CC BY
24
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 595.76(470.24)
МАТЕРИАЛЫ К ФАУНЕ И ЭКОЛОГИИ ВОДНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (INSECTA: COLEOPTERA) БОБРОВЫХ ПРУДОВ МАЛЫХ ВОДОТОКОВ
РДЕЙСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В ПРЕДЕЛАХ ПОЛИСТОВО-ЛОВАТСКОЙ БОЛОТНОЙ СИСТЕМЫ (НОВГОРОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
А. С. Сажнев
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: sazh@list.ru
По результатам обследования 16 бобровых поселений представлена фауна и экология водных жесткокрылых бобровых прудов малых водотоков Рдейского заповедника в пределах Полистово-Ловатской болотной системы. Отмечено 63 вида жесткокрылых, среди которых выявлены доминанты и содоминан-ты. Отмечается лимнофильный характер фауны водных жуков с включением в сообщества ацидофильных видов. Для бобровых прудов отмечается полидоминантность сообществ водных жесткокрылых с преобладанием хищников широкого спектра питания. Различия между весенней и летней фаунами водных жесткокрылых по значимым таксонам невелики.
Ключевые слова: водные жесткокрылые, речной бобр, бобровые пруды, заповедник «Рдейский».
ВВЕДЕНИЕ
В результате средообразующей деятельности такого ключевого вида, как обыкновенный или речной бобр (Castor fiber Linnaeus, 1758), формируются новые ландшафтные единицы - бобровые пруды [Завьялов, 2015 (Za-vyalov, 2015)], для которых характерно зооген-ное эвтрофирование [Завьялов и др., 2005 (Za-vyalov et al., 2005)]. Бобры заселяют широчайший спектр естественных и искусственных водных объектов - от горных рек и ручьев до копаней, берегов водохранилищ и болот. Отмечено, что плотины стабилизируют и повышают температуру воды, накапливают седименты, которые через детритные пищевые цепи вовлечены в трофические отношения беспозвоночных, а при пересыхании водных объектов пруды выступают в роли рефугиумов [Collen, Gibson, 2001]. Бобр не просто модифицирует среду путем динамического преобразования водотоков, но и поддерживает её в новом состоянии продолжительное время, увеличивая количество подходящих для водных жесткокрылых местообитаний, что вписывается в концепцию динамики пятен [Townsend, 1989], и было показано при изучении макрозообентоса [Прокин, 2012 (Prokin, 2012)].
Для подавляющего большинства поселений бобра характерно чередование периодов обитания и забрасывания, приблизительно равных по времени (3.5±0.2 и 3.3.±0.3 года соот-
ветственно) [Завьялов и др., 2005 (Zavyalov et al., 2005)]. В связи с чем, бобровые пруды можно разделить на новые, заброшенные, часто дренированные и повторно заселённые.
Довольно антагонистично выглядит деятельность бобров в пределах болотной системы на фоне «регулирующей» роли болот [Завьялов, 2017 (Zavyalov, 2017)]. Повышенное испарение и транспирация с поверхности болот уменьшают среднюю величину стока ассоциированных с ними рек [Михеев, 2010 (Mikheev, 2010)]. С заболоченных территорий в реки поступает меньше стока, чем с сопредельных незаболоченных земель. Бобровые пруды сохраняют воду в меженный период, а созданные плотины на водотоках могут долгосрочно повышать уровень грунтовых вод в районе затопления. По химическому составу реки, берущие начало из верховых болот обычно имеют воды гидрокарбонатного класса. Но известно, что наличие бобровых плотин может снижать кислотность вод и иммобилизовывать алюминий [Collen, Gibson, 2001].
Цель исследования - определение видового состава водных жесткокрылых бобровых прудов на территории заповедника «Рдейский» по периферии Полистово-Ловатской болотной системы, выявление доли разных экологических группировок и основных доминантов в составе колеоптерофауны.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для статьи послужили качественные и количественные сборы водных жесткокрылых в заповеднике «Рдейский» (Новгородская область) и в его охранной зоне (южная и северо-восточная границы) на территории обширной Полистово-Ловатской болотной системы. В рамках настоящей работы за весенне-
летний период 2016 г. (27.04-2.05 и 6-14.06) обследовано 16 поселений обыкновенного бобра на ручьях, мелиоративных каналах и мелиорированных малых реках. Энтомологический материал отбирался в береговой зоне безрыбных бобровых прудов на разной стадии бобрового цикла в бассейнах рр. Редья, Порусья, на
малых реках и ручьях Холмской котловины около д. Фрюнино и д. Замошье. Качественные пробы отбирали кошением водным сачком (10 взмахов в тройной повторности, диаметр обруча 35 см) по прибрежной растительности и на мелководье. Для получения количественных данных на бобровых прудах устанавливали безприманочные вороночные ловушки типа «верши» в количестве 5 шт. (исключение составило одно поселение «Кладбищенский ручей» (КР), где было установлено 8 ловушек), время экспозиции 4-5 сут. Количественные сборы проведены на 9 бобровых прудах малых водотоков Рдейского заповедника.
