Научная статья на тему 'Материалы к флоре реки Мокши (Сосудистые растения)'

Материалы к флоре реки Мокши (Сосудистые растения) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
1091
38
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ФЛОРА / ВОДНЫЕ И ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫЕ СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ / РЕКА МОКША

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Варгот Е.В.

Изучен состав сосудистых растений реки Мокши, преимущественно, в ее среднем течении. За период 2008-2016 гг. составлено около 40 флористических описаний разных отрезков реки в ее верхнем, среднем и нижнем течении. Выявлено 106 видов сосудистых растений из 63 родов и 34 семейств. Составлен конспект сосудистых растений с указанием встречаемости и экологии видов. Для флоры среднего течения реки приводится систематическая, биоморфологическая, ботанико-географическая структура. Проведена сравнительная характеристика видового состава рек Мокши и Суры.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Материалы к флоре реки Мокши (Сосудистые растения)»

МАТЕРИАЛЫ К ФЛОРЕ РЕКИ МОКШИ (СОСУДИСТЫЕ РАСТЕНИЯ)

Е.В. Варгот1'2,3

1Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева 3Национальный парк «Смольный» e-mail: vargot@yandex.ru

Изучен состав сосудистых растений реки Мокши, преимущественно, в ее среднем течении. За период 2008-2016 гг. составлено около 40 флористических описаний разных отрезков реки в ее верхнем, среднем и нижнем течении. Выявлено 106 видов сосудистых растений из 63 родов и 34 семейств. Составлен конспект сосудистых растений с указанием встречаемости и экологии видов. Для флоры среднего течения реки приводится систематическая, биоморфологическая, ботанико-географическая структура. Проведена сравнительная характеристика видового состава рек Мокши и Суры.

Ключевые слова: флора, водные и прибрежно-водные сосудистые растения, река Мокша.

Введение

Река Мокша - правый приток р. Оки, относится к крупным водотокам. Исследование растительного покрова реки, начиная с 2008 г., проводилось нами на определенных участках попутно с ихтиологическими работами в бассейне Мокши (Артаев и др., 2011а,б, 2012, 2013). Затем, по мере необходимости сбора ботанических материалов и для дальнейшего мониторинга региональной водной флоры мы организовали специальное обследование русла реки в ее среднем течении на территории Республики Мордовия. Мокша протекает, преимущественно, по западным и северо-западным отрогам Приволжской возвышенности; на северо-западе Мордовии и в соседней Рязанской области русло находится в переходной зоне между возвышенностью и Окско-Донской низменностью. Такое положение русла, несомненно, оказывает влияние на растительный покров и состав экосистем реки. Кроме того, Мокша является малозагрязненной рекой, поэтому ее флора может стать модельным объектом для изучения флор крупных рек.

Сведения о растениях р. Мокши встречаются в литературе и гербариях, начиная с конца XIX в. В 1891 г. вышла в свет монография К.А. Космовского, в которой он обобщил материалы флористических исследований западной части Пензенской губернии. В ней можно найти сведения о находках автора водных и прибрежно-водных растений в Мокше у г. Краснослободска, сел М. Бриловка, Андреевка, Рыбкино. В начале ХХ в. Пензенскую губернию на предмет флоры изучали Б.П. Сацердотов и И.И. Спрыгин. Об этом свидетельствуют сборы водных растений И.И. Спрыгина из Мокши в окрестностях городов Краснослободска и Темникова, с. Кобяки Нижнеломовского района Пензенской области, хранящиеся в Гербарии Пензенского государственного университета (РКМ).

В 1960-х гг. поймы крупных рек в пределах Мордовкой АССР изучала Н.П. Кухальская. Ею опубликованы две небольшие работы, одна из которых

посвящена водной и прибрежно-водной растительности р. Мокши, другая -таковым поймы р. Суры (Кухальская, 1963, 1964).

Гидробиологическое изучение р. Мокши и ее притоков имеет полувековую историю. Проведенные А.И. Душиным (1967) и А.Г. Каменевым исследования посвящены описанию экологических условий, видового состава рыб и гидробионтов рек Мокши и Суры (Каменев, 1987, 1993). Каменев А.Г. в общем описании Мокши дал краткую характеристику растительного покрова реки на основе собственных полевых наблюдений.

Более позднее исследования флоры Мокши в Мордовии и Пензенской области проводилось только бегло, во время изучения флоры сосудистых растений бассейна р. Мокша (Силаева, 1982; Агеева, 2011; Варгот, Якунина, 2016). Несколько флористических описаний русла р. Мокша в 2003 и 2009 гг. составил А.В. Щербаков в Кадомском и Сасовском районах Рязанской области в рамках исследования водной флоры бассейна реки Оки.

Материал и методы

Река Мокша (рис. 1) берет начало близ с. Выглядовка Мокшанского района Пензенской области. В 1.7 км к юго-востоку от села на склоне, примыкающем к низине, находится облагороженный родник. Его местное население называет истоком р. Мокши и считает святым. Источник находится в ложбине, которая с востока соединяется с основной низиной и руслом реки. Расстояние от родника до водотока - около 500 м (Артаев и др., 2011а).

Общая длина р. Мокши составляет 656 км, 156 км из которых в Пензенской области, 360 км - в Республике Мордовия, 140 км - в Рязанской области. Площадь водосборного бассейна составляет 51 000 км2 (Каменев, 1987). Деление реки на верхнее, среднее и нижнее течение мы принимаем согласно работе О.Н. Артаева (2011): 1) верхнее - от истока до с. Казеевка Наровчатского района Пензенской области (граница с Республикой Мордовия); 2) среднее - от с. Казеевка Наровчатского района Пензенской области до устья р. Вад (5 км южнее г. Кадом Рязанской области); 3) нижнее - от устья р. Вад до устья р. Мокша (близ с. Устье Сасовского района Рязанской области).

