 500 образцов), собранные 19-21 июля 2017 г. в 7 точках (рис. 1) в северной части Самурского хребта и на его отрогах (в окрестностях с. Чираг) в диапазоне высот 2400-3770 м над ур. м. Обработка материала проводилась в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений ГорБС ДНЦ РАН (г. Махачкала), Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (г. Санкт-Петербург). Номенклатура таксонов дана по «Списку лихенофлоры России» (Urbanavichus, 2010) с учетом современных изменений (Hafellner, Türk, 2016). Образцы лишайников хранятся в гербарии Горного ботанического сада ДНЦ РАН (DAG).

Характеристика обследованных участков: Россия, Республика Дагестан, Агульский р-н, окр. с. Чираг (Самурский хребет). 1 — 41°47'58.5"N, 47°24'45.4"E, 2700 м над ур. м., луговые сообщества с выходами скал, 19 VII 2017, Исмаилов (Ismailov); 2 — 41°47'46.9"N, 47°24'26.5"E, 2900 м над ур. м., луговые сообщества с выходами скал, 19 VII 2017, Исмаилов (Ismailov); 3 — 41°46'35.2"N, 47°23'57.6"E, 3770 м над ур. м., вершина горы Курапдаг и ее окрестности, каменная осыпь на плоскогорье, лишенная растительности, 19 VII 2017, Исмаилов (Ismailov); 4 — 41°49'02.5"N, 47°25'46.3"E, 2550 м над ур. м., луговые сообщества с выходами скал, 20 VII 2017, Исмаилов (Ismailov); 5 — 41°49'29.2"N, 47°25'53.6"E, 2650 м над ур. м., луговые сообщества с выходами скал, 20 VII 2017, Исмаилов (Ismailov); 6 — 41°48'41.6"N, 47°25'17.9"E, 2400 м над ур. м., скальная гряда из песчаника среди луговых сообществ, 20 VII 2017, Исмаилов (Ismailov); 7 — 41°48'18.5"N, 47°22'48.6"E, 3540 м над ур. м., вершина севернее горы Курапдаг, каменная осыпь на плоскогорье, лишенная растительности, 21 VII 2017, Исмаилов (Ismailov).

Результаты

В представленном ниже аннотированном списке к новым находкам для Кавказа приводится информация о распространении в России и ближайшем местонахождении; для Северного Кавказа — о распространении в Закавказье. Виды расположены в алфавитном порядке. Для каждого вида приведена информация об участке сбора и субстрате.

Принятые условные обозначения: «*» — лихенофильный гриб, «!!!» — новый вид для Кавказа, «!!» — новый вид для Северного Кавказа, «!» — новый вид для Дагестана, «#» — новый род для Дагестана.

Acarospora badiofusca (Nyl.) Th. Fr. — 5: на песчанике.

A. peliscypha Th. Fr. — 3: на песчанике.

!!A. subpruinata J. Steiner — 6: на песчанике. В Закавказье вид известен из Армении (Определитель..., 1978).

! A. versicolor Bagl. et Carestia — 5: на песчанике.

Allocetraria madreporiformis (Ach.) Kärnefelt et A. Thell — 1: на почве.

Anaptychia ciliaris (L.) Körb. — 1: на почве.

*Arthonia intexta Almq. — 6: в апотециях Lecidella patavina.

!#Arthrorhaphis alpina (Schaer.) R. Sant. — 1: на почве и растительных остатках.

!#Baeomyces rufus (Huds.) Rebent. — 1: на почве.

Blastenia ammiospila (Wahlenb.) Arup, S0chting et Fröden — 1: на корешках и веточках мелких напочвенных растений.

Brodoa atrofusca (Schaer.) Goward — 1, 3: на сланце и песчанике.

Buellia aethalea (Ach.) Th. Fr. — 2, 6: на песчанике.

