CC BY
128
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1755: 1603-1616
Материалы к изучению окрасочного полиморфизма сизого голубя Columba livia на востоке Азии
Ю.Н.Глущенко, О.А.Бурковский, В.П.Глущенко, И.В.Дорогой, В.А.Дугинцов, Д.В.Коробов, А.П.Крюков, В.В.Пронкевич, И.М.Тиунов, В.П.Шохрин
Юрий Николаевич Глущенко. Дальневосточный федеральный университет, филиал в Уссурийске. Ул. Некрасова, д. 35, Уссурийск, 692500, Россия. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН. Ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru Олег Александрович Бурковский. Южно-Сахалинск, Сахалинская область. 693000, Россия. E-mail: spizetus@yandex.ru
Вера Петровна Глущенко. Дальневосточный федеральный университет, филиал в Уссурийске. Ул. Некрасова, д. 35, Уссурийск, 692500, Россия. E-mail: yu.gluschenko@mail.ru Игорь Викторович Дорогой. Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. Ул. Портовая, д. 18, Магадан, 685000, Россия. E-mail: dor_1955@ibpn.ru
Василий Антонович Дугинцов. Благовещенск, 675010, Россия. E-mail: dugincov1955@mail.ru
Дмитрий Вячеславович Коробов. Тихоокеанский институт географии ДВО РАН.
Ул. Радио, д. 7, Владивосток, 690041, Россия. E-mail: dv.korobov@mail.ru
Алексей Петрович Крюков, Иван Михайлович Тиунов. ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН.
Проспект 100-летия Владивостока, д. 159, Владивосток, 690022, Россия.
E-mail: kryukov@ibss.dvo.ru; ovsianka11@mail.ru
Владимир Валентинович Пронкевич. Институт водных и экологических проблем ДВО РАН. Ул. Дикопольцева, д. 56, Хабаровск, 680000, Россия. E-mail: vp_tringa@mail.ru
Валерий Павлинович Шохрин. Объединённая дирекция Лазовского государственного заповедника им. Л.Г.Капланова и национального парка «Зов тигра». Ул. Центральная, д. 56, село Лазо, Приморский край, 692980, Россия. E-mail: shokhrin@mail.ru
Поступила в редакцию 6 марта 2019
Сизый голубь Columba livia J.F.Gmelin, 1789 является широко распространённым политипическим видом, естественный ареал которого занимает значительные территории Евразии и Северной Африки (Котов 1993; del Hoyo, Collar 2014). Издавна эти птицы были приручены человеком, при этом выведены домашние голуби Columba livia var. domestica, одичавшие потомки которых, известные под названием C. livia var. urbana, вслед за поселениями человека, с которыми они тесно связаны, широко распространились практически по всей планете, оставаясь синантропными животными. Не является исключением и Восточная Азия, не входящая в естественный ареал сизого голубя. В результате интродукции в настоящее время синантропная форма этого вида здесь широко распространена, заходя на север до Магаданской области и Камчатского края (Нечаев, Гамова 2009). Локально сизые голуби многочисленны, например, в ряде городов на Дальнем Востоке России. Так, по приблизительным оценкам общая численность сизых голубей во Владивостоке в 1990-1992 годах составляла не менее 10 тыс. особей (Назаров 2004). В Благовещенске на конец октября 2010 года
она была оценена в 8-10 тыс. особей (данные В.А.Дугинцова). В Уссурийске в 2002-2004 годах в летний период обитало немногим более 10 тыс. птиц, а зимой — около 13 тыс. особей (Глущенко и др. 2006).
Близкое соседство сизых голубей и человека имеет свои как положительные, так и отрицательные стороны. В определённой степени голуби оживляют городской пейзаж и выполняют роль мусорщиков, поедая не утилизированные остатки пищи, но при высокой плотности они сильно загрязняют помётом территорию, в частности, чердаки зданий (рис. 1), повреждают памятники архитектуры, являются переносчиками некоторых заболеваний (например, орнитоза).
Рис. 1. Скопление помёта сизых голубей Columba livia на чердаке одного из жилых домов в селе Козьмодемьяновка. Амурская область. Фото В.А.Дугинцова.
В связи с негативными воздействиями крупных группировок си-нантропных сизых голубей на среду обитания человека в некоторых странах были введены правила, выполнение которых способствует ограничению численности голубей, в частности, наложение запрета на их кормление под угрозой денежного штрафа. Подобные запреты местами существуют и на Дальнем Востоке России, например, в Амурской области, но местные жители их обычно игнорируют (рис. 2).