РЕЗУЛЬТАТЫ И
Для изученных бобровых прудов зарегистрировано 63 вида водных жесткокрылых, полный список приведён в работе [Сажнев, Завьялов, 2017 (Sazhnev, Zavyalov, 2017)]. При этом среднее количество видов (Smed) для каждого поселения составило 21±3 вида (Smin - 16, Smax - 39), а среднее количество экземпляров (Nmed) на пробу - 181±5 (Nmin - 39, Nmax - 640).
Комплекс доминантов составили 15 видов жесткокрылых: Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822), A. sulcatus (Linnaeus, 1758), Agabus sturmii (Gyllenhal, 1808), A. uliginosus (Linnaeus, 1761), Copelatus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787), Cybister laterimarginalis (DeGeer, 1774), Dytiscus circumcinctus Ahrens, 1811, D. dimidiatus Bergsträsser, 1778, D. marginalis Linnaeus, 1758, Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758), Hydaticus seminiger (DeGeer, 1774), H. transversalis (Pontoppidan, 1763), Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758), Ilybius ater (DeGeer, 1774), I. quadriguttatus (Lacordaire, 1835) и Noterus crassicornis (O.F. Müller, 1776). Значения индекса Шеннона свидетельствовали об относительно высокой выравненности сообществ водных жесткокрылых по численности (HN=1.72-3.71). Показатели индекса по биомассе были значительно ниже, но варьировали в сходных пределах (HB=0.71-2.36).
Близость и влияние Полистово-Ловатской болотной системы можно проследить по составу фауны бобровых прудов, четверть которой (25.4%) составляют виды - обитатели травяных, облесённых и сфагновых торфяных болот, такие как Haliplus fulvicollis Erichson, 1837, Agabus affinis (Paykull, 1798), A. unguicularis C.G. Thomson, 1867, Graptodytes granularis (Linnaeus, 1767), Hydroporus gla-briusculus Aube, 1838, H. obscurus Sturm, 1835, H. rufifrons (O.F. Müller, 1776), H. scalesianus Stephens, 1828, H. tristis (Paykull, 1798), Hygro-tus decoratus (Gyllenhal, 1810), Ilybius aenescens
За время исследования взяли 45 качественных проб, отработали 235 ловушко-суток. Общее количество жесткокрылых в пробах -1757 экз. Для каждого поселения, где были отобраны количественные пробы, рассчитывали биомассу видов (B, г/пробу) в пересчёте на 100 ловушко-суток. Для оценки количественного доминирования видов применяли общепринятый в гидробиологии индекс плотности Бродской-Зенкевича (D), выраженный в процентах. Виды, доминирование которых в сообществах <5%, не учитывали. Для определения степени равномерности распределения видов в сообществах применяли индекс Шеннона.
ОБСУЖДЕНИЕ
C.G. Thomson, 1870, I. angustior (Gyllenhal, 1808), I. guttiger (Gyllenhal, 1808), среди которых присутствуют лимнофильные ацидофилы Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758), H. melanarius Sturm, 1835, Hydrochus elongatus (Schaller, 1783) и Enochrus ochropterus (Mar-sham, 1802).
Средообразующая деятельность бобров на водотоках приводит к повышению разнообразия условий среды в пределах водного объекта и создает предпосылки для совместного обитания в нем видов с разным отношением к про-точности, температуре и другим экологическим факторам [Дядичко, 2013 (Dyadichko, 2013)], однако, в бобровых прудах наблюдается элиминация реофильных форм.
В фауне изученных бобровых прудов преобладают лимнофильные виды, обитатели стоячих и медленно текучих водоёмов: Haliplus immaculatus Gerhardt, 1877, Copelatus haemorrhoidalis, Cybister laterimarginalis, виды родов Dytiscus, Acilius, Hydaticus, Colymbetes paykulli Erichson, 1837, Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758), Hyphydrus ovatus (Linnaeus, 1761), Ilybius ater, Rhantus latitans Sharp, 1882, представители Hydrochidae и Hydrophilidae, а также виды рода Hydroporus, характерные для мелководий и временных водных объектов, и др. Из этих видов лесные затененные водоёмы, которым соответствует часть исследованных бобровых прудов (например, поселение B38), предпочитают Agabus uliginosus (Linnaeus, 1761), A. unguicularis C.G. Thomson, 1867, Hydroporus melanarius Sturm, 1835.
