CC BY
18
Shitikov V.K., Rosenberg G. S., Zinchenko T. D. Kolichestvennaya gidroekologiya: metody sistemnoy identifikatsii [Quantitative hydroecology: methods of system identification], Tolyatti: IEVB RAN, 2003. (In Russian).
B. Yu. Chaus
Sterlitamak, Russia
ANALYSIS OF MACROZOOBENTHOS ORGANISMS RESPONSE TO THE CONTENTS AND INDICATION OF CHEMICALS IN THE WATER OF BASHKIR CIS-URAL SMALL RIVERS
Abstract. The article analyses the larvae of macrozoobenthos insects response to the quality of the water of Bashkir Cis-Ural small rivers. Such analysis is necessary to identify and predict the level of chemicals and their compounds. The analysis of occurrence (in unit shares) of larvae from such orders as Plecoptera, Ephemeroptera, and Trichoptera was performed in the regions of 6 state gauging station on the rivers Ashkadar, Seleuk, Inzer, Zilair and Big Ik in the period of time between 2005 and 2016. For the chemical aspect of this research the following data from the abovementioned rivers were used: content of compounds such as manganese, nickel and iron, oil products, phenols, ammonium nitrogen, copper, zinc, sulfates, chlorides and nitrite nitrogen. The specific combinatory water pollution index was used as a complex indicator. Chemical quality gradations of the water of small rivers in the studied region were defined with the analysis of variance. It was revealed that the occurrence of larvae of some species from Plecoptera, Ephemeroptera, Trichoptera orders correlate with the chemicals determined in waters of the studied rivers by regulatory bodies. A progression was constructed on the decrease of the macrozoobenthos organisms response for indication and regression models to predict pollutant concentration in the water of Bashkir Cis-Ural small rivers.
Keywords: macrozoobenthos; small rivers; Bashkir Cis-Urals; occurrence of types; hydrochemical indicators; correlation and regression analyses.
About the author: Boris Yuryevich Chaus, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor.
Place of empoyment: Sterlitamak branch of Bashkir State University.
Чауе Б.Ю. Анализ степени реагирования организмов макрозообентоса на содержание и индикацию химических веществ в воде малых рек Башкирского Предуралья // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2018. № 3. С. 75-83.
Chaus B.Yu. Analysis of macrozoobenthos organisms response to the contents and indication of chemicals in the water of Bashkir Cis-Ural small rivers // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2018. No. 3. P. 75-83.
УДК 592 А. М. Псарее
Барнаул, Россия
МАТЕРИАЛЫ К ФАУНЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ ПЛАНИРУЕМОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ГОРНАЯ КОЛЫВАНЬ»
Аннотация. Целью исследования было изучение биоразнообразия ландшафтов Алтайского края для организации мониторинга их состояния. В работе приведены результаты изучения некрофильного комплекса жесткокрылых участка соснового леса «Колыванский борок», расположенного в зоне планируемого национального парка «Горная Колывань» и представляющего собой эталон аборигенной растительности Алтае-Саянской горной области. Сборы проводились с помощью почвенных ловушек с приманкой в виде разлагающейся рыбы. Было выявлено 46 видов из 10 семейств Coleóptera. В видовом отношении и численно доминировали Staphylinidae (66,14%), Leiodidae, Scarabaeidae и Silphidae значительно уступали им по обилию (10,63, 7,48 и 6,70% соответственно). Доля видов других семейств в совокупности составила около 9,50%. Большинство в сборах (71,74% от числа видов) составили редкие виды (балл обилия 1). Многочисленным (балл обилия 4) был лишь один вид-доминант, Aleochara curtida (16,93% от общего числа особей), что можно объяснить наличием близко расположенных населенных пунктов с обилием субстратов для развития мух, с которыми связаны Aleochara. Индекс Шеннона для изученных участков составил 3,27, индекс Бергера-Паркера - 0,17, индекс Пиелу - 0,59, что говорит о достаточно высоком видовом разнообразии и слабо выраженном доминировании при относительно ровной численности основной массы видов. В целом в фауне некрофильных жесткокрылых выражено присутствие подстилочных и субстратных спецификов, характерных для лесных ландшафтов региона, а также видов, обычных для антропогенных ландшафтов (Creophylus
maxilosus, Ontholestes murinus, Philonthus cruentatus, Philonthus marginathus). Отмечено влияние на численность отдельных видов рекреационного прессинга.