!!!B. uberior Anzi — 3: на песчанике. Обычно молодые талломы вида паразитируют на лишайнике Schaereria fuscocinerea, зрелые — свободноживущие. Наш образец был представлен самостоятельным талломом, растущим рядом с Aspicilia sp., L. fuliginosa, Lecidea swartzioidea, Pertusaria excludens, Protoparmelia badia, Rhizocarpon geographicum. В России вид известен с Новой Земли (Andreev et al., 1996), из Мурманской обл. (Urbanavichus et al, 2008) и Прибайкалья (Makryi, 2008). Ближайшее местонахождение известно в Турции (Candan, 2017).

!Caloplaca aractina (Fr.) Häyren — 2: на песчанике.

C. cerina (Hedw.) Th. Fr. — 1: на веточках мелких напочвенных растений.

! C. percrocata (Arnold) J. Steiner — 3: на песчанике.

!#Calvitimela armeniaca (DC.) Hafellner — 7: на песчанике.

Candelaria concolor (Dicks.) Stein — 1: на мхах, почве с растительными остатками.

Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. — 1, 3: на растительных остатках на почве.

!!! Carbonea atronivea (Arnold) Hertel — 7: на песчанике. В России вид известен из Сибири (Poryadina, 1998; Sedelnikova, 2013). Ближайшее местонахождение известно в Болгарии (Opre-delitel..., 2003).

!*C. vitellinaria (Nyl.) Hertel — 3: на Candelariella vitellina.

!C. vorticosa (Flörke) Hertel — 7: на песчанике.

Cetraria aculeata (Schreb.) Fr. — 1: на почве среди мхов.

C. islandica (L.) Ach. — 1: на почве.

Dermatocarpon miniatum (L.) W. Mann — 5: на песчанике.

Dimelaena oreina (Ach.) Normann — 5, 6: на карбонатизированных силикатах.

Diploschistes muscorum (Scop.) R. Sant. — 1: на почве с растительными остатками.

D. scruposus (Schreb.) Normann — 6, 7: на карбонатизированных силикатах и песчанике. !Diplotomma venustum Körb. — 3, 4: на песчанике. Enchylium tenax (Sw.) Gray — 7: на почве.

!#Epilichen scabrosus (Ach.) Clem. — 1: на талломе Baeomyces rufus, растущем на почве. Evernia mesomorpha Nyl. — 1: на почве.

Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell — 1: на почве. F. nivalis (L.) Kärnefelt et A.Thell — 1: на почве.

Glypholecia scabra (Pers.) Müll. Arg. — 6: на карбонатизированных силикатах. Gyalolechia flavovirescens (Wulfen) S0chting, Fradén et Arup — 6: на карбонатизированных силикатах.

Heteroplacidium compactum (A. Massal.) Gueidan et Cl. Roux — 6: на карбонатизированных силикатах.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — 1: на растительных остатках на почве. !#Lambiella insularis (Nyl.) T. Sprib. — 2: на талломе Lecanora bicincta. Lathagrium fuscovirens (With.) Otálora, P. M. J0rg. et Wedin — 7: на карбонатизированном песчанике.

!!! Lecanora atrosulphurea (Wahlenb.) Ach. — 3: на песчанике. В России вид известен в северных и арктических областях европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке (Urbanavichus, 2010). Ближайшее местонахождение известно на юго-востоке Украины (Khodosovtsev et al., 2013).

L. bicincta Ramond — 2, 7: на песчанике. L. dispersoareolata (Schaer.) Lamy — 2, 3: на песчанике. !L. intricata (Ach.) Ach. — 3: на песчанике.

!L. marginata (Schaer.) Hertel et Rambold — 2, 6, 7: на песчанике. L. polytropa (Hoffm.) Rabenh. — 2: на песчанике. L. rupicola (L.) Zahlbr. — 3, 5, 6: на песчанике.

!Lecidea atrobrunnea (Ramond ex Lam. et DC.) Schaer. — 2, 3: на песчанике. !L. auriculata Th. Fr. subsp. brachyspora Th. Fr. — 3, 7: на песчанике.