Мокша относится к равнинным рекам. Ровная поверхность мокшанской поймы обуславливает ее спокойное течение, которое выражается в падении от 1.6 до 3 см на 1 км (Душин, 1967). Скорость течения составляет от 0.24 до 1.1 м/с (Каменев, 1987). Близ плотины в окрестностях (окр.) с. Андреевка Ко-вылкинского района течение почти отсутствует. Душин А.И. (1967) писал: «Многолетними наблюдениями у г. Темникова установлено, что скорость течения в реке колеблется от 0.19 до 0.5 м/с. На перекатах скорость течения увеличивается вдвое. Так, при впадении р. Сивинь она равна 0.77 м/с». Ширина реки в верховьях немногим больше 1 м, у с. Усть-Каремша - 15 м, в среднем течении - 20-70 м (у плотины близ с. Андреевка около 100 м). Глубины на плесах достигают 7-8 м, в ямах - до 11 м (Душин, 1973). Грунты преимущественно песчаные, с разной степенью заиления. Крутые и обрывистые берега

пачелма^ г г ' г х цщ. у ■

•ЯочымскийЪойон^ ,- ' .- ) . . ) . . .4" V4 11

Рис. 1. Основные пункты флористических описаний русла р. Мокша. Пензенская область: Мокшанский район -1 - исток р. Мокша у с. Выглядовка; 2 - окр. с. Долгоруково; Нижнеломовский район; 3 - окр. с. Усть-Каремша; Республика Мордовия: Ковылкинский район - 4 - участок р. Мокша от с. Русское Вечкенино до с. Кочелаево; 5 - окр. с. Троицк; 6 - окр. с. Волгапино; 7 - окр. с. Рыбкино; 8 - участок р. Мокша от с. Русское Маскино Красносло-бодского района до с. Каменный Брод Ельниковского района; Темниковский район: 9 - окр. с. Пурдошки; 10 - участок р. Мокша от г. Темникова Республики Мордовия до с. Нижний Сатис Вознесенского района Нижегородской области; Теньгушевский район - 11 - окр. с. Красный Яр; 12 - окр. с. Теньгу-шево; Рязанская область - 13 - окр. с. Чермные Кадомского района; 14 - участок р. Мокша близ устья р. Вад; 15 - окр. с. Азеево Ермишинского района.

глинистые. У с. Каменный Брод Ельниковского района, ниже с. Пурдошки Темниковского района Мордовии и у с. Чермные Кадомского района Рязанской области наблюдаются выходы каменистых грунтов (Каменев, 1987).

У Выглядовки река течет в слабо разработанном русле. По берегам здесь выбивают ключи, в связи с чем грунт постоянно обваливается (Артаев и др., 2011а). Выходы грунтовых вод мы наблюдали во многих местах на всем протяжении реки. Они хорошо заметны при снижении уровня воды во время межени. Вода из ключей стекает по обнаженному грунту в реку и размывает его.

Русло реки извилистое (особенно в среднем течении), что сказывается на характере берегов. Чаще всего они крутые и обрывистые, чередуются с песчаными косами и отмелями. С начала XXI в. происходит зарастание песчаных

кос ивняками. Душин А.И. (1973) указывал, что на Мокше в Пензенской области и Мордовии насчитывается около 100 перекатов, минимальная глубина достигает 20 см, а протяженность составляет от 100 до 1000 м. Нами мелководные перекаты наблюдались от с. Русское Вечкенино до с. Кочелаево, ниже по течению от г. Темникова до с. Нижний Сатис, между селами Красный Яр и Теньгушево. По данным А.И. Душина (1973), в первой половине ХХ в. Мокша в Пензенской области и Мордовской АССР была зарегулирована девятью крупными плотинами, а на ее притоках функционировало около 200 мельничных прудов. К началу 1970-х гг. они уже были ликвидированы, что обусловило снижение уровня воды и обмеление водотока. В настоящее время плотина на реке есть только у с. Андреевка Ковылкинского района Мордовии. На всем протяжении реки, особенно в среднем течении, встречаются небольшие острова.

В верховьях Мокши водной и прибрежно-водной растительности практически нет. В ложбине, где протекает водоток, сформировались заросли из Typha latifolia, Phalaroides arundinaceae и Scirpus sylvaticus с примесью других гигрофитов, местами ивняки. Ниже по течению водоток становится крупнее. В районе с. Усть-Каремша Пензенской области ширина Мокши около 15 м. Берега высокие, задернованные или обрывистые. Отмели более характерны для среднего течения, малочисленны в верхнем и нижнем течении. Они зарастают сплошными чередующимися между собой зарослями Butomus umbellatus, Carex acuta, Glyceria maxima, Typha angustifolia, T. latifolia, в меньшей степени - Schoenoplectus lacustris и Equisetum fluviatile. На отмелях и мелководьях также встречаются обширные заросли Sagittaria sagittifolia, Sparganium emer-sum (реже S. erectum). Неглубокие перекаты и плесы, доступные для заселения гидрофитами, обычно заполнены более или менее густыми или разреженными сообществами Potamogeton perfoliatus, P. lucens, водной формы Sparganium emersum, реже - Myriophyllum spicatum. На плесах вдоль берегов формируются лентовидные заросли Nuphar lutea, часто вместе с выше упомянутыми рдестами. Наиболее заросший участок реки - между с. Стародевичье Ельников-ского района и с. Пурдошки Темниковского района Мордовии.

В 2008-2012 гг. нами было обследовано русло Мокши во время работ по ведению Красной книги Республики Мордовия (у сел Троицк, Волгапино, Рыбкино Ковылкинского района Мордовии, Каньгуши, Старые Пичингуши, Пурдошки Ельниковского района, с. Старый Город и в Мордовском заповеднике в Темниковском районе, сел Красный Яр и Теньгушево Теньгушевского района) и изучению ихтиофауны мокшанского бассейна (исток южнее с. Вы-глядовка и участок реки близ с. Усть-Каремша Нижнеломовского района Пензенской области, у с. Нижний Сатис Нижегородской области, участок реки в месте впадения р. Вад и близ сел Чермные Кадомского района, с. Азеево Ер-мишинского района Рязанской области) (рис. 1). В 2013-2016 гг. мы специально обследовали русло р. Мокши от границы Республики Мордовия и Пензенской области до с. Кочелаево Ковылкинского района, от с. Русское Мас-кино Краснослободского района до с. Каменный Брод Ельниковского района, от г. Темникова до кв. 402 Мордовского заповедника Республики Мордовия.

Участки реки 4 и 8 (рис. 1) обследовали путем проплыва вверх и вниз по течению на моторной лодке, специально обследуя плесовые участки, отмели и косы так, как рекомендуется в методике гидроботанических исследований (Папченков, 2001; Щербаков, 2003). Вдоль русла р. Мокша от г. Темникова до кв. 402 Мордовского заповедника и далее до с. Нижний Сатис Нижегородской области проходит грунтовая дорога. В связи с этим отрезок «10» водотока (рис. 1) изучали фрагментарно, обследуя немногочисленные перекаты, отмели и косы и проезжая на машине вдоль плесовых участков с высокими обрывистыми берегами, где сообщества водных растений отсутствовали.