Если диким сизым голубям свойственна мономорфная окраска оперения и радужины и у них отсутствуют дополнительные или не типично удлинённые перьевые структуры (все особи фенотипически однообразные), то голубям синантропных группировок присущ хорошо выраженный полиморфизм, в частности, в окраске оперения. При этом, наряду с особями типичной для данного вида окраски (дикого типа),
обитают различные аберрантные экземпляры как с признаками повышенного уровня пигментации (меланистические), так и с ослабленной пигментацией (частичные или полные альбиносы), либо хроми-сты, у которых, наряду со снижением интенсивности чёрной и серой окраски, происходит усиление, либо более резкое проявление различных оттенков рыжего, коричневого, охристого цветов и т.д. Эти фено-типические признаки хорошо наследуются, не изменяются в онтогенезе, а частота их встречаемости в той или иной популяции отражает степень её генетической гетерогенности (Печенев 1986).
Рис. 2. Кормление сизых голубей Columba livia в запрещённом для этого месте. Амурская область. 4 апреля 2011. Фото В.А.Дугинцова.
Сизые голуби различных цветовых морф обладают специфическими морфологическими, экологическими и этологическими характеристиками (Резанов, Кая 2015). Согласно одним данным, особи с мелани-стическими проявлениями окраски уступают особям дикого типа по показателям, связанным с размножением, но превосходят их по жизнеспособности (Обухова, Креславский 1986). По другим сведениям считается, что различий по продолжительности жизни между фенотипи-ческими классами сизого голубя нет, и по данному показателю аберрантная окраска не даёт особям преимуществ перед другими фенотипами и поддерживается за счёт генной комбинаторики и поведенческих особенностей голубей разной окраски (Обухова 1999). Механизмы сохранения фенотипического полиморфизма популяций неоднозначны и представляют большой общебиологической интерес.
Очень важными факторами, которые могут оказывать существенное влияние на соотношение цветовых морф голубей в конкретных группировках, безусловно являются такие, как «эффект основателей группировки», время и характер первичной интродукции, более поздние завозы, активное разведение и селекционная работа голубеводов, а также иммиграция со смежных территорий и т.д. К сожалению, такие значимые детали чаще остаются не выясненными или известными лишь в самых общих чертах. В частности, для Амурской области и Приморского края, судя по находкам окольцованных птиц, выявлены нередкие залёты синантропных сизых голубей из Японии и Китая (Назаров 2004; Елсуков 2013; Глущенко и др. 2016; Шохрин 2017; данные И.О.Катина и В.А.Дугинцова). Наличие в городской популяции голубей Благовещенска особей с «хохолком», оперёнными цевками и пальцами лап, а также экземпляров с габитусом, типичным для некоторых культивируемых пород, свидетельствует о том, что в них происходит приток некоторого числа породистых голубей, улетевших из любительских голубятен. Помимо этого, в скоплениях голубей этого города, живущих в окрестностях Дворца бракосочетания, голуби с оперением белого цвета встречаются несколько чаще, поскольку при регистрации брака многие брачующиеся традиционно выпускают белых голубей, которые, вероятно, не всегда добираются до своей голубятни.
В любом случае, в разных частях нынешнего обширного ареала си-нантропного сизого голубя в Восточной Азии численное соотношение его цветовых морф сильно варьирует. При этом специальные публикации по этому вопросу, за единственным исключением (Глущенко, Тер-Азарян 2018), до сих пор отсутствовали, а в региональных монографических обзорах такие данные не приводятся либо представлены весьма приблизительными цифрами (Бабенко 2000).
Материал и методика
Наши исследования проводились с 2010 по 2019 год, при этом были наиболее интенсивными с февраля 2017 по февраль 2019 года. Наблюдениями охвачено более 20 населённых пунктов, расположенных в четырёх странах, территория которых (или её часть) лежит на востоке азиатского континента (рис. 3).