!!!L. fuliginosa Taylor — 3, 4: на песчанике. В России вид известен из Ленинградской обл. (Bioraznoobrazie..., 1999) и из Южной Сибири (Sedelnikova, 2013). Ближайшее местонахождение известно в Турции (Kinalioglu, 2010). L. fuscoatra (L.) Ach. — 4: на песчанике. L. lapicida (Ach.) Ach. — 7: на песчанике.

!!!L. swartzioidea Nyl. — 3: на песчанике. В России вид известен в Арктике, в северных регионах европейской части, Урала, Дальнего Востока и на юге Сибири (Urbanavichus, 2010). Ближайшее местонахождение известно в Болгарии (Mayrhofer et al., 2005). L. tessellata Flörke — 2, 6, 7: на песчанике. Lecidella carpathica Körb. — 2, 5, 6: на песчанике. L. patavina (A. Massal.) Knoph et Leuckert — 3, 5, 6: на песчанике. L. stigmatea (Ach.) Hertel et Leuckert — 3, 7: на песчанике. Lepra excludens (Nyl.) Hafellner — 2, 3, 6: на песчанике. *Lichenostigma elongatum Nav.-Ros. et Hafellner — 6: на талломе Aspicilia sp. Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner — 6: на карбонатизированных силикатах. Melanelia stygia (L.) Essl. — 1: на песчанике.

Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. — 1: на веточках мелкого кустарника.

M. infumata (Nyl.) O. Blanco et al. — 1, 2, 7: на песчанике.

*Muellerella erratica (A. Massal.) Hafellner et V. John — 5: на талломе Lecidella patavina. *M. lichenicola (Sommerf. ex Fr.) D. Hawksw. — 3: на талломе Lecanora dispersoareolata. *M. pygmaea (Körb.) D. Hawksw. — 5: на талломе Lecanora sp.

Myriolecis crenulata (Hook.) Sliwa, X. Zhao et Lumbsch — 6: на карбонатизированных силикатах.

M. perpruinosa (Fröberg) Sliwa, X. Zhao et Lumbsch — 4: на песчанике. !Neofuscelia pokornyi (Körb.) Essl. — 1: на почве. N. pulla (Ach.) Essl. — 6: на карбонатизированных силикатах. N. verruculifera (Nyl.) Essl. — 5: на песчанике. ! Ochrolechia androgyna (Hoffm.) Arnold — 1: на почве.

Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter — 1: на почве в щелях крупных валунов.

Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) H. Mayrhofer et Poelt — 1: на почве.

Physcia caesia (Hoffm.) Fürnr. — 4, 5: на песчанике.

Physciella chloantha (Ach.) Essl. — 4, 5: на веточках кустарничков.

Physconia muscigena (Ach.) Poelt — 1: на почве и растительных остатках

!Pleurosticta koflerae (Clauzade et Poelt) Elix et Lumbsch — 3: на песчанике.

!Polyblastia cupularis A. Massal. — 4, 7: на песчанике.

Polysporina subfuscescens (Nyl.) K. Knudsen et Kocourk. — 2: на талломе Acarospora sp.

Protoparmelia badia (Hoffm.) Hafellner — 1, 3: на песчанике.

Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy — 5, 7: на песчанике.

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — 1: на щебнистой почве.

!#Psorinia conglomerata (Ach.) Gotth. Schneid. — 3, 7: на песчанике.

Ramalina capitata (Ach.) Nyl. — 6: на карбонатизированных силикатах.

Rhizocarpon geographicum (L.) DC. — 2, 3: на песчанике.

!!R. postumum (Nyl.) Arnold — 3, 7: на песчанике. В Закавказье вид известен из Грузии (Barkhalov, 1983).

Rhizoplaca chrysoleuca (Sm.) Zopf — 1: на песчанике. R. melanophthalma (DC.) Leuckert et Poelt — 1: на песчанике.

!!!R. subdiscrepans (Nyl.) R. Sant. — 7: на песчанике. В России вид известен на севере европейской части, на Южном Урале и в Сибири (Merkulova, Urbanavichus, 2006; Fadeeva et al., 2007; Makryi, 2008; Davydov, 2011). Ближайшее местонахождение известно в Турции (John, Breuss, 2004).