Результаты и их обсуждение

В итоге исследований нами составлен конспект флоры сосудистых растений среднего течения р. Мокша. Кроме данных собственных полевых исследований при составлении конспекта мы использовали материалы литературы (Космовский, 1891; Редкие растения..., 2013, 2014; Варгот, Чужайкин, 2014) и гербариев Пензенского (РКМ) и Мордовского ^МЦ) госуниверситетов, Мордовского заповедника (НМЫЯ).

Семейства и роды в конспекте расположены по системе А. Энглера с учетом порядка, принятого в 10-м издании «Флоры. » П.Ф. Маевского (2006). Виды пронумерованы, в пределах родов расположены по алфавиту. Для каждого вида приводятся его латинское и русское названия, частота встречаемости, приуроченность к экотопам; для массовых видов - проективное покрытие в сообществах.

Частоту встречаемости оценивали по разработанной нами шкале:

- вид встречается часто, если присутствует в 1/2 и более флористических списков и образует крупные заросли в реке Мокша или по ее берегам;

- вид встречается изредка, если присутствует в не менее чем 1/4 флористических списков, образует разреженные заросли в реке Мокша или по ее берегам;

- вид встречается редко, если присутствует в не менее чем 1/6 флористических списков, произрастает в реке Мокша или по ее берегам немногочисленными куртинами или единичными побегами;

- вид встречается очень редко, если присутствует в 2-3 флористических списках, произрастает в реке Мокша или по ее берегам единичными или немногочисленными побегами;

- вид встречается единично, если отмечен в реке Мокша или по ее берегам в одном местонахождении и не образует крупных зарослей.

Для редких водных растений приводятся цитаты гербарных сборов. В тексте принято сокращение ПП - проективное покрытие.

Отд. Equisetophyta - Хвощеобразные Класс Equisetopsida - Хвощевидные Сем. Equisetaceae - Хвощевые

1 Equisetum Д^ШНв Ь. - Хвощ речной. Изредка. Образует заросли с ПП до 30% вдоль задернованных берегов по мелководьям.

Отд. Angiospermae (Magnoliophyta) - Покрытосеменные Класс Monocotyledoneae (Liliopsida) - Однодольные Сем. Typhacae - Рогозовые

2 Typha angustifolia L. - Рогоз узколистный. Часто. Образует заросли с проективным покрытием до 50% по мелководьям.

3 T. latifolia L. - Р. широколистный. Изредка. По мелководьям как примесь в сообществах высокотравных гелофитов.

Сем. Sparganiacae - Ежеголовниковые

4 Sparganium emersum Rehm. - Ежеголовник всплывший. Изредка. Заросли с ПП до 30% по отмелям и мелководьям.

5 S. erectum L. - Е. прямой. Изредка. Небольшие заросли по отмелям.

Сем. Potamogetonaceae - Рдестовые

6 Potamogeton berchtoldii Fieb. - Рдест Берхтольда. Редко. Образует небольшие куртины или единичные побеги по отмелям и мелководьям заводей.

7 P. compressus L. - Р. сплюстнутый. Редко. Образует небольшие куртины или единичные побеги в заводях.

8 P. crispus L. - Р. курчавый. Изредка. Небольшие куртины или единичные побеги, в основном в местах с заметным течением.

9 P. lucens L. - Р. блестящий. Изредка. Небольшие куртины или единичные побеги на плесах.

10 P. natans L. - Р. плавающий. Редко. Образует небольшие заросли в заводях.

11 P. pectinatus L. - Р. гребенчатый. Изредка. Образует небольшие куртины или единичные побеги по отмелям и мелководьям заводей.

12 P. perfoliatus L. - Р. пронзеннолистный. Изредка. Образует небольшие куртины по мелководьям и в заводях, иногда на перекатах.

13 P. trichoides Cham. et Schlecht. - Р. волосовидный. Изредка. Единичные побеги или куртины с ПП до 30% по отмелям и мелководьям.

Сем. Najadaceae - Наядовые

14 Najas major All. - Наяда большая. Отмечена в нескольких пунктах Республики Мордовия и Рязанской области. Республика Мордовия: 1) Ковыл-кинский район, в тихой заводи реки Мокша против с. Волгапино, на песчаном грунте на глубине 20-30 см среди растений стрелолиста обыкновенного, 7.08.2008, Е. Варгот, А. Хапугин (Редкие растения..., 2008); 2) Ельниковский район, заливчик р. Мокши у с. Корино, 14.08.1965, В. Левин (Сосудистые растения., 2010); 3) Ельниковский район, в 1 км южнее с. Старые Пичингуши, формирует плотные заросли в заводи р. Мокши на площади около 12 м2, образуя моновидовое сообщество и сообщество с кубышкой желтой и рдестом пронзеннолистным на глубине до 1 м, 15.08.2008, Е. Варгот, Е. Письмаркина, А. Хапугин (Редкие растения., 2008). Здесь же зарегистрирован в 2014 г. (20.09.2014, Е. Варгот, И. Чужайкин (Редкие растения., 2014)); 4) Рязанская область, Ермишинский район, один побег на мелководье р. Мокша в 5 км южнее с. Азеево, 25.06.2010, Е. Варгот, А. Агеева, А. Хапугин (GMU).

15 Caulinia minor (All.) Coss. et Germ. - Каулиния малая. Отмечена в трех местонахождениях: 1) Ковылкинский район, вдоль берега Мокши против д. Ан-дреевка, август 2000 г., Т. Силаева (Сосудистые растения., 2010); 2) единичные куртины по отмелям и мелководьям р. Мокша вдоль левого берега южнее с. Ко-челаево и автомобильного моста через реку, 1.09.2013, Е. Варгот, И. Чужайкин; 3) Ельниковский район, по мелководьям р. Мокша в окр. с. Старые Пичингуши, 20.09.2014 г., Е. Варгот, И. Чужайкин (GPS) (Редкие растения., 2013, 2014).

Сем. Alismataceae - Частуховые

16 Alismaplantago-aquatica L. - Частуха подорожниковая. Часто. Единичные побеги по песчаным косам и отмелям.

17 Sagittaria sagittifolia L. - Стрелолист обыкновенный. Изредка. Единичные побеги или небольшие заросли с ПП до 10% по песчаным косам и отмелям, мелководьям.