При изучении полиморфизма окраски сизого голубя выделяют до 6 цветовых морф и до 102 морфем (Хабибулина 2008). Наиболее важным, на наш взгляд, для любого региона будет выявление доли птиц, имеющих окраску, свойственную особям природных популяций (окраска дикого типа), но при этом, насыщенность сизой окраски широко варьирует, что в ряде случаев позволяет подразделять таких птиц на сизых («диких») и тёмно-сизых («городских») (Печенев 1986). В наших расчётах такое подразделения не проводилось. Среди других морф мы выделяли следующие: чеканную (меланизм проявляется в развитии тёмных пятен на верхних кроющих крыла и спине), чёрную (меланизм равномерно распространяется на всё оперение, и птицы, теряя его типичный рисунок, выглядят черноватыми), пегую (имеются белые перья, занимающие от 5 до 100% поверхности тела птицы) и рыжую (хромисты,
имеющие различные варианты окраски с рыжими, коричневыми, винными, охристыми, красноватыми и прочими сходными тонами). Таким образом, мы выделяли пять вариантов окраски голубей (рис. 4), а особи с уникальной окраской, которых было трудно однозначно отнести к указанным выше вариациям, составили категорию «прочие».
Подобное выделение пяти морф предпринималось и ранее (Ваничева и др. 1996; Салимов 2009; и др.).
Рис. 3. Основные места сбора материала по изучению окрасочного полиморфизма сизого голубя Со1итЬа ¡та на востоке Азии в 2010-2019 годах.
Подсчёт числа морф проводился двумя методами: визуально (на маршрутах и площадках в местах скопления голубей) и с использованием фотосъёмки групп птиц с последующей камеральной обработкой отснятого материала. Визуальные учёты в одних и тех же крупных населённых пунктах не всегда проходили одинаково. Это, безусловно, могло внести незначительные погрешности в полученные результаты, но в случае точного следования одним и тем же маршрутом были бы получены данные, отражающие ситуацию на конкретном маршруте, а не в городе в целом, где в каждом его секторе значительную роль может сыграть «фактор основателей группировки».
Чтобы избежать субъективных расхождений при отнесении птиц к тому или иному варианту окраски, визуальные подсчёты и камеральная обработка фотографий проводилась только одним человеком (Ю.Н.Глущенко), а остальные участники исследования поставляли необходимый фотографический материал и занимались обработкой готового массива считанных с него данных. В итоге были выявлены варианты окраски оперения у 32465 особей сизого голубя (табл. 1).
Рис. 4. Основные окрасочные морфы синантропного сизого голубя Со1итЬа ¡та: 1 - сизая (дикого типа), 2 - чёрная, 3 - чеканная, 4 - рыжая, 5 - пегая.
Таблица 1. Объём выборки особей сизого голубя Columba livia в разных локалитетах Восточной Азии, для которых выявлена принадлежность к цветовым морфам
№ Страна Место Число особей по годам
2010-2012 2017 2018 2019 Всего
1. Приморский край, г. Владивосток - - 281 47 328
2. Приморский край, г. Уссурийск - 863 10431 - 11294
3. Приморский край, г. Арсеньев - 952 653 - 1605
4. Приморский край, Лазовский р-н, с. Лазо - - 349 - 349
R Приморский край, Уссурийский
5. городской округ, с. Воздвиженка - - 460 - 460
6. Россия Приморский край, Октябрьский р-н, с. Галёнки - - - 350 350
Всего в Приморском крае - 1815 12174 397 14386
7. Хабаровский край, г. Хабаровск - - 1184 - 1184
8. Амурская обл., г. Благовещенск 3074 - 3167 - 6241
9. Амурская обл., сёла Козьмодемьяновка и Косицино 2393 - 3396 - 5789
Всего в Амурской области 5467 - 6563 - 12030
1608 Рус. орнитол журн. 2019. Том 28. Экспресс- выпуск № 1755
Продолжение таблицы 1
№ Страна Место Число особей по годам
2010-2012 2017 2018 2019 Всего
10. 11. Россия Магаданская обл., г. Магадан Сахалинская обл., г. Южно-Сахалинск ВСЕГО в РОССИИ 5467 1815 131 898 20950 455 852 586 898 29084
12. Япония О-ва Хонсю и Кюсю* - - 42 402 444
13. Китай Г. Бэйдайхэ - - 341 - 341
14. 15. Таиланд Г. Паттайя О. Пхукет ВСЕГО В ТАИЛАНДЕ - - 2193 2193 403 403 2193 403 2596
ИТОГО: 5467 1815 23526 1657 32465
*Ввиду того, что выборка голубей, взятая в обследованных городах Японии (Эбина, Нара, Кагосима, Нагасаки, Кумамото, Фукуока), мала, здесь и далее использовано суммарное число особей.