Ключевые слова: биоразнообразие; Алтай; особо охраняемые природные территории; некрофильные жесткокрылые; Coleóptera; Staphylinidae; Silphidae; Nitidulidae; Leiodidae.
Сведения об авторе: Александр Михайлович Псарев, доктор биологических наук, доцент, заведующий лабораторией систематики и экологии животных.
Место работы: Алтайский государственный гуманитарно-педагогический университет им. В.М. Шукшина.
Контактная информация: 659333, Россия, Алтайский край, г. Бийск, ул. Короленко, д. 53; e-mail: apsarev@mail.ru.
Уникальная природа Алтая, разнообразие и степень сохранности природных комплексов являются чрезвычайно привлекательными для туристской индустрии. В Алтайском крае принята долгосрочная программа развития туризма на 2015-2020 гг., на реализацию которой будет направлено более 26,7 млрд рублей (Постановление администрации Алтайского Края 2014). В 2017 г. число туристов, посетивших регион, превысило 2 млн человек, что на 20% больше, чем в предыдущем году. Увеличение потока туристов требует и принятия мер охраны территорий, находящихся в зоне усиления антропогенного прессинга. Для реализации и координации таких действий в крае разработана программа, предусматривающая расширение и создание новых особо охраняемых природных территорий, в числе которых планируется создание национального парка «Горная Колывань» (Постановление администрации ... 2013).
Изучение современного состояния энто-мофауны территории будущего национального парка, мониторинг ее динамики на протяжении ряда лет предоставляют уникальную возможность проследить изменения в составе отдельных групп насекомых, выявить причины и закономерности таких изменений. Чрезвычайно перспективным, на наш взгляд, является и использование территории будущего парка для развития научного туризма, в том числе и энтомологического. В мире насчитывается огромное количество энтомологов-любителей, путешествующих по миру с целью пополнению своих коллекций. По некоторым оценкам, объем ежегодного изъятия насекомых из природных биоценозов на территории России и ближайших стран-соседей может составлять 1,0— 1,25 млн долларов США (Горбатовский 1999). Надлежащая организация регулируемого посещения территории национального парка любителями энтомологии может усилить его привлекательность.
Данное сообщение посвящено результатам изучения некрофильного комплекса жест-
кокрылых одной из особо охраняемых территорий Алтайского края, расположенных в зоне планируемого национального парка «Горная Колывань» - участка соснового леса «Колы-ванский борок», сведения об инсектофауне которого отсутствуют, имеются лишь отрывочные данные с прилегающих территорий (Комарова, Комаров 2014; Псарев, Зинченко 2015). Интерес к этой группе жесткокрылых не случаен, роль некрофильных видов в экосистемах важна и многогранна и определяется их экологической специализацией. Часть из них на разных этапах развития является неотъемлемым элементом животного населения почв и играет одну из ведущих ролей в процессах деструкции мортмассы, тем самым обеспечивая круговорот основных элементов биосферы, аккумулированных в отмершей органике. Другие участвуют в процессах естественной регуляции численности популяций беспозвоночных, являются промежуточным звеном в жизненном цикле гельминтов, некоторые виды находят применение в биоиндикации состояния экосистем. Есть виды, являющиеся объектом коллекционирования, и редкие, нуждающиеся в контроле, например Nicrophorus morio Gebler, 1817 (Еремеев, Псарев 2017).
Материал и методы
Памятник природы «Колыванский борок» представляет собой эталон коренной растительности подтаёжного подпояса северной покатости Алтае-Саянской горной области. Подобные растительные сообщества служат резервом для восстановления уничтоженных и трансформированных экосистем и могут рассматриваться как мировое природное наследие (Красная книга ... 2009).
Изучение фауны некрофильных жесткокрылых проводилось нами в двух характерных для территории биотопах - участке с доминированием хвойных пород (сосна, пихта), и в участке смешанного леса, где произрастали береза, сосна, пихта и древесные породы второго яруса - рябина, черемуха и др. Сборы проводи-
лись с помощью почвенных ловушек с приманкой в виде разлагающейся рыбы. Было выставлено 40 ловушек, экспонировавшихся в течение недели, часть ловушек была уничтожена животными. Всего было собрано 911 экземпляров насекомых, из которых 254 принадлежали к некрофильному колеоптерокомплексу, представленному 46 видами из 10 семейств (см. таблицу).