Сем. Butomaceae - Сусаковые

18 Butomus umbellatus L. - Сусак зонтичный. Часто. Единичные побеги или заросли с 1111 до 40% по отмелям и мелководьям.

Сем. Hydrocharitaceae - Водокрасовые

19 Elodea canadensis Michx. - Элодея канадская, или Водяная чума. Редко. Единичные растения по мелководьям, иногда заросли в заводях.

20 Stratiotes aloides L. - Телорез алоэвидный. Изредка. Небольшие заросли или единичные куртины в заводях.

21 Hydrocharis morsus-ranae L. - Водокрас лягушачий. Изредка. Единичные куртины на плесах или как примесь в сообществах гидрофитов в заводях.

Сем. Gramineae (Poaceae) - Злаки

22 Echinochloa cruss-galli (L.) Beauv. - Ежовник, или Куриное просо. Единичные растения по песчаным косам.

23 Leersia oryzoides (L.) Sw. - Леерсия рисовидная. Часто. Небольшие заросли вдоль берегов, по отмелям и песчаным косам.

24 Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert (Phalaris arundinacea L., Typhoides arundinacea (L.) Moench) - Двукисточник тростниковидный. Часто. Разреженные заросли по берегам.

25 Alopecurus aequalis Sobol. - Лисохвост равный. Изредка. Немногочисленные куртины по песчаным косам.

26 A. geniculatus L. - Л. коленчатый. Изредка. Единичные куртины по песчаным косам.

27 Beckmannia eruciformis (L.) Host - Бекманния обыкновенная.

Редко. Единичные побеги по песчаным косам и берегам.

28 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. - Тростник обыкновенный. Часто. Заросли по берегам и мелководьям. Дает ПП до 70%.

29 Pоаpalustris L. - Мятлик болотный. Изредка. По берегам.

30 Catabrosa aquatica (L.) Beauv. - Прибрежница водная. Редко. Небольшими куртинами у уреза воды на плесах.

31 Glyceria fluitans (L.) R. Br. - Манник плавающий. Изредка. Небольшими куртинами по песчаным косам.

32 G. maxima (Hartm.) Holmb. - Манник большой. Часто. Заросли 1111 до 50% по берегам, отмелям и мелководьям.

Сем. Cyperaceae - Осоковые

33 Cyperus fuscus L. - Сыть бурая. Изредка. По песчаным косам.

34 Schoenoplectus lacustris (L.) Palla (Scirpus lacustris L.) - Схеноплек-тус озерный (Куга). Изредка. Небольшие куртины или заросли ПП до 10% по берегам и мелководьям.

35 Scirpus maritimus L. (Bolboschoenus maritimus (L.) Palla) - Камыш морской. Изредка. Небольшие куртины по песчаным косам и отмелям.

36 S. sylvaticus L. - К. лесной. Часто. Единичные побеги или небольшие заросли по берегам.

37 Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. - Болотница игольчатая. Редко. По отмелям.

38 E. palustris (L.) R. Br. - Б. болотная. Изредка. Отдельными куртинами или небольшими зарослями по отмелям и песчаным косам.

39 Carex acuta L. (С. gracilis Curt.) - Осока острая. Часто. Образует бордюрные заросли ПП до 40% вдоль берегов и по песчаным косам.

40 С. pseudocyperus L. - О. ложносытевая. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

41 С. riparia Curt. - О. береговая. Изредка. По берегам и песчаным косам.

42 С. vesicaria L. - О. пузырчатая. Изредка. По берегам и песчаным косам.

43 С. vulpina L. - О. лисья. Изредка. По берегам и песчаным косам.

Сем. Lemnaceae - Рясковые

44 Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. - Многокоренник обыкновенный. Редко. Небольшие сообщества в заводях или русле.

45 Lemna minor L. - Ряска малая. Редко. Небольшие сообщества в заводях или русле.

46 L. trisulca L. - Р. трехдольная. Редко. Небольшие сообщества в заводях или русле.

Сем. Juncaceae - Ситниковые

47 Juncus articulatus L. - Ситник членистый. Изредка. По песчаным косам и берегам.

48 J. bufonius L. - С. жабий. Изредка. По песчаным косам.

49 J. compressus Jacq. - С. сплюснутый. Изредка. По берегам, песчаным косам.

50 J. nastantus V. Krecz. et Gontsch. - С. скученноцветковый. Единично: Республика Мордовия, Ковылкинский район, на песчаной отмели р. Мокши в окр. с. Волгапино, 7.08.2008, Е. Варгот, Е. Лобачев (GMU) (Сосудистые растения., 2010).

Сем. Iridaceae - Касатиковые

51 Iris pseudacorus L. - Касатик желтый, водный, или ложноаировый.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Изредка. Единичные побеги по берегам заводей.

Класс Dicotyledones (Magnoliopsida) - Двудольные Сем. Salicaceae - Ивовые

52 Salix acutifolia Willd. - Ива остролистная, или Верба. Изредка. По берегам.

53 S. alba L. - И. белая, или Ветла. Часто. По берегам.

54 S. cinerea L. - И. пепельная. Часто. По берегам.

55 S. viminalis L. - И. корзиночная. Изредка. По берегам.

Сем. Betulaceae - Березовые

56 Alnus glutinosa (L.) Gaertn. - Ольха клейкая. Часто. По берегам.

Сем. Polygonaceae - Гречишные

57 Rumex hydrolapathum Huds. - Щавель прибрежный. Изредка. По берегам заводей и отмелям.

58 R. maritimus L. - Щ. морской. Часто. По песчаным косам.

59 R. ucranicus Bess. ex. Spreng. - Щ. украинский. Изредка. По песчаным косам.

60 Polygonum amphibium L. - Горец земноводный. Изредка. Единичными куртинами по мелководьям.

61 P. hydropiper L. - Г. перечный. Изредка. По берегам и песчаным косам.

62 P. lapathifolium L. - Г. щавелелистный. Изредка. По берегам и песчаным косам.

63 P. minus Huds. - Г. малый. Изредка. По берегам и песчаным косам.

64 P. persicaria L. - Г. почечуйный. Изредка. По песчаным косам.

Сем. Nymphaeaceae - Кувшинковые

65 Nymphaea candida J. et C. Presl - Кувшинка белоснежная. Часто. Заросли или единичные побеги по мелководьям в заводях и на плесах.

66 Nuphar lutea (L.) Smith - Кубышка желтая. Часто. Лентовидные заросли с ПП до 60% на плесах.

Сем. Ceratophyllaceae - Роголистниковые

67 Ceratophyllum demersum L. - Роголистник погруженный. Часто. Как примесь в сообществах гидрофитов на плесах и в заводях.