Rinodina bischoflii (Hepp) A. Massal. s. l. — 5: на песчанике. R. milvina (Wahlenb.) Th. Fr. — 2, 5, 6: на песчанике. R. turfacea (Wahlenb.) Körb. — 1: на почве среди лишайников и мхов. !#Rufoplaca arenaria (Pers.) Arup, S0chting et Frödän — 3: на песчанике. Rusavskia elegans (Link) S. Y. Kondr. et Kärnefelt — 1, 2, 4, 5: на песчанике. !#Sagedia simoënsis (Räsänen) A. Nordin, S. Savic et Tibell — 7: на песчанике. Seirophora contortuplicata (Ach.) Fradén — 1, 5: на песчанике. !#Sporastatia testudinea (Ach.) A. Massal. — 2: на песчанике. !Staurothele areolata (Ach.) Lettau — 6: на карбонатизированных силикатах. S. elenkinii Oxner — 6: на карбонатизированных силикатах. Stereocaulon alpinum Laurer — 1: на почве.

Tephromela atra (Huds.) Hafellner — 6: на карбонатизированных силикатах.

Thallinocarpon nigritellum (Lettau) P. M. J0rg. — 5: на песчанике.

Thamnolia subuliformis (Ehrh.) W. L. Culb. — 1: на почве.

Toninia cinereovirens (Schaer.) A. Massal. — 4: на песчанике.

T. tristis (Th. Fr.) Th. Fr. — 4: на песчанике.

!#Tremolecia atrata (Ach.) Hertel — 3: на песчанике.

Umbilicaria cylindrica (L.) Delise ex Duby — 1, 3: на песчанике.

U. decussata (Vill.) Zahlbr. — 1: на песчанике.

U. virginis Schaer. — 1: на песчанике.

Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale — 1: на почве.

X. stenophylla (Ach.) Ahti et D. Hawksw. — 1: на сланце, на карбонатизированных силикатах. Обсуждение

Выявлено 112 видов из 71 рода, в том числе 33 вида, 10 родов (Arthrorhaphis, Baeomyces, Calvitimela, Epilichen, Lambiella, Psorinia, Rufoplaca, Sagedia, Sporastatia, Tremolecia) и 4 семейства (Anamylopsoraceae, Arthrorhaphidaceae, Baeomycetaceae, Hymeneliaceae) впервые приводятся для лихенофлоры Дагестана. Шесть видов (Buellia uberior, Carbonea atronivea, Lecanora atrosulphurea, Lecidea fuliginosa, L. swartzioidea, Rhizoplaca subdiscrepans) — впервые найдены на Кавказе, а два вида (Acarospora subpruinata, Rhizocarpon postumum) — на Северном Кавказе. Большая часть новых для Дагестана видов и 5 родов — Calvitimela, Psorinia, Rufoplaca, Sagedia, Tremolecia, а также все новые для Кавказа таксоны собраны на высотах 3500-3770 м, что указывает на слабую изученность лишайников субнивального пояса в целом по Кавказу. Остальные таксоны найдены в диапазоне высот 2400-2900 м над ур. м. Большинство новых таксонов добавилось за счет эпилитных лишайников (28 видов), эпигеидов — 4 вида (Arthrorhaphis alpina, Baeomyces rufus, Neofusceliapokornyi, Ochrolechia androgyna) и один вид лихенофильного гриба (Carbonea vitellinaria).