Для оценки биоразнообразия некрофиль-ных жесткокрылых обследованной территории применяли наиболее часто используемые для этих целей показатели - индекс видового богатства Маргалефа, индекс разнообразия Шеннона, индекс выравненное™ Пиелу, индекс доминирования Бергера-Паркера; для определения относительного обилия видов применяли логарифмическую шкалу, предложенную Ю.А. Песенко (Песенко 1982).
Результаты и обсуждение
В видовом отношении и численно в сборах среди семейств жесткокрылых доминировали Staphylinidae (66,14%). Leiodidae, Scarabaeidae и Silphidae значительно уступали им по обилию (10,63, 7,48 и 6,70% соответственно). Доля видов других семейств в совокупности составила около 9,50%.
Большинство в сборах (71,74% от числа видов) составили редкие виды, представленные единичными особями (балл обилия 1), малочисленные виды (балл обилия 2) составили 15,21%, обычные (балл обилия 3) - 10,88%. Многочисленным (балл обилия 4) был лишь один вид-доминант, Aleochara curtida, доля которого составила 16,93% от общего числа собранных особей некрофильных жесткокрылых. Субдоминантами были Sciodrepoides watsoni, Philonthus carbonarius, Anoplotrupes stercorosus.
Таблица
Некрофильные жесткокрылые ООПТ «Колыванский борок»
№ п/п Coleoptera P¡.%' Балл обилия Экологическая специализация**
Silphidae
1. Oiceoptomathoracicum Linnaeus, 1758 3,15 2 и
2. Nicrophorusinvestigator Zetterstedt, 1824 1,56 1 и
3. N. vespillo Linnaeus, 1758. 0,78 1 и
4. N. vespilloides Herbst, 1783 1,18 1 и
5. Scarabaeidae
6. Geotrupes baicalicus Reitter, 1893 0,39 1 к
7. Anoplotrupes stercorosus Scriba, 1791 7Д 3 с
8. Ptiliidae
9. Aero trie his sp. 0,78 1 к-н
10. Nitidulidae
11. Glischrochilisquadripunetatus Linnaeus, 1758 0,39 1 случайный
12. Omosita depressa Linnaeus, 1758 0,39 1 н
13. Leiodidae
14. Sciodrepoides alpestris Jeannel, 1934 1,18 1 н
15. Sciodrepoides watsoni Spence, 1815 9,1 3 н
16. Sciodrepoides fumatus Spence, 1815 0,39 1 н
17. Cryptophagidae
18. Cryptophagus sp. 2 2 м
19. Dermestidae
20. Dermestes murinus Linnaeus, 1758 0,39 1 н
21. Hydrophylidae
22. Cercyon sp. (? pygmaeus Illiger, 1801) 0,39 1 к-н
23. Pachysternum haemorrhoum Motschulsky, 1866 2,35 2 к-н
24. Histeridae
25. Saprinus planiusculus Motschulsky, 1849 1,56 1 н
26. Saprinus semistriatus Scriba, 1790 0,78 1 н
27. Staphylinidae
28. Megarthrus denticollis Beck, 1817 1,56 1 с
29. M. hemipterus Illiger, 1794 0,78 1 с
№ п/п Coleoptera Pi,%* Балл обилия Экологическая специализация**
30. Sepedophilus testaceus Fabricius, 1793 0,39 1 с
31. Tachinus laticollis Gravenhorst, 1802 0,39 1 с
32. Lordithon lunulatus Linnaeus, 1760 1,18 1 м
33. L. thoracicus Fabricius, 1777 0,39 1 м
34. Creophilus maxilosus Linnaeus, 1758 0,78 1 н
35. Ontholestes murinus Linneus ,1758 2,35 2 к-н, г
36. Philonthus carbonarius Gravenhorst, 1802 7,48 3 к-н, г
37. Ph. addendus Sharp, 1867 0,78 1 к-н, г
38. Ph. agilis Gravenhorst, 1802 0,39 1 к-н, г
39. Ph. nitidus Fabricius, 1787 0,78 1 к-н, г
40. Ph. succicola Thomson, 1860 ( = chalceus Stephens, 1832) 6,01 3 к-н, г
41. Ph.politus Linnaeus, 1758 2 2 к-н, г
42. Ph. puella Nordmann, 1837 0,39 1 к-н, г