Сем. Ranunculaceae - Лютиковые

68 Ranunculus repens L. - Лютик ползучий. Изредка. По берегам, песчаным косам и отмелям.

69 R. sceleratus L. - Л. ядовитый. Изредка. Единичные растения по песчаным косам.

70 R. trichophyllus Chaix - Л. волосолистный. Нами найдена небольшая куртина на площади 0.25 м2 в заводи р. Мокша по мелководьям вдоль левого берега южнее с. Кочелаево Ковылкинского района и автомобильного моста через реку, 1.09.2013, Е. Варгот, И. Чужайкин (Редкие растения..., 2013). В конце XIX в. отмечался в окрестностях г. Краснослободска К.А. Космовским (1891).

Сем. Cruciferae (Brassicaceae) - Крестоцветные

71 Rorippa amphibia (L.) Bess. - Жерушник земноводный. Изредка. Единичные побеги по берегам и отмелям.

72 R. palustris (L.) Bess. - Ж. болотный. Изредка. Единичные побеги по песчаным косам.

Сем. Callitrichaceae - Болотниковые

73 Callitriche cophocarpa Sendtner - Болотник короткоплодный. Редко. Единичные побеги по мелководьям.

74 С. palustris L. - Б. обыкновенный, или весенний. Редко. Единичные побеги по отмелям и мелководьям.

Сем. Elatinaceae - Повойничковые

75 ! Elatine hydropiper L. - Повойничек перечный. Единичные растения на отмели затона р. Мокша южнее с. Конелаево Ковылкинского района и автомобильного моста через реку, 1.09.2013, Е. Варгот, И. Чужайкин (Редкие растения., 2013).

Сем. Lythraceae - Дербенниковые

76 Peplisportula L. - Бутерлак портулаковый. Редко. На песчаных косах и отмелях.

77 Lythrum salicaria L. - Дербенник иволистный. Изредка. По берегам и отмелям.

78 L. virgatum L. - Д. прутьевидный. Изредка. По берегам.

Сем. Onagraceae - Ослинниковые, или Кипрейные

79 Epilobium palustre L. - Кипрей болотный. Изредка. По берегам и отмелям.

Сем. Haloragaceae - Сланоягодниковые

80 Myriophyllum spicatum L. - Уруть колосистая. Изредка. Единичными побегами или небольшими куртинами на плесах и перекатах.

81 M. verticillatum L. - У. мутовчатая. Изредка. Единичные побеги в заводях.

Сем. Umbelliferae (Apiaceae) - Зонтичные

82 Sium latifolium L. - Поручейник широколистный. Изредка. По берегам.

83 Oenanthe aquatica (L.) Poir. - Омежник водный. Изредка. По отмелям.

Сем. Cucurbitaceae - Тыквенные

84 Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et. Gray - Эхиноцистис дольчатый, или шиповатый. Часто. Образует заросли. Цепляется за ветви древесных растений и обвивает их, местами полностью.

Сем. Primulaceae - Первоцветные

85 Lysimachia nummularia L. - Вербейник монетчатый. Часто. Небольшими куртинами по песчаным отмелям и берегам.

86 L. vulgaris L. - В. обыкновенный. Изредка. Единичными побегами по берегам и песчаным косам.

87 Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. - Наумбургия кистецветная. Редко. Единичными побегами.

Сем. Boraginaceae - Бурачниковые

88 Myosotis caespitosa K. F. Schultz - Н. дернистая. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

89 M. palustris (L.) L. - H. болотная. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

Сем. Labiatae (Lamiaceae) - Губоцветные

90 Scutellaria galericulata L. - Шлемник обыкновенный. Изредка. Единичные побеги по берегам.

91 Stachys palustris L. - Чистец болотный. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

92 Lycopus europaeus L. - Зюзник европейский. Часто. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

93 L. exaltatus L. fil. - З. высокий. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

94 Mentha arvensis L. - Мята полевая. Часто. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

Сем. Solanaceae - Пасленовые

95 Solanum dulcamara L. - Паслен сладко-горький. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

Сем. Scrophulariaceae - Норичниковые

96 Limosella aquatica L. - Лужайник водный. Изредка. Единичные побеги на отмелях и песчаных косах.

97 Veronica anаgallis-aquatica L. - Вероника ключевая. Изредка. Единичные побеги на отмелях.

98 V. beccabunga L. - В. поручейная. Изредка. Единичные побеги на отмелях.

Сем. Lentibulareceae - Пузырчатковые

99 Utricularia vulgaris L. - Пузырчатка обыкновенная. Редко. Единичные побеги в заводях.

Сем. Rubiaceae - Мареновые

100 Galium palustre L. - Подмаренник болотный. Часто. Единичные побеги по берегам.

101 G. uliginosum L. - П. топяной. Изредка. Единичные побеги по берегам.

Сем. Compositae (Asteraceae) - Сложноцветные

102 Gnaphalium uliginosum L. - Сушеница топяная. Изредка. Единичные побеги по песчаным косам.

103 Bidens cernua L. - Череда поникшая. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

104 B. frondosa L. - Ч. олиственная. Изредка. Единичные побеги по берегам и песчаным косам.

105 В. tripartita L. - Ч. трехраздельная. Изредка. Единичные побеги или небольшие заросли по берегам и песчаным косам.

106 Petаsites spurius (Retz.) Reichenb. - Белокопытник ложный. Часто. По зарастающим песчаным косам.

Таким образом, во флоре среднего течения р. Мокша выявлено 106 видов сосудистых растений из 63 родов и 34 семейств; 105 видов относятся к покрытосеменным (Magnoliopsida), 1 - к хвощевидным (Equisetophythina). Мы не

68

включили в список флоры р. Мокша инвазионный вид Acer negundo L., который довольно обычен в примыкающих к руслу пойменных лесах по высоким берегам. Семейства, слагающие изученную флору, представлены в таблице 1.

