CC BY
22
Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии.
2017 - Т. 26 - № 4. - С. 233-237.
УДК 595.1: 597.8
МАТЕРИАЛЫ К ГЕЛЬМИНТОФАУНЕ ПРУДОВОЙ ЛЯГУШКИ PELOPHYLAXLESSONAE (CAMERANO, 1882) В ЖИГУЛЕВСКОМ
ЗАПОВЕДНИКЕ
© 2017 И.В. Чихляев
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия)
Поступила 15.07.2017
Представлены результаты исследований 2005 и 2007 гг. по изучению видового состава и структуры гельминтофауны прудовой лягушки Pelophylax lessonae (Cam-erano, 1882) в Жигулевском государственном заповеднике имени И.И. Спрыгина. Обнаружено 13 видов гельминтов: Trematoda (11) и Nematoda (2). Отмечается доминирование марит трематод и высокая зараженность геонематодой Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845).
Ключевые слова: гельминтофауна, прудовая лягушка, Pelophylax lessonae, трематоды, нематоды, Жигулевский заповедник.
Chikhlyaev I.V. Helminthofauna of pool FROGS Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) IN the Zhiguli reserve. - Presents the results of studies 2005 and 2007 bien-nium, for the study of species composition and structure of helminthes fauna of pool frogs Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) in the State reserve Zhiguli name I.I. Sprygina. Registered 13 species of helminths: Trematoda (11) and Nematoda (2). It was the dominance of marites of trematodes and high contamination geonematode Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845).
Key words: helminthofauna, pool frog, Pelophylax lessonae, trematodes, nematodes, Zhiguli reserve.
Гельминтологические исследования в заповедных резерватах и прочих особо охраняемых природных территориях имеют важное научно-теоретическое, а также эпизоотологическое и эпидемиологическое значение. Именно контроль позволяет верно оценить происходящие биологические процессы в паразитоценозах, проследить их динамику и выявить намечающиеся тенденции. Гельминты амфибий в данном аспекте наиболее перспективны, так как хозяева составляют существенный компонент водных и наземных биоценозов, являясь важным звеном в рационе питания разнообразных хищников (рептилий, птиц и млекопитающих) и в цикле развития многих паразитов, в том числе патогенных для диких, домашних, сельскохозяйственных животных и даже человека.
Цель работы - характеристика видового состава и структуры гельминтофауны прудовой лягушки Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) и анализ зараженности ее отдельными видами гельминтов в Жигулевском государственном заповеднике им. И.И. Спрыгина.
Чихляев Игорь Васильевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, mailto:diplodiscus@mail.ru
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) исследовано 56 экз. прудовых лягушек, отловленных в 2005 и 2007 гг. из двух групп озер Жигулевского заповедника: в урочище Гудронный (31 экз.) и на плато в районе г. Стрель-ной (25). Сбор, фиксация и камеральная обработка материала выполнялись общепринятыми методами (Быховская-Павловская, 1985). Для видовой диагностики гельминтов были использованы сводки К.М. Рыжикова с соавт. (1980) и В.Е. Сударикова с соавт. (2002). В анализе зараженности приводятся значения экстенсивности (ЭИ, %), интенсивности инвазии (ИИ, экз.) и индекса обилия (ИО, экз.) паразитов. Впервые полученные статистические данные без обсуждения были представлены в сводке А.И. Файзулина с соавт. «Амфибии Самарской области» (2013).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У прудовой лягушки на территории Жигулевского заповедника зарегистрировано 13 видов гельминтов, относящихся к двум классам: Trematoda - 11 (включая 1 вид на стадии мезо- и 2 - метацеркарий) и Nematoda - 2. Ниже приводится их систематический список и таблица со значениями показателей инвазии.
TREMATODA: Gorgodera pagenstecheri Sinitzin, 1905, G. varsoviensis Sinitzin, 1905, Gorgoderina vitelliloba (Olsson, 1876), Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819), Skrjabinoeces similis (Looss, 1899), Pleurogenoides medians (Olsson, 1876), Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819), Prosotocus confusus (Looss, 1894), Strigea sphaerula (Rudolphi, 1803), mtc., S. sp., mtc., Alaria alata (Goeze, 1782), msc.;
NEMATODA: Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Cosmocerca ornata (Dujar-din, 1845).