43. Ph. fimetarius Gravenhorst, 1806 1,56 1 к-н, г
44. Ph. cruentatus Gmelin, 1790 1,56 1 к-н,
45. Ph. longicollis Bernhauer, 1908 1,18 1 к-н, г
46. Ph. marginathus O. Muller, 1764 0,78 1 к-н, г
47. Ph. ebeninus Gravenhorst, 1802 (=setosus J. Sahlberg) 2,35 к-н, г
48. Staphylinus erythropterus Linnaeus, 1758 1,56 1 г
49. Xantholinus linearis Olivier, 1795 0,39 1 г
50. Achenium humile Nicolai, 1822 0,39 1 г
51. Lathrobium brunnipes Fabricius, 1793 0,78 1 г
52. Aleochara curtula Goeze, 1777 16,93 4 н
53. Aleochara bilineata Gyllenhal, 1810 5,52 2 к-н
54. Aleochara sp. 0,78 1 к-н
55. At he t a sp. 6,71 3 к-н
Примечание: - значимость вида, определяемая отношением числа особей ¡-го вида к общему числу особей (р;=п/Ы);**буквами обозначены виды: н - некробионт, к - копробионт; к-н - копро-некробионт, с - сапробионт, м - мицетобионт, г - общий герпетобионт, встречающийся в разнообразных субстратах на поверхности почвы.
По трофической специализации имаго большая часть видов (54,34%) относится к хищникам, питающимися различными фазами развития других некрофильных артропод, что в целом соответствует общей картине сукцессий, протекающих в эфемерных субстратах (Псарев 2001, Рвагеу 2002). Виды, основу питания которых составляет мертвая органика (некро-, са-про-, и копрофаги), составили 36,96%, незначительное число видов (8,7%) было привлечено мицелием, развивающимся на падали.
Трофика влияет и на экологические преференции видов. Для большинства из них (69,57%) связь с субстратом облигатна или факультативна, часть их привлекают непосредственно его питательные свойства, других - скопление пищи (табл. 1). Остальные виды не выказывают явных предпочтений к падали, в равной степени встречаясь в других напочвенных субстратах.
Индекс разнообразия Шеннона, широко применяемый в разнообразных экологических исследованиях, позволяет оценить два параметра видового разнообразия - число видов и их выравненность. Обычно его значение варьирует от 1,5 до 3,5, редко превышая 4,5 - чем выше значение индекса, тем больше видовое разнообразие сообщества. В нашем случае индекс Шеннона был равен 3,27, что указывает на достаточно высокое видовое разнообразие изученной территории.
Одной из характеристик разнообразия служит индекс Бергера-Паркера, который показывает степень доминирования лишь одного, наиболее массового вида. Этот индекс принимает значения от 0 (доминирование отсутствует) до 1 (доминирование абсолютное), т. е. чем выше индекс, тем меньше разнообразие и выше доля доминирующего вида. Значение индекса Бергера-Паркера для нашей выборки составило 0,17, что свидетельствует о слабо выраженном
доминировании и относительно ровной численности основной массы видов.
Для оценки выравненное™ видового состава широко используется также индекс Пие-лу, который рассчитывается на основе индекса Шеннона, и варьирует от 0 (выравненность отсутствует - все найденные особи относятся к одному виду) до 1 (выравненность максимальна - все виды представлены одинаковым числом особей). Обследованные участки характеризуются средней выравненностью количественного состава некрофильных жесткокрылых - величина индекса Пиелу была 0,59.