Таблица 1. Соотношение видов и родов в семействах флоры среднего течения р. Мокша_

№ п/п Название семейства Число родов Число видов

абсолютное % от флоры абсолютное % от флоры

Водная флора

1 Potamogetonaceae 1 1.6 8 7.5

2 Hydrocharitaceae 3 4.8 3 2.8

3 Lemnaceae 2 3.2 3 2.8

4 Najadaceae 2 3.2 2 1.9

5 Nymphaeaceae 2 3.2 2 1.9

6 Callitrichaceae 1 1.6 2 1.9

7 Haloragaceae 1 1.6 2 1.9

8 Polygonaceae 1 1.6 1 0.9

9 Ceratophyllaceae 1 1.6 1 0.9

10 Ranunculaceae 1 1.6 1 0.9

11 Elatinaceae 1 1.6 1 0.9

12 Scrophulariaceae 1 1.6 1 0.9

13 Lentibulariaceae 1 1.6 1 0.9

Всего: 18 28

Прибрежно-водная флора

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1 Gramineae 8 12.7 11 10.4

2 Cyperaceae 4 6.3 11 10.4

3 Polygonaceae 2 3.2 7 6.6

4 Lamiaceae 4 6.3 5 4.7

5 Asteraceae 3 4.8 5 4.7

6 Juncaceae 1 1.6 4 3.8

7 Salicaceae 1 1.6 4 3.8

8 Lythraceae 2 3.2 3 2.8

9 Primulaceae 2 3.2 3 2.8

10 Alismataceae 2 3.2 2 1.9

11 Umbelliferae 2 3.2 2 1.9

12 Typhaceae 1 1.6 2 1.9

13 Sparganiaceae 1 1.6 2 1.9

14 Ranunculaceae 1 1.6 2 1.9

15 Cruciferae 1 1.6 2 1.9

16 Boraginaceae 1 1.6 2 1.9

17 Scrophulariaceae 1 1.6 2 1.9

18 Rubiaceae 1 1.6 2 1.9

19 Equisetaceae 1 1.6 1 0.9

20 Butomaceae 1 1.6 1 0.9

21 Iridaceae 1 1.6 1 0.9

22 Betulaceae 1 1.6 1 0.9

23 Onagraceae 1 1.6 1 0.9

24 Cucurbitaceae 1 1.6 1 0.9

25 Solanaceae 1 1.6 1 0.9

Всего 45 78

Итого 63 106

Во флоре из водных преобладает семейство рдестовые (Potamogetonaceae) (8 видов). Остальные семейства содержат по 1-3 вида. На долю маловидовых и моновидовых семейств водной флоры среднего течения р. Мокша приходится 18.9% (71.4% видов водной флоры), на таковую прибрежно-водной флоры -29.2% (60.2% видов прибрежно-водной флоры). Среди прибрежно-водных семейств доминируют представители семейств осоковые (Cyperaceae) (11 видов), злаки (Poaceae) (11 видов) и гречиховые (Polygonaceae) (8 видов). Наиболее многочисленный род водных растений рдест (Potamogeton) - включает 8 видов. Среди прибрежно-водных растений видовым богатством отличаются рода осока (Carex) и (Polygonum), насчитывающие в изученной флоре по 5 видов.

Анализ таблицы 1 показывает, что особенностью изученной флоры является преобладание маловидовых и моновидовых семейств покрытосеменных.

Растения, выявленные во флоре среднего течения р. Мокша, представлены 8 экологическими группами. Состав биоморф флоры среднего течения р. Мокша представлен 18 видами жизненных форм. Распределение видов из различных экологических групп растений (по: Папченков, 2001) по группам жизненных форм приведено в таблице 2. Более подробно состав биоморф и экологических групп флоры р. Мокши рассмотрен нами ранее (Варгот, Чужайкин, 2014).

Таблица 2. Распределение видов флоры среднего течения р. Мокша из различных экологических групп растений по группам жизненных форм

Жизненная форма Экологическая группа (по: Папченков, 1985, 2001

(по: Серебряков, 1962) 1 2 3 4 5 6 7 8 Итого

ГТ ПУГ УГПЛ ГСПП НГ ВГ ГГФ Г

длиннокорневищные тп - 3 4 - 1 5 7 9 29

однолетние тм - 5 - - - - - 21 26

короткокорневищные тп - - - - 1 - 3 6 10

ползучие тп - 2 - - - - 4 2 8

столонообразующие тп - 1 1 - 2 - - - 4

кистекорневые тп - 3 - - 1 - - - 4

клубнеобразующие тп - 3 - - 1 - - - 4

подземно-столонные тп - - - - - - 1 2 3

листецовые тп 1 - - 2 - - - - 3

деревья - - - - - - - 2 2

кустарники - - - - - - - 2 2

плотнодерновинные - - - - - - - 2 2

надземностолонные тп - - - - - - 1 1 2

стержнекорневые тп - - - - - - 1 1 2

плавающие 2 - - - - - 2

турионообразующие тп - -

деревья и кустарники - - - - - - - 1 1

полукустарники - - - - - - - 1 1

рыхлокустовые тп - - - - - - - 1 1

Итого: 3 17 5 2 6 5 17 51 106

Примечание: ГТ - гидрофиты, свободно плавающие в толще воды, ПУГ - погруженные укореняющиеся гидрофиты, УГПЛ - укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями, ГСПП - гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды, НГ - низкотравные гелофиты, ВГ - высокотравные гелофиты, Г - гигрофиты.

Нами был выявлен состав ареалов видов флоры среднего течения р. Мокша в долготном и широтном направлениях (таблицы 3 и 4). Таблицы показывают преобладание в изученной флоре видов с широкими ареалами (голарктическим, евразиатским, евросибирским и др.) из плюризональной широтной группы. Это еще раз подчеркивает интразональный характер флоры р. Мокша как крупной реки Средней России.

Не смотря на широкие ареалы большинства видов, некоторые из них большей частью встречаются в теплых южных широтах. Это так называемые виды южного тяготения. Ряд растений, наоборот, более распространены в водоемах и водотоках северных широт (виды северного тяготения) (Щербаков, 1990). В изученной нами флоре в большинстве своем преобладают плюризо-нальные виды, встречающиеся в нескольких зонах северного полушария или по всему земному шару (87 видов, 82.1% от всей флоры). Из видов северного тяготения отмечены Ranunculus trichophyllus, Elatine hydropiper, CaШtrichе cophocarpa и др. (всего 6 видов, 5.7% от всей флоры). К видам южного тяготения во флоре среднего течения р. Мокша относятся гидрофиты Potamogeton trichoides, Najas major, Caulinia minor и прибрежно-водные растения Cyperus

Таблица 3. Долготные группы ареалов видов флоры среднего течения р. Мокша

Долготная группа ареалов Число видов % от флоры

аборигенная фло ра

голарктическая (евразиатско-североамериканская) 33 31.1

евразиатская 28 26.4

евросибирская 15 14.2

гемикосмополитная 10 9.4

космополитная 5 4.7

европейско-североамериканская 5 4.7

восточноевропейско-западносибирская 1 0.9

европейско-западносибирская 3 2.8

европейская 2 1.9

адвентивная фло ja

североамериканская 3 2.8

южноазиатская 1 0.9

Итого: 106 100.0

Таблица 4. Широтные группы ареалов видов флоры среднего течения р. Мокша

Широтная группа ареалов Число видов % от флоры

плюризональная 93 87.7

лесостепная 3 2.8

степная 2 1.9

бореальная 2 1.9

бореально-неморальная 1 0.9

неморальная 1 0.9

адвентивная 4 3.8

Итого: 106 100.0

fuscus, Мжш nastanthus, Rumex ucranicus и др. (всего 9 видов, 8.5% от всей флоры). Таким образом, р. Мокша и ее долина являются путем взаимопроникновения северных и южных видов в долготном направлении.