Vil VIII
меспцм
Рис. 5. Помесячный объём собранного материала по изучению окрасочного полиморфизма сизого голубя Columba livia на востоке Азии (2010-2019 годы).
Подсчёты птиц производились на круглогодичной основе, однако, строгое соблюдение внутригодового ритма сбора материала сохранялось только в Уссурийске, где в течение всего 2018 года данные собирались регулярно и в последующих расчётах группировались по месяцам. В других локалитетах материал собирался в удобные для наблюдения сроки (и, соответственно, обрабатывался единым массивом). В итоге наибольшее число данных было получено в марте и декабре, а минимальное — с апреля по июнь (рис. 5).
Результаты и обсуждения
Ранее были опубликованы данные, согласно которым выявлена некая сезонная динамика соотношения морф сизого голубя. В частности, для населённых пунктов сельского типа Омской области установлено, что в течение лета (с весны до осени) происходит значительное увеличение доли голубей сизой морфы вследствие уменьшения доли голубей чёрной морфы и некоторого уменьшения долей голубей белой
и пепельной морф. Доля голубей коричневой морфы оставалась неизменной, а в течение зимы (с осени до весны) уменьшалась доля коричневой морфы, что влекло определённое увеличение доли сизой и чёрной морф, а доли белой и пегой морф оставались неизменными (Хаби-булина 2008).
Сезонную изменчивость в соотношении разных цветовых морф сизого голубя мы изучали на примере многочисленной городской группировки Уссурийска. Предварительные данные, полученные с февраля 2017 по март 2018 года, показали, что при разделении годового цикла на два условных сезона: тёплый (с мая по октябрь) и холодный (с ноября по апрель), процентное соотношение цветовых морф сизого голубя в группировке меняется весьма незначительно, при этом в холодный сезон несколько выше оказался процент особей дикого типа окраски, а также чеканной и рыжей морф, при соответственном снижении доли участия птиц, относящихся к чёрной и пегой морфам (Глу-щенко, Тер-Азарян 2018). Позднее мы продолжили ежемесячный сбор материала в Уссурийске в течение всего 2018 года, при этом число протестированных на принадлежность к цветовым вариациям особей составило 10431 и помесячно варьировало незначительно: от 449 в январе до 1298 особей в декабре, представляя вполне репрезентативную, по нашему мнению, выборку. Полученные результаты позволили сделать вывод об отсутствии какой-либо чётко выраженной закономерности во внутригодовой динамике соотношения цветовых морф голубей (рис. 6).
35
ЗО
СИ1343Я
чёрная чекаина
Я;
пегом рыж^н
5 О
i II in IV V vi vil vil! IX х XI XII
месяцы
Рис. 6. Внутригодовая динамика доли (в %) представителей разных цветовых морф сизого голубя Columba livia в Уссурийске (2018 год).
Ранее отсутствие сезонных различий по частоте встречаемости окрасочных морф сизого голубя было выявлено, например, для ряда городов Уральского региона (Салимов 2008) и Владимирской области (Лихачёва, Романов 2015).
При рассмотрении соотношения цветовых вариаций сизых голубей в различных городах и сёлах Приморского края было установлено, что оно почти повсюду сходное, исключая самое изолированное по расположению село Лазо. При этом численно незначительно преобладает чеканная морфа; сизая и пегая морфы менее многочисленны, а рыжая морфа во всех локалитетах встречается реже всех остальных выделяемых нами вариантов окраски (табл. 2).
Таблица 2. Соотношение цветовых морф сизого голубя Columba livia в различных населённых пунктах Приморского края (2017-2019 годы)
Место Доля морф (в %)
Сизая Чёрная Чеканная Пегая Рыжая Прочие
г. Уссурийск 20.5 16.8 29.9 20.5 9.7 2.6
г. Владивосток 20.4 14.9 31.4 24.1 5.2 4.0
г. Арсеньев 18.9 23.9 29.4 20.4 4.7 2.7
в среднем по городам 19.9 18.5 30.2 21.7 6.5 3.1
с. Воздвиженка 20.0 22.4 30.7 16.7 7.4 2.8
с. Галёнки 21.7 11.7 33.1 18.6 5.4 3.4
с. Лазо 30.4 8.0 26.9 30.4 1.7 2.6
В среднем по сёлам 24.0 14.0 30.2 21.9 4.8 2.9
В среднем по Приморью 22.0 16.3 30.2 21.8 5.7 3.0
Таким образом, у голубей из сельской местности прослеживается незначительное увеличение доли особей дикого типа окраски по сравнению с голубями городских группировок. Наиболее высокий процент птиц сизой окраски отмечен в селе Лазо, где наряду с пегими особями они были самыми многочисленными в полученной нами выборке из этого локалитета. Заметим, что данная группировка относительно небольшая и наиболее изолированная как географически, так и биото-пически, по сравнению с двумя другими изученными нами сельскими поселениями сизых голубей, где к тому же плотность населения сизых голубей достаточно высокая.