В целом в фауне некрофильных жесткокрылых обследованных участков хорошо выражено присутствие видов, характерных для лесных ландшафтов региона. Вместе с тем, представлены и виды, обычные для антропо-
генных ландшафтов (Creophylus maxilosus, On-tholestes murinus, Philonthus cruentatus, Philonthus marginathus), причем численность отдельных видов высока по сравнению с естественными ненарушенными территориями (,Sciodre-poides watsoni, Aleochara curtida, Aleochara bili-neatá), что можно объяснить наличием рядом расположенных населенных пунктов (село 8 Марта, село Колывань), где присутствие навоза и пищевых отходов дает возможность размножаться синантропным мухам - хозяевам личинок Aleochara и хищным имаго и личинкам Creophylus, Ontholestes, Philonthus, а также увеличившимся в последние годы рекреационным прессингом, сопровождающимся увеличением количества пищевых отходов вдоль дорог, проходящих по территории и вдоль границ лесного участка.
Благодарности: автор выражает глубокую признательность сотруднику института систематики и экологии животных СО РАН В.К. Зинченко за долговременное сотрудничество и помощь в определении материала.
Исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ рсибиръа № 14-04-98003.
ЛИТЕРАТУРА
Горбатовский В. В. 1999. Беспозвоночные животные России в коммерческом обороте // Использование и охрана природных ресурсов России 7-8, 77-83.
Еремеев Е. А., Псарев А. М. 2017. Особенности экологии Nicrophoms mono Gebler, 1817 (Coleóptera: Silphidae) в лесостепи Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал 16(1), 63-66.
Комарова Я. А., Комаров С. С. 2014. Новые находки сциарид (Díptera: Sciaridae) с Колыванского озера // Вестник алтайской науки 1(19), 217-222.
Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. 2009. Барнаул: Концепт.
Песенко Ю. А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. Москва:
Наука.
Постановление администрации Алтайского Края от 12 августа 2013 г. № 418 «Об утверждении схемы развития и размещения особо охраняемых природных территорий Алтайского края на период до 2025 года», Барнаул // https://www.altairegion22.rn/upload/iblock/cl9/418_13.pdf (2018. 11 сен.)
Постановление администрации Алтайского края от 29 декабря 2014 г. № 589 «Об утверждении государственной программы Алтайского края «Развитие туризма в Алтайском крае» на 2015-2020 годы», Барнаул // https://www.altairegion22.ru/upload/iblock/f4f/589_2014.pdf (2018. 11 сен.)
Псарев А. М. 2001. Трофические группировки копробионтных насекомых пастбищ Горного Алтая // Зоологический журнал 80(12), 1523-1526.
Псарев А. М. Зинченко В. К. 2015. Сапрофильные жесткокрылые Колыванского озера // Труды Тигирекского заповедника 7, 225-229.
Psarev А. 2002. Succession in a insects community inhabiting horse dung // Russian Entomol. J. 11 (2), 5-9.
REFERENCE
Gorbatovsky V. V. In: Ispol'zovanie i ohrana prirodnyh resursov Rossii [Use and Protection of Natural Resources of Russia ]. No.7-8 (1999): 77-83. (In Russian).
Eremeev E.A., Psarev A.M. 2017. In: Evraziatskij ehntomologicheskij zhumal [Eurasian Entomological Journal], Vol.16, Is.l (2017): 63-66. (In Russian).
Komarova L.A., Komarov S.S. In: Vestnik altajskoj nauki [Herald of the Altai science] No. 1 (19) (2014): 217-222. (ta Russian).
Krasnaya kniga Altajskogo kraya. Osobo ohranyaemye prirodnye territorii [Red data Book of Altai Krai. Especially protected natural territories], Barnaul: Koncept, 2009. (In Russian).
Pesenko J.A. Principy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskih issledovaniyah [Principles and methods of the quantitative analysis in faunistic researches]. Moscow: Nauka, 1982. (In Russian).
Postanovlenie administracii Altajskogo Kraya ot 12 avgusta 2013 g. № 418 «Ob utverzhdenii skhemy razvitiya i razmesh-cheniya osobo ohranyaemyh prirodnyh territory Altajskogo kraya na period do 2025 goda» [The Order of the Altai Kray administration from August 12, 2013 No. 418 "About the approval of the scheme of the development of especially protected natural territories of Altai Krai until 2025"]. Barnaul. (In Russian).
Postanovlenie administracii Altajskogo kraya ot 29 dekabiya 2014 g. № 589 «Ob utverzhdenii gosudarstvennoj programmy Altajskogo kraya «Razvitie turizma v Altajskom krae» na 2015-2020 gody» [the Order of the administration of Altai Kray No. 589 from December 29, 2014"About the approval of the regional target program "Development of Tourism in Altai Krai" for 2015-2020"]. Barnaul. (In Russian).