Кроме того, в изученной флоре зарегистрировано 4 адвентивных, или, заносных вида (3.8% от всей флоры) - куриное просо обыкновенное, элодея канадская, эхиноцистис дольчатый и череда олиственная. Последние 3 вида являются инвазионными (Виноградова и др., 2009), в долине Мокши местами образуют обширные заросли, угнетая местные виды.

Также нами проведена оценка встречаемости видов флоры в среднем течении р. Мокша (таблица 5).

Таблица 5. Встречаемость видов флоры среднего течения р. Мокша

Частота встречаемости видов Число видов % от флоры

часто 22 20.8

изредка 63 59.4

редко 16 15.1

очень редко 3 2.8

единично 2 1.9

По данным таблицы 5 видно, что большая часть растений изученной флоры встречается изредка (59.4% изученной флоры); 20 видов (20.8% изученной флоры) встречаются часто и преобладают в сообществах водных и при-брежно-водных растений. В процессе исследований выявлено, что виды Sparganium emersum, Nuphar lutea, Potamogeton perfoliatus являются доминантами в водных сообществах, по берегам преобладают такие виды как Typha angustifolia, T. latifolia, Glyceria maxima и Phragmites australis, по отмелям -Butomus umbellatus. Большинство видов встречаются изредка, выступая как примесь в сообществах доминантов. Редко, очень редко или единично зарегистрированы виды Najas major, Caulinia minor, Ranunculus trichophyllus, Elatine hydropiper. Кроме того, редко в Мокше встречаются такие виды как Potamogeton compressus, Lemna minor, Spirodelapolyrhiza, Callitriche palustris, C. cophocarpa, Utricularia vulgaris, более обычные в стоячих водоемах (озерах, старицах рек, прудах и др.). Основным фактором, влияющим на встречаемость растений изученной флоры, является течение воды. Кроме того, достаточно высокая скорость течения обеспечивает размыв берегов. Частицы грунта уносятся речной водой. Чем больше взвешенных частиц грунта в воде, тем ниже ее прозрачность, и как следствие, видовое богатство флоры на участке реки.

Особенности флоры среднего течения р. Мокши по сравнению с другими крупными реками Республики Мордовия

Нами также проведено сравнение флористических списков среднего течения реки Мокши с флорой среднего течения р. Сура (таблицы 6 и 7). Река Сура также является крупной рекой Республики Мордовия. Сведения о флоре Суры приводим на основании собственных полевых исследований и публикаций (Варгот, 2008а,б).

Таблица 6. Флористическое богатство среднего течения рек Мокши и Суры

Водоток Флористические показатели

Число видов Число родов Число семейств

Мокша 106 63 34

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Сура 74 54 30

Таблица 7. Соотношение экологических групп растений флоры среднего течения рек Мокши и Суры_

Экологические группы растений Количество видов

Мокша Сура

гидрофиты, свободно плавающие в толще воды 3 3

погруженные укореняющиеся гидрофиты 17 10

укореняющиеся гидрофиты с плавающими на воде листьями 5 4

гидрофиты, свободно плавающие на поверхности воды 2 2

низкотравные гелофиты 6 6

высокотравные гелофиты 5 4

гигрогелофиты 17 9

гигрофиты 51 37

Итого: 106 74

Как видно из приведенных таблиц, флора среднего течения р. Мокши богаче таковой Суры на 32 вида. В Мокше, по сравнению с Сурой, наибольшим числом видов отличаются погруженные укореняющиеся гидрофиты, гиг-рогелофиты и гигрофиты. Здесь встречаются Potamogeton compressus, P. trich-oides, Caulinia tenuissima, Nymphaea Candida, Ranunculus trichophyllus, Callitriche cophocarpa, C. palustris, Elatine hydropiper и другие виды, не найденные в среднем течении р. Сура. Мы объясняем такие различия положением рек в различных геоморфологических образованиях, и, как следствие, разным уклоном русла. Сура протекает исключительно по территории Приволжской возвышенности в пределах эрозионно-денудационной равнины, из-за чего уклон русла большой. Следствие этого - высокая скорость течения на всем протяжении русла, 1 м/с и более. В среднем течении Суры практически отсутствуют заводи, рукава, затоны и мелководные участки, где обычно наблюдается высокое разнообразие гидрофитов. В последние десятилетия также стало заметно зарастание песчаных кос, где бывает разнообразие гигрофитов. Мокша берет начало на Приволжской возвышенности, а в среднем течении протекает по границе ее с Окско-Донской низменностью по вторичной моренной равнине, где уклон дна, по сравнению с Сурой меньше. Здесь у Мокши более спокойное течение, русло свободно меандрирует, создавая большее число подходящих для растений местообитаний. В некоторых местах (особенно в районе с. Буды Ковылкинского района Мордовии) берега и прилежащая пойма реки заболочены, что обуславливает более высокое разнообразие гигрогелофитов по сравнению с р. Сура.

В Мокше нами пока не найден Potamogeton nodosus, гидрофит южного тяготения, который в 2005 г. обнаружили в Суре (Редкие растения..., 2006;

Варгот, Силаева, 2008а,б). По нашим наблюдениям вид в Средней России с каждым годом прогрессирует (Щербаков и др., 2008). Он известен в крупном мокшанском притоке - р. Цне (и в его притоке - Выше), где, также как и в Суре, в подходящих местообитаниях формирует крупные заросли. Возможно, вид появится в Мокше в ближайшем будущем. Но за более чем десять лет расселения этого вида в р. Мокшу не произошло.