Таблица. Гельминты прудовой лягушки Pelophylax lessonae (Camerano, 1882) в Жигулевском заповеднике
Гельминты оз. Гудронные оз. Стрельные
Gorgodera pagenstecheri - 4,00(1)0,04
Gorgodera varsoviensis - 4,00(1)0,04
Gorgoderina vitelliloba - 4,00(2)0,08
Pneumonoeces variegatus 29,03(1-4)0,48 84,00(1-28)3,88
Skrjabinoeces similis 12,90(1-2)0,16 -
Prosotocus confusus 22,58(1-3)0,35 12,00(1-2)0,16
Pleurogenes claviger - 4,00(1)0,04
Pleurogenoides medians 9,68(1-5)0,23 4,00(2)0,08
Strigea sphaerula, mtc. - 4,00(1)0,04
Strigea sp., mtc. 3,23(22)0,71 4,00(2)0,08
Alaria alata, msc. 6,45(7-12)0,61 -
Oswaldocruzia filiformis 3,23(1)0,03 12,00(1-1)0,12
Cosmocerca ornata 90,32(1-14)5,65 92,00(1-12)5,24
ВСЕГО 8(2)* 11(2)
TREMATODA 6(2)* 9(2)
NEMATODA 2 2
ВСКРЫТО, экз. 31 25
Примечание: перед скобками - экстенсивность инвазии (ЭИ, %), в скобках - интенсивность инвазии (ИИ, экз.), за скобками - индекс обилия паразита (ИО, экз.); ()* - количество видов гельминтов в личиночной стадии.
В составе гельминтов 9 видов являются широко специфичными полигосталь-ными паразитами амфибий и 3 (трематоды G. pagenstecheri, G. varsoviensis и S. similis)
- специфичными для представителей семейства Ranidae. Узко специфичных видов гельминтов отмечено не было. Девять видов трематод и нематод паразитируют исключительно на взрослой стадии, по отношению к которым прудовая лягушка служит окончательным хозяином. Три вида трематод встречаются на стадии мезо- (A. alata, msc.) или метацеркарий (S. sphaerula, mtc., S. sp., mtc.) и используют амфибий в качестве вставочного (мезоцеркарного) и/или дополнительного (метацеркарного) хозяина, соответственно. Еще 1 вид трематод (G. vitelliloba) может совмещать в одной особи или особях разного возраста стадии метацеркарий и мариты, и определяет роль земноводных как амфиксенических хозяев.
Все виды гельминтов выделяются в 3 экологические группы в зависимости от способа поступления и особенностей цикла развития. Самая многочисленная (8 видов) - это группа циркулирующих по трофическим связям половозрелых стадий (ма-рит) трематод (автогенные биогельминты). Из них G. pagenstecheri, G. varsoviensis и G. vitelliloba локализуются в мочевом пузыре; P. variegatus и S. similis - в легких; P. claviger, P. medians и P. confusus - в кишечнике. Маритами трематод амфибии заражаются, потребляя их дополнительных хозяев - водных беспозвоночных (насекомые, ракообразные), реже - позвоночных (молодь земноводных). Для представителей рода Gorgodera и S. similis таковыми являются личинки стрекоз (Пигулевский, 1952, 1953; Lees, 1952; Grabda, 1960); для P. variegatus - двукрылых (Скрябин, Антипин, 1962; Van Thiel, 1930). Виды P. claviger, P. medians и P. confusus передаются через личинок жуков, ручейников, поденок, вислокрылок, изопод и бокоплавов (Шевченко, Вергун, 1961; Хотеновский, 1970; Grabda-Kazubska, 1971). Трематод G. vitelliloba лягушки приобретают вследствие каннибализма, поедая головастиков и сеголетков собственного и родственных видов амфибий (Калабеков, 1976). Наивысшие показатели инвазии характерны для вида P. variegatus (29,03-84,00%; 0,48-3,88 экз.); в меньшей степени для P. confusus (12,00-22,58%; 0,16-0,35 экз.). Находки остальных видов трематод, как правило, единичны, а экстенсивность заражения ими прудовых лягушек не превышает 10% (табл.).
Менее разнообразна (3 вида) группа личиночных стадий трематод (аллогенные биогельминты), которые локализуются в полости тела, стенках внутренних органов, брыжейках и мускулатуре земноводных. Окончательными хозяевами метацеркарий S. sphaerula служат птицы семейства врановых (Судариков, 1960); мезоцеркарий A. alata
- псовые млекопитающие (Потехина, 1950; Судариков, 1959). Заражение первым из них связано с потреблением вставочных, дополнительных и/или резервуарных хозяев нижележащего трофического уровня; инвазия последним - есть следствие перораль-ного и/или перкутанного проникновения церкарий. Зараженность ими амфибий крайне низка и не достигает даже 10% (табл.).