Аналогичная картина характерна и для территории Амурской области, где в группировке сизых голубей Благовещенска особи сизой морфы составили 12.2%, а в сёлах Козьмодемьяновка и Косицино их доля достигла 16.0%. В данном случае подтверждается мнение о том, что голуби сизой морфы предпочитают менее урбанизированные территории (Басыйров, Аринина 2015). Вероятно, это связано с большей плотностью населения сизого голубя в более урбанизированных местообитаниях, поскольку при увеличении плотности гнездования голубей
особи сизой окраски, в силу меньшей терпимости и пониженной склонности к агрегации, не способны полностью использовать ресурсы, и свободные участки заполняются меланистическими особями с другим типом поведенческих реакций (Обухова, Креславский 1986). Отметим, что в центральной застройке Уссурийска среднегодовая плотность сизого голубя составляет 944 ос./км2, снижаясь на периферии примерно в 5 раз - до 188.5 ос./км2 (Глущенко и др. 2006).
Сравнительный анализ соотношения цветовых морф в обследованных нами регионах Дальнего Востока России показал относительно высокий уровень сходства, при этом наименее типичной оказалась выборка из Магадана, где, в частности, наиболее высоким был процент особей с окраской дикого типа (табл. 3).
Таблица 3. Соотношение цветовых морф сизого голубя Columba livia в разных регионах Дальнего Востока России (2010-2019 годы)
Место Доля морф (в %)
Сизая Чёрная Чеканная Пегая Рыжая Прочие
Приморский край 22.0 16.3 30.2 21.8 5.7 3.0
Хабаровский край, г. Хабаровск 19.2 21.2 30.6 19.1 8.2 1.8
Сахалинская область, г. Южно-Сахалинск 16.4 16.1 30.4 26.5 7.5 3.1
Амурская область 14.0 23.1 30.5 18.9 9.4 4.1
Магаданская область, г. Магадан 27.6 13.1 27.8 16.0 11.6 3.8
В среднем по Дальнему Востоку России 19.8 18.0 29.9 20.5 8.5 3.2
В выборках с Дальнего Востока России доля голубей сизой морфы приблизительно соответствует выявленной во Владимире и Суздале (Владимирская область), где она составляет, соответственно, 20 и 23% (Лихачёва, Романов 2015). Несмотря на почти повсеместное (за исключением села Лазо) преобладание чеканной морфы, её доля в среднем по территории российского Дальнего Востока составила лишь около 30%, в то время как, например, в Москве в 2001-2005 годах она достигала 56%, а в 2010-2012 годах была ещё выше (Резанов, Кая 2015).
Переходя к анализу полиморфизма в обследованных нами локали-тетах в других странах Восточной Азии, мы объединяли массивы данных по группировкам голубей, населяющих как города, так и населённые пункты сельского типа, поскольку известно, что географический фактор влияет на полиморфизм окраски голубей сильнее, чем степень урбанизации населённого пункта (Салимов 2007). При этом некоторое сходство с процентным соотношением окрасочных морф, характерным для Дальнего Востока России, показала лишь выборка из Японии, в то время, как выборки, полученные нами из Восточного Китая и Таиланда, были принципиально иными, но в значительной степени сходными между собой (табл. 4).