Отмечено малое разнообразие и низкое обилие напочвенных лишайников и определены некоторые особенности в их распространении вдоль высотного градиента. Так, на почве (в широком смысле) и растительных остатках выявлено 26 видов, среди которых облигатными эпигеидами являются всего 19 видов. Большая часть напочвенных лишайников были собраны в диапазоне 2700-2900 (3000) м над ур. м. Ниже этих высот развиты субальпийские луга с густым, высоким травостоем и напочвенные лишайники практически отсутствуют. На высотах 2700-2900 (3000) м над ур. м. высокотравье заметно скуднеет, появляются участки, лишенные растительности, в особенности по гребням хребтов, а разнообразие эпигеидов увеличивается. Наиболее обильно произрастают представители родов Allocetraria, Cetraria, Flavocetraria, Stereocaulon, Thamnolia, Xanthoparmelia. В щелях между валунами и в щелях небольших скал с почвой встречаются Baeomyces rufus, Diploschistes muscorum, Enchylium tenax, Peltigera lepidophora, Phaeorrhiza nimbosa, Toninia tristis. На почве и растительных остатках встречаются Arthrorhaphis alpina, Caloplaca cerina, Candelaria concolor, Candelariella vitellina, Hypogymniaphysodes. К каменистым местообитаниям, граничащим с почвой, приурочены виды Anaptychia ciliaris, Evernia mesomorpha, Pseudevernia

furfuracea. Выше, на высотах 3100-3300 м над ур. м., наблюдается резкое уменьшение площади, занимаемой растительностью, и преобладание каменистых (осыпных) субстратов. Здесь встречаются отдельные рассеянные розетки растений, вокруг которых закрепляются напочвенные лишайники, но их разнообразие и обилие резко снижается по сравнению с высотами 2700-2900 м над ур. м. Часто встречается Allocetraria madreporiformis. В диапазоне высот 3400-3700 м над ур. м. растения очень редки или практически не встречаются. Почвенный покров отсутствует, как и облигатные эпигеиды. Здесь, среди мелкообломочных пород, часто встречались отделившиеся от каменистого субстрата корочки эпилитных лишайников, например, Brodoa atrofusca, Diploschistes scruposus, Melanohalea infumata и др.

Несмотря на проведенные исследования, наиболее высокогорные места обитания по-прежнему остаются слабо изученными ввиду их труднодоступности. При этом лишайники субнивальных и нивальных местообитаний представляют собой специфичную группу видов, приспособившихся к суровым условиям, среди которых высока вероятность нахождения новых таксонов.

Благодарности

Работа выполнена в рамках проекта «Лихенофлора Северного Кавказа: таксономическая структура, разнообразие, специфика, систематика отдельных таксонов и вклад в разнообразие лихенофлоры России», поддержанного грантом РФФИ .№ 15-29-02396.

Литература

[Akhmedkhanov] Ахмедханов К. Э. 1998. Горный Дагестан: очерки природы. Махачкала: 197 с. Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian

Arctic. The Bryologist 99(2): 137-169. Ataev Z. V. 2012. High-mountain ridges of the Eastern Caucasus. European Researcher 21(5-2): 662-668.

(In Russ. with Engl. title and abstract). [Barkhalov] Бархалов Ш. О. 1983. Флора лишайников Кавказа. Баку: 338 с.

[Bioraznoobrazie] Биоразнообразие Ленинградской области (Водоросли. Грибы. Лишайники. Мохообразные. Беспозвоночные животные. Рыбы и рыбообразные). 1999. СПб.: 432 с.

Candan M. 2017. Eight new records of lichenized and lichenicolous fungi from Turkey. Mycotaxon 132(3):

575-583. https://doi.org/10.5248/132.575 [Davydov] Давыдов Е. А. 2011. Лишайники Тигирекского заповедника (аннотированный список видов). Труды Тигирекского заповедника 4: 72-89. [Fadeeva et al.] Фадеева М. А., Голубкова Н. С., Витикайнен О., Ахти Т. 2007. Конспект лишайников

и лихенофильных грибов Республики Карелия. Петрозаводск: 194 с. [Fizicheskaya...] Физическая география Дагестана. 1996. Махачкала: 382 с.

Hafellner J., Türk R. 2016. Die lichenisierten Pilze Österreichs — eine neue Checkliste der bisher nachgewiesenen Taxa mit Angaben zu Verbreitung und Substratökologie. Stapfia 104(1): 1-216. [Ismailov] Исмаилов А. Б. 2015. Дополнения к лихенофлоре Дагестана. Ботанический журнал 100(12): 1324-1327.