Благодарю своих друзей и коллег Чужайкина И.Г., Артаева О.Г., Хапугина А.А. за помощь в проведении полевых исследований.

Список литературы

Агеева А.М. Флора бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности: диссертация ... кандидата биологических наук: 03.02.01. Москва, 2011. 436 с.

Артаев О. Н. Рыбное население бассейна р. Мокши: современный видовой состав, распределение и экология: Дисс.. .канд. биол. наук. Саранск, 2011. 234 с.

Артаев О.Н., Варгот Е.В., Ручин А.Б. О местонахождении истока реки Мокши // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского. Естественные науки. № 25. 2011а. С. 650-651.

Артаев О.Н., Варгот Е.В., Ручин А.Б., Агеева А.М., Хапугин А.А. Биотопическая характеристика некоторых рек Мокшанского бассейна // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». Вып. 4. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2011б. С. 268-288.

Артаев О.Н., Гришуткин О.Г., Сусарев С.В., Варгот Е.В. Нижнее течение реки Вад: результаты комплексного рекогносцировочного обследования // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2012. Вып. 10. С. 212-221.

Артаев О.Н., Гришуткин О.Г., Варгот Е.В. Характеристика провальных и просадоч-ных озер северной части мокшанского бассейна // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. 2013. Вып. 11. С. 75-88.

Варгот Е. В. Прибрежно-водная флора русла Суры в ее среднем течении // Вестник Морд. ун-та. Сер. «Биол. науки». Саранск, 2008. Вып. 2. С. 24-31.

Варгот Е.В. Сравнительная характеристика флоры рек Сура, Алатырь и Барыш // Водные экосистемы: трофические уровни и пробл. поддержания биоразнообразия: материалы Всерос. конф. с междунар. участием «Водные и наземные экосистемы: пробл. и перспективы исслед.» (Вологда, Россия, 24-28 ноября 2008 г.). Вологда, 2008. С. 22-26.

Варгот Е.В., Силаева Т.Б. О распространении рдеста узловатого (Potamogeton nodosus Poir.) по реке Суре // Экол. пробл. бассейнов крупных рек - 4: тез. докл. Междунар. конф. [электронный ресурс]. Тольятти, 2008а. С. 23.

Варгот Е.В., Силаева Т.Б. Распространение рдеста узловатого (Potamogeton nodosus Poir.) в бассейне реки Суры // XXXVI Огаревские чтения: материалы науч. конф.: в 3 ч. Ч. 2. Ест. науки. Саранск, 2008б. С. 31-32.

Варгот Е.В., Чужайкин И.Г. Экологический и биоморфологический состав флоры сосудистых растений реки Мокша // Труды IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (к 100-ию со дня рождения И.Г. Серебрякова). Том 1. Под общ. ред. д.б.н. В.П. Викторова. Москва, 2014. С 111-114.

Варгот Е.В., Якунина Е.В. К истории изучения флоры водоемов и водотоков Республики Мордовия // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений: Материалы Всероссийской (с международным участием) научной конференции (Саранск, 15-18 мая 2016 г.). Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2016. С. 307-310.

Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России М.: ГЕОС, 2009. 512 с.

Душин А.И. Рыбы Мордовии. Саранск: Морд. книж. изд-во, 1967. 130 с.

Каменев А.Г. Биологические ресурсы рек Мокши и Суры: Макрозообентос. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1987. 164 с.

Каменев А.Г. Биопродуктивность и биоиндикация водотоков правобережного Сред-неволжья: Макрозообентос. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. 228 с.

Космовский К.А. Ботанико-географический очерк западной части Пензенской губернии и список дикорастущих в ней семенных и высших споровых растений. М.: Изд-во МОИП, 1890. 92 с.

Кухальская Н. П. Растительность поймы р. Суры в пределах Мордовской АССР // Учен. зап. Мордов. ун-та. Саранск, 1963. Вып. 31а: Бот. С. 3-8.

Кухальская Н.П. Водная и прибрежно-водная растительность пойменных водоемов реки Мокши // Учен. зап. Мордов. гос. ун-та. Серия ботаники. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1964. № 39. С. 25-33.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. / ред колл. А.Г. Еленевский и др. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. 600 с.

Папченков В.Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль: ЦПМ МУБ и НТ, 2001. 200 с.

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2006 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Н.А. Бармин, Г.Г. Чу-гунов, А.М. Агеева, Е.В. Варгот, Г.А. Гришуткина, В.М. Смирнов; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 68 с.

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2008 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Г.Г. Чугунов, Е.В. Варгот, А.М. Агеева, В.М. Смирнов, А.А. Хапугин; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. 102 с.

Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2013 год / Т.Б. Силаева, Е.В. Варгот, А.А. Хапугин, А.М. Агеева, А.В. Ивойлов, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина, Г.Г. Чугунов; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2013. 152 с.

Редкие растения, грибы и лишайники: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2014 год / Т.Б. Силаева, Е.В. Варгот, А.А. Хапугин, Г.П. Урба-навичюс, И.Н. Урбанавичене, А.М. Агеева, А.В. Ивойлов, Г.Г. Чугунов, И.В. Кирюхин; под общ. ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2014. 92 с.

Сосудистые растения Мордовского заповедника / Н.В. Бородина, Л.В. Долматова, Л.В. Санаева, И.С. Терешкин; под ред. В.Н. Тихомирова. М., 1987. 79 с.

Сосудистые растения Мордовского заповедника (аннотированный список видов) / Е.В. Варгот, А.А. Хапугин, Г.Г. Чугунов, О.Г. Гришуткин; под ред. д.б.н. проф. Т.Б. Силаевой. Изд-е 2-е, переработанное и дополненное. М.: Комиссия РАН по сохранению биологического разнообразия; ИПЭЭ РАН, 2016. 68 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 128].

Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов, В.К. Левин, С.Р. Майоров, Е.В. Письмаркина, А.М. Агеева, Е.В. Варгот; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. 352 с.

Щербаков А.В. Флора водоемов Московской области: дисс.... канд. биол. наук. М., 1990. 481 с.

Щербаков А.В. Изучение и анализ региональных флор водоемов // Гидроботаника: Методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике (п. Борок, 8-12 апреля 2003 г.). Рыбинск: ОАО «Рыбинский дом печати», 2003. С. 56-69.

Щербаков А.В., Хлызова Н.Ю., Варгот Е.В. Potamogeton nodosus Poir. (Potamogetonaceae) в Средней России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113, вып. 6. С. 69-71.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.