Таблица 4. Соотношение цветовых морф сизого голубя Columba в странах Восточной Азии (2010-2019 годы)
Место Доля морф (в %)
Сизая Чёрная Чеканная Пегая Рыжая Прочие
В среднем по Дальнему Востоку России 19.8 18.0 29.9 20.5 8.5 3.2
Япония (Хонсю, Кюсю) 16.4 11.9 62.6 5.9 0.5 2.9
Китай (Бэйдайхэ) 51.3 4.1 19.9 15.2 7.6 1.8
Таиланд (Паттайя) 54.5 9.1 29.2 2.7 2.7 1.7
Таиланд (Анг Сила) 50.1 10.1 29.4 4.7 3.9 1.8
Таиланд (Пхукет) 47.2 10.9 17.9 18.9 3.5 1.7
В среднем по Таиланду 52.7 9.6 27.4 5.5 3.0 1.7
Рис. 7. Доля (в %) аберрантных по окраске оперения морф сизого голубя Columba livia в разных районах Восточной Азии (регионы представлены в порядке снижения широты местности).
Как следует из нашей очень небольшой и композитной выборки из разных городов Японии (острова Хонсю и Кюсю), доля сизой морфы совпала с таковой в Южно-Сахалинске и приближается к среднестатистическому значению данного показателя для обследованных нами ло-калитетов Дальнего Востока России. При этом предельно снижена доля пегих особей, а представители рыжей морфы были зарегистрированы только в одном из обследованных городов (Эбина, префектура Канага-ва), расположенном к югу от Токио. Доля особей сизой морфы в общей выборке, взятой в этой стране, оказалась сравнительно низкой, хотя плотность населения сизого голубя во всех посещённых нами городах Японии (судя по нашим экспертным оценкам), была многократно ниже, чем в городах Дальнего Востока России, в частности в Южно-Сахалинске, в центральной части которого этот показатель даже несколько
выше, чем в Уссурийске, и в 2004 году составил 971.1 ос./км2 (Глущенко, Липатова 2005).
Ближайшим к районам наших работ местом, из которого известны данные по окрасочному полиморфизму синантропного сизого голубя, является Забайкалье. Доля птиц с окраской дикого типа в Улан-Удэ в последней четверти ХХ столетия, исходя из несколько адаптированных нами данных Ц.З.Доржиева (1991), составляла около 9%, то есть аберрантных (всех прочих) особей было около 91%.
Существует мнение, что в районах с мягким климатом аберрантов среди сизых голубей в процентном отношении больше, чем в районах с более суровым климатом (Печенев 1986). При простом сравнении этих данных и сведений, полученных нами в результате проведённых исследований (рис. 7), высказанный выше тезис для востока Азии оказывается неверным. Так, в Таиланде, как в самом южном из обследованных нами регионов, а также в Восточном Китае доля аберрантных сизых голубей оказалась минимальной, а в одном из наиболее северных районов (Забайкалье) отмечен их максимальный процент (Доржиев 1991). Таким образом, можно сделать вывод о том, что на востоке Азии мягкость климата не является ключевым фактором в увеличении доли аберрантных экземпляров в синантропных группировках сизого голубя.
Выводы
1. В настоящее время в Восточной Азии синантропная форма сизого голубя имеет широкое распространение и представлена полиморфными по окраске оперения группировками, соотношение морф в которых широко варьирует.
2. Анализ результатов, полученных на примере помесячного изучения группировки голубей города Уссурийска не выявил закономерностей сезонной динамики соотношения цветовых морф.
3. Среди голубей, населяющих урбанистический ландшафт, доля птиц сизой морфы несколько меньше, чем в населённых пунктах сельского типа, а особенно в сельских группировках с низкой плотностью популяции.
4. Во всех выборках из населённых пунктов российского Дальнего Востока и Японии наиболее многочисленна чеканная морфа, в то время как в Восточном Китае и Таиланде преобладают особи с окраской оперения дикого типа.
5. Мягкость климата (более низкая широта местности) различных регионов Восточной Азии не является ключевым фактором в увеличении доли аберрантных экземпляров в местных группировках.
Литератур а Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
Басыйров А.М., Аринина А.В. 2015. Окрасочный полиморфизм сизого голубя (Columba livia forma domestica) г. Казани // Учён. зап. Казан. акад. ветеринар. медицины им.
H.Э.Баумана. Казань: 31-35.
Ваничева Л.К., Мошкин М.П., Ксенц А.С. и др. 1996. Экологические особенности популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях мониторинга // Сиб. экол. журн. 6: 585-596.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н. 2005. Летнее население птиц некоторых городов юга Дальнего Востока России // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Уссурийск, 9: 82-89.
Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
Глущенко Ю.Н., Тер-Азарян К.В. 2018. Полиморфизм окраски сизого голубя (Columba livia J.F.Gmelin, 1789) в центральных районах Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Владивосток. 31: 5-9.
Доржиев Ц.З. 1991. Экология симпатрических популяций голубей. М.: 1-151.
Елсуков С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья: Неворобьиные. Владивосток: 1-536.
Котов А.А. 1993. Отряд Голубеобразные // Птицы России и сопредельных регионов: Ряб-кообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: 47-181.
Лихачёва Е.А., Романов В.В. 2015. Окрасочный полиморфизм сизого голубя в некоторых городах Владимирской области // 14-я Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии.
I. Тезисы. Алматы: 301-302.
Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1276.
Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564.
Обухова Н.Ю. 1999. Продолжительность жизни сизых голубей в полиморфных синан-тропных популяциях // Генетика 35, 2: 216-219.
Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. 1986. Адаптивные стратегии сизых голубей при полиморфизме // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 118-119.
Печенев С.И. 1986. Снижение генетической гетерогенности популяции вследствие обитания в экстремальных условиях предельно урбанизованной среды (на примере си-нантропных сизых голубей) //Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 145-147.
Резанов А.А., Кая Э.Э. 2015. Экологические аспекты распределения цветовых морф сизого голубя по различным субстратам в городе Москве // 14-я Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. 1. Тезисы. Алматы: 405-406.
Салимов Р.М. 2007. Окрасочный полиморфизм синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий // Экология: от Арктики до Антарктики. Матерталы конф. молодых учёных. Екатеринбург: 283-293.
Салимов Р.М. 2008. Окрасочный полиморфизм синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург: 1-21.
Салимов Р.М. 2009. Окрасочный полиморфизм у городских сизых голубей Свердловской области // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Материалы конф. молодых учёных, посвящённой 90-летию со дня рождения академика С.С.Шварца. Екатеринбург: 205-209.
Хабибулина А.Р. 2008. Представленность цветовых морф в сельской популяции сизого голубя синантропного Columba livia (Gm., 1789). Дис. ... канд. биол. наук. Омск: 1157 (рукопись).
Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
Del Hoyo J., Collar N.J. 2014. Illustrated Checklist of the Birds of the World. Vol. 1: Non-Passeriformes. Barcelona: 1-903.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2019, Том 28, Экспресс-выпуск 1755: 1616-1624
Находки нетипично устроенных гнёзд некоторых воробьиных птиц на западе Полтавской области
А.П.Шаповал
Анатолий Петрович Шаповал. SPIN-код: 8279-9210. Биологическая станция «Рыбачий», ФГБУН Зоологический ин-т РАН. Посёлок Рыбачий, Калининградская область, 238535. Россия. E-mail: apshap@mail.ru
Поступила в редакцию 7 марта 2019
На протяжении почти 20 лет (с 1978 по 1997 год) мной проводились стационарные исследования гнездовой биологии птиц в окрестностях села Лазорки Оржицкого района Полтавской области.
Западная часть Полтавской области представляет собой равнину (110-120 м над уровнем моря), прорезанную сетью малых и средних рек, вдоль которых расположено большинство населённых пунктов. Изученный район относится к лесостепной зоне и лежит в пределах поймы (длиной около 4 км и шириной несколько сотен метров) небольшой речки Слепород (приток Сулы) и окрестных полей, разграниченных лесополосами (см. рисунок). Исследования проведены только в западной части окрестностей села на участке 4x2.5 км. В последние десятилетия здесь проводятся интенсивные сельскохозяйственные работы, что оказывает значительное влияние на население птиц.
Село Лазорки (бывший районный центр) имеет компактный центр и протянувшиеся вдоль обоих берегов реки улицы со спускающимися к её долине огородами. Вокруг каждого домовладения находится небольшой сад с плодовыми деревьями и кустами, а также палисадник вдоль дороги. Почти посередине поймы (шириной от 300 до 800 м) протекает речка Слепород со спрямлённым в 1960-е годы руслом и системой дренажных каналов. В 1980-е годы проведён и закрытый дренаж значительно увлажнённой в былые годы, особенно после весенних половодий, поймы. Сейчас она занята сухими лугами, на которых исконно выпасается нескольких стад коров. На исследуемой площади есть три небольших естественных участка (№ 1 - 20 га, № 2 - 17 га, № 3 - 5 га)