[Ismailov] Исмаилов А. Б. 2017. Новые находки лишайников в Республике Дагестан. Ботанический

журнал 102(8): 1157-1163. [Ismailov, Urbanavichus] Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. 2013. Дополнения к лихенофлоре Дагестана. Ботанический журнал 98(11): 1421-1426.

[Ismailov, Urbanavichus] Исмаилов А. Б., Урбанавичюс Г. П. 2014. Дополнения к лихенофлоре Дагестана. II. Ботанический журнал 99(6): 684-689.

John V., Breuss O. 2004. Lichens of the eastern Black Sea region in Turkey. Herzogia 17: 137-156.

Khodosovtsev A. Ye., Nadyeina O. V., Gromakova A. B. 2013. An annotated list of lichen-forming and lichenicolous fungi of Kamyani Mogily Reserve (Ukraine). Chornomorskiy botanicheskiy zhurnal 9(4): 542-552.

Kinalioglu K. 2010. Lichens records from Aksaray Province. The Black Sea Journal of Sciences 1(1): 21-29.

[Makryi] Макрый Т. В. 2008. Лишайники. Споровые растения Прибайкальского национального парка. Новосибирск: 113-259.

Mayrhofer H., Denchev C. M., Stoykov D. Y., Nikolova S. O. 2005. Catalogue of the lichenized and lichenicolous fungi in Bulgaria. Mycologia Balcanica 2(1): 3-61.

[Merkulova, Urbanavichus] Меркулова О. С., Урбанавичюс Г. П. 2006. Дополнение к лихенофлоре Урала. Флора лишайников России: состояние и перспективы исследований. Труды международного совещания, посвященного 120-летию со дня рождения В. П. Савича. СПб.: 148-152.

[Opredelitel...] Определитель лишайников СССР. Вып. 5. 1978. Л.: 205 с.

[Opredelitel...] Определитель лишайников России. Вып. 8. 2003. СПб.: 277 с.

[Poryadina] Порядина Л. Н. 1998. Новые и редкие виды лишайников для флоры Азии. Новости систематики низших растений 32: 76-81.

[Sedelnikova] Седельникова Н. В. 2013. Видовое разнообразие лихенобиоты Алтае-Саянского экоре-гиона. Растительный мир Азиатской России 2(12): 12-54.

[Urbanavichus] Урбанавичюс Г. П. 2010. СписоклихенофлорыРоссии. СПб.: 194 с.

Urbanavichus G. P., Ahti T., Urbanavichene I. N. 2008. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia. Norrlinia 17: 1-80.

References

Akhmedkhanov K. E. 1998. Gornyy Dagestan: ocherkiprirody [Mountainous Dagestan: essays of nature]. Makhachkala: 197 p. (In Russ.).

Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic. The Bryologist 99(2): 137-169.

Ataev Z. V. 2012. High-mountain ridges of the Eastern Caucasus. European Researcher 21(5-2): 662-668. (In Russ. with Engl. title and abstract).

Barkhalov Sh. O. 1983. Flora lishaynikov Kavkaza [The lichen flora of Caucasus]. Baku: 338 p. (In Russ.).

Bioraznoobrazie Leningradskoi oblasti (Vodorosli. Griby. Lishayniki. Mokhoobraznye. Bespozvonochnye zhivotnye. Ryby i ryboobraznye) [Biodiversity of the Leningrad Region (Algae. Fungi. Lichens. Bryo-phytes. Invertebrates. Fishes and pisciformes)]. 1999. St. Petersburg: 432 p. (In Russ. and Engl.).

Candan M. 2017. Eight new records of lichenized and lichenicolous fungi from Turkey. Mycotaxon 132(3): 575-583.

Davydov E. A. 2011. Lichens of the Tigirek Strict Nature Reserve (an annotated check-list). Proceedings of the Tigirek State Natural Reserve 4: 72-89. (In Russ. with Engl. abstract).