Psarev A.M. In: Zoologicheskij zhumal [Journal of Zoology], Vol.80, No. 12 (2001): 1523-1526. (In Russian).
Psarev A.M., Zinchenko V.K. 2015. In: Trudy Tigirekskogo zapovednika [Proceedings of the Tigirekskiy Nature Reserve], No.7 (2015): 225-229. (In Russian).
Psarev A. 2002. In: Russian Entomological Journal. Vol. 11, No. 2 (2002): 5-9.
A. M. Psarev
Barnaul, Russia
ON THE COLEOPTERA FAUNA OF THE PLANNED NATIONAL PARK GORNAYA KOLYVAN"
Abstract. The aim of the research was to study landscape biodiversity of Altai Krai in order to monitor their state. The article provides the results of studying Coleoptera necrophilous complex in the pine wood "Kolyvansky borok" which is located in the area of the planned national park "Mountain Kolyvan", which is a standard of native vegetation of Altai-Sayansk mountain region. Samples were collected by means of soil traps with decaying fish as bait. 46 species from 10 Coleoptera families have been revealed. Staphylinidae (66.14%) dominated in species diversity and number, as for Leiodidae, Scarabaeidae and Silphidae, they were much less abundant (10.63%, 7.48% and 6.70% respectively). The percentage of other species families was about 9.50%. Rare species (score of abundance 1) predominated in the collections (71.74%). Only one dominant species, e.i. Aleochara curtula (score of abundance 4), was numerous (16.93% of the total number of species). It can be explained by closely located small settlements with abundance of substrates for the development of flies that Aleochara are associated with. Shannon index for the studied sites is 3.27, Berger Parker index amounted to 0.17 and Pielou index was 0.59 that shows high species diversity and poorly expressed domination at comparatively equal abundance of main species. In general, in the necrophilous Coleoptera fauna there are litter and substrate species which are characteristic for the region forest landscapes; there are also species common for anthropogenic landscapes (e.i. Creophylus maxilosus, Ontholestes murinus, Philonthus cruentatus, Ph. marginathus). It was noted that the abundance of some species is subjected to recreation pressure.
Key words: biodiversity; Altay; especially protected natural territories; necrophilous Coleoptera; Staphylinidae; Silphidae; Nitidulidae; Leiodidae.
About the author: Alexander Mikhailovich Psarev, Doctor of Biological Sciences, Associate Professor, Head of the Laboratory of Animal Taxonomy and Ecology.
Place of employment: Shukshin Altai State Humanities Pedagogical University.
Псарев A. M. Материалы к фауне жесткокрылых планируемого национального парка «Горная Колывань» // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2018. № 3. С. 83-88.
Psarev А. М. On the Coleoptera fauna of the planned national park "Gornaya Kolyvan" // Bulletin of Nizhnevartovsk State University. 2018. No. 3. P. 83-88.
УДК 591.9: 598.2 (253 : 571.12) С. Л. Болдырев
Ишим, Россия
БИОРАЗНООБРАЗИЕ ЛЕСНОЙ ОРНИТОФАУНЫ РОССИЙСКОГО ПРИИШИМЬЯ
Аннотация. На основе исследований, проведенных в полевые сезоны с 2015 по 2016 гг., были проанализированы структура и разнообразие сообществ птиц лесных местообитаний Российского Приишимья. При рассмотрении средних показателей числа видов в местообитаниях экотонов и плотности населения птиц было выявлено, что самыми низкими значениями показателей, среди всех исследуемых природных зон, характеризуется подзона подтайги. При рассмотрении распределения индексов видового разнообразия Шеннона и Симпсона в спектре местообитаний было установлено значительное снижение индексов в 2016 г. по отношению к показателям 2015 г. в местообитаниях, приуроченных к лесостепной зоне (березовые колки), и увеличение значений данных индексов в местообитаниях подтаёжной подзоны. Предполагается, что сокращение видового разнообразия произошло за счет сокращения числа малочисленных видов и сохранения фоновых видов в пределах 2015 г. Иная ситуация сложилась в зоне потайги: при сохранении фоновых видов