Наименее малочисленна (2 вида) группа половозрелых стадий геонематод O. filiformis и C. ornata (автогенные геогельминты), паразитирующих в тонком кишечнике и прямой кишке прудовой лягушки, соответственно. Амфибии заражаются ими посредством пассивного (перорального) переноса при случайном контакте с инвазионными личинками на суше (для первого вида) или в воде (для последнего). Зараженность земноводных отдельными видами нематод сильно различается; от низкой (3,2312,00%; 0,03-0,12 экз.) у O. filiformis до стабильно высокой (90,32-92,00%; 5,65-5,24 экз.) у C. ornata (табл.). Это является следствием водного образа жизни амфибии, что
препятствует контакту с личинками нематод на поверхности суши и, напротив, благоприятствует заражению в воде.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В составе гельминтов прудовой лягушки в Жигулевском заповеднике доминируют трематоды, представленные взрослыми и личиночными стадиями. Эта особенность характерна для зеленых лягушек, обусловлена их активным водным образом жизни и широким спектром питания. Однако зараженность большинством из них не превышает 10% (табл.), что объясняется узкой биотопической специализацией данного вида земноводных, населяющего лесные водоемы. Наиболее часто отмечаются виды P. variegatus и P. confusus, находки которых указывают о пищевом предпочтении лягушками в данном биотопе личинок двукрылых и жуков.
Низкий уровень инвазии личиночными стадиями трематод свидетельствует об ограниченном участии прудовой лягушки в циркуляции паразитов хищных птиц и млекопитающих. Причина тому, видимо, рукотворный характер водоемов и их искусственное местоположение на вершине Жигулей, в то время как большинство хищников предпочитают держаться межгорных урочищ.
Высокая зараженность нематодой C. ornata и низкая - O. filiformis (табл.), вероятно, также указывает на оседлый характер местных лягушек и отсутствие, характерных для данного вида амфибий, сезонных миграций, совершаемых осенью на зимовку и весной - к местам размножения.
Состав гельминтов прудовой лягушки в разных водоемах Жигулевского заповедника заметно различается (табл.). Из отмеченных 13 видов гельминтов только 6 встречаются в обеих группах озер и составляют ядро гельминтофауны амфибии-хозяина: это трематоды P. variegatus, P. medians, P. confusus и S. sp., mtc., нематоды O. filiformis и C. ornata. Редкие находки отдельных видов трематод определяют локальный биотопический характер гельминтофауны внутрипопуляционных группировок хозяина. Это может быть связано с особенностями спектра питания амфибии, наличием/отсутствием промежуточных, дополнительных (для личиночных стадий - окончательных) хозяев гельминтов в биотопе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.
Калабеков А.Л. Циклы развития некоторых трематод малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.) // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1976. С. 3-42.
Пигулевский С.В. Семейство Gorgoderidae Looss, 1901 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 7. Ч. 1. М.: АН СССР, 1952. 762 с. - Пигулевский С.В. Семейство Gorgoderidae Looss, 1901 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т.8. Ч. 2. М.: АН СССР, 1953. С. 253-607. - Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Труды Всесоюзного института гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС). 1950. Т. 4. С. 7-17.
Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. 279 с.
Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с. - Скрябин К.И., Антипин Д.Н. Надсемейство Pla-giorchioidea Dollfus, 1930 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 20. М.: Наука, 1962. С. 49-166. - Судариков В.Е. Биологические особенности трематод рода Alaria // Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН). 1959.
Т. 11. С. 326-332. - Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Sehr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) // Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР (ГЕЛАН). 1960. Т. 10. С. 217-226. - Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России / Метацеркарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1. М.: Наука, 2002. 298 с.
Файзулин А.И., Чихляев И.В., Кузовенко А.Е. Амфибии Самарской области. Тольятти: Кассандра, 2013. 140 с.
Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Основы трематодологии. Т. 23. М.: Наука, 1970. С. 139-306.
Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899 // Helminthologia. 1961. V. 3. № 1-4. С. 294-298.
Grabda B. Life eyele of Haematoloechus similis (Looss, 1899) (Trematoda: Plagiorehidae) // Aeta Parasitol. Polon. 1960. V. 8. № 23. P. 357-366. - Grabda-Kazubska B. Life eyele ofPleuro-genes claviger (Rudolphi, 1819) (Trematoda: Pleurogenidae) // Aeta Parasitol. Polon. 1971. V. 19. P. 337-348.
Hendrix W.M.L. Observations of the routes of infeetion of Oswaldocruzia filiformis (Nematoda, Triehostrongylidae) in amphibia // Z. Parasitenk. 1983. V. 69. № 1. P. 119-126.
Lees E. Life history of Gorgoderina vitelliloba (Ollson) // Nature. 1952. V. 171. P. 485.
Van Thiel P.H. Die Entwieklung von Agamodistomum anopheles zum Pneumonoeces variegatus Rud. // Zentralbl. Bakter. 1930. Bd. 117. S. 103-112.