Fadeeva M. A., Golubkova N. S., Vitikainen O., Ahti T. 2007. Konspekt lishaynikov i likhenofilnykh grybov Respubliki Karelia [Conspectus of lichens and lichenicolous fungi of the Republic of Karelia]. Petrozavodsk: 194 p. (In Russ. with Engl. abstract).

Fizicheskaya geografiya Dagestana [Physical geography of Dagestan]. 1996. Makhachkala: 382 p. (In Russ.).

Hafellner J., Türk R. 2016. Die lichenisierten Pilze Österreichs — eine neue Checkliste der bisher nachgewiesenen Taxa mit Angaben zu Verbreitung und Substratökologie. Stapfia 104(1): 1-216.

Ismailov A. B. 2015. Additions to the lichen flora of Dagestan. Botanicheskii zhurnal 100(12): 1324-1327. (In Russ. with Engl. abstract).

Ismailov A. B. 2017. New records of lichens in the Republic of Dagestan. Botanicheskii zhurnal 102(8): 1157-1163. (In Russ. with Engl. abstract).

Ismailov A. B., Urbanavichus G. P. 2013. Additions to the lichen flora of Dagestan. Botanicheskii zhurnal 98(11): 1421-1426. (In Russ. with Engl. abstract).

Ismailov A. B., Urbanavichus G. P. 2014. Additions to the lichen flora of Dagestan. II. Botanicheskii zhurnal 99(6): 684-689. (In Russ. with Engl. abstract).

John V., Breuss O. 2004. Lichens of the eastern Black Sea region in Turkey. Herzogia 17: 137-156.

Khodosovtsev A. Ye., Nadyeina O. V., Gromakova A. B. 2013. An annotated list of lichen-forming and li-chenicolous fungi of Kamyani Mogily Reserve (Ukraine). Chornomorskiy botanicheskiy zhurnal 9(4): 542-552.

Kmalioglu K. 2010. Lichens Records from Aksaray Province. The Black Sea Journal of Sciences 1(1): 21-29.

Makryi T. V. 2008. Lichens. Sporovye rasteniya Pribaykalskogo natsionalnogoparka [Cryptogamic plants of the Pribaikalsky National Park]. Novosibirsk: 113-259. (In Russ.).

Mayrhofer H., Denchev C. M., Stoykov D. Y., Nikolova S. O. 2005. Catalogue of the lichenized and liche-nicolous fungi in Bulgaria. Mycologia Balcanica 2(1): 3-61.

Merkulova O. S., Urbanavichus G. P. 2006. Addition to the lichen flora of the Ural Region. Flora li-shaynikov Rossii: sostoyanie i perspektivy issledovaniy. Trudy mezhdunarodnogo soveshchaniya, posvyashchennogo 120-letiyu so dnya rozhdeniya V. P. Savicha [Lichen flora of Russia: state and perspectives of exploration. Proceedings of the International conference dedicated to the 120th anniversary of V. P. Savicz]. St. Petersburg: 148-152. (In Russ.).

Opredelitel lishaynikov SSSR. Vyp. 5 [Handbook of the lichens of USSR. Iss. 5]. 1978. Leningrad: 305 p. (In Russ.).

Opredelitel lishaynikov Rossii. Vyp. 8 [Handbook of the lichens of Russia. Iss. 8]. 2003. St. Petersburg: 277 p. (In Russ.).

Poryadina L. N. 1998. Noviye i redkie vidy lishaynikov dlya flory Azii [Species lichenum pro Flora Asiae novae et rarae]. Novosti sistematiki nizshikh rastenii 32: 76-81. (In Russ.).

Sedelnikova N. V. 2013. Species diversity of lichen biota of the Altai-Sayan ecological region. Rastitelnyy mir Aziatskoy Rossii 2(12): 12-54. (In Russ. with Engl. abstract).

Urbanavichus G. P. 2010. Spisok likhenoflory Rossii [A checklist of the lichen flora of Russia]. St. Petersburg: 194 p. (In Russ.).

Urbanavichus G. P., Ahti T., Urbanavichene I. N. 2008. Catalogue of lichens and allied fungi of Murmansk Region, Russia. Norrlinia 17: 1-80.