Haliplus ruficollis (DeGeer, 1774), виды рода Noterus, Hydroporus palustris (Linnaeus, 1761), H. striola (Gyllenhal, 1826), Hygrotus im-pressopunctatus (Schaller, 1783) можно отнести к эвритопным элементам фауны с высокой степенью экологической пластичности. Часть из них, а также Anacaena lutescens (Stephens, 1829), Berosus luridus (Linnaeus, 1761), Helo-
chares obscurus (O.F. Müller, 1776) и Hydrobius fuscipes (Linnaeus, 1758) могут расцениваться как виды-индикаторы [Рындевич, 2004 (Ryndevich, 2004)] зоогенной эвтрофикации и органического загрязнения [Крылов, 2002 (Kry-lov, 2002)]. Эти виды отмечены на заросших участках бобровых прудов без течения, при этом степень зарастания влияет на представленность отдельных групп жесткокрылых: например, миксофитофаги и детритофаги из родов Haliplus, Hydrochus и большинства Hydro-philidae приурочены к мелководьям с зарослями макрофитов, в том числе ряски, в заливах бобровых прудов и заброшенных каналах. Так, в хорошо освещенном мелководном и заросшем пруду поселения КР индекс доминирования для Hydrochara caraboides достигает максимальных величин (D=61.8%).
Надо отметить, что в районе исследования почти все поселения бобров прошли через несколько циклов заселения-забрасывания, пруды при этом не имеют четких границ, а в ряде случаев образуют водно-болотные комплексы [Завьялов, 2015 (Zavyalov, 2015)].
Модифицирующая деятельность бобра формирует сложную высоко-динамичную мозаику биоценозов [Прокин, 2012 (Prokin, 2012)], что отражается на фауне водных жесткокрылых
прудов, включенных в бобровый цикл [Завьялов, 2015 (2аууа1оу, 2015)]. В нашей работе бобровые пруды были представлены в основном новыми и вторично заселёнными стадиями, заброшенные пруды изучались качественно во время весеннего этапа исследований в период половодья, когда они не были дренированы.
В большинстве (6, п=9) бобровых прудов в фауне жесткокрылых по питанию преобладает группа хищников широкого спектра с присутствием миксофитофагов, а также отмечается полидоминантность сообществ (до 7 содоми-нантов). Наиболее богаты в видовом отношении (8=22-39) мелководные участки прудов с зарослями макрофитов.
Иная картина наблюдается на более глубоководных прудах, в которых доминируют виды рода Dytiscus и близкого к ним по экологии и биологии Cybister laterimarginalis, причем по степени доминирования в сообществе эти виды сопоставимы (Б=9.1-25.7%). Видовая представленность водных жесткокрылых в таких прудах незначительно, но ниже (8=16-19).
Различия между весенними и летними сообществами водных жесткокрылых по значимым таксонам незначительны, с преобладанием в сообществах весенней фауны видов рода Hydroporus, а летом - крупных Dytiscidae.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Можно заключить, что не только по видовому составу, но также по встречаемости и биомассе среди водных жесткокрылых в бобровых прудах малых водотоков Рдейского заповедника доминируют обычные для европейской части России лентические виды с широкими ареалами. Наряду с этим происходит элиминация реофильных форм. Лимнофильный состав фауны формируется и за счёт того, что в районе исследования нет ненарушенных деятельностью человека и текущих в минеральных
берегах малых водотоков [Завьялов, 2015 (2а-ууа1оу, 2015)].
В целом, для бобровых прудов отмечается полидоминантность сообществ водных жесткокрылых с преобладанием хищников широкого спектра питания. В районе исследования прослеживаются некоторые различия сообществ водных жесткокрылых в прудах разных стадий развития, когда на заключительных этапах бобрового цикла в фауне увеличивается доля миксофитофагов и детритоядных форм.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит за возможность работать на территории заповедника «Рдейский» директора В.В. Кроликова, за помощь в проведении экспедиций и сбор материала, а также ценные консультации - д.б.н. Н.А. Завьялова (ГПЗ "Рдейский") и профессора А.В. Крылова (ИБВВ РАН). За оказанную финансовую поддержку благодарю академика РАН Ю.Ю. Дгебуадзе (ИПЭЭ РАН).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Дядичко В.Г. Водные жуки подотряда Adephaga (Coleoptera) Полистово-Ловатской болотной системы: видовой состав, биотопическое распределение, особенности биологии // Труды Государственного природного заповедника «Рдейский». Вып. 2. Великий Новгород, 2013.С. 69-84. Завьялов Н.А. Особенности экологии и трудности изучения бобров на болотах // Труды ИБВВ РАН. 2017.
Вып. 79(82). Гидробиологические исследования болот. С. 63-75. Завьялов Н.А. Средообразующая деятельность бобра (Castorfiber L.) в европейской части России // Труды Государственного природного заповедника «Рдейский». Вып. 3. Великий Новгород, 2015. 320 с. Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров А. А., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. Влияние речного бобра на экосистемы
малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с. Крылов А.В. Влияние деятельности бобров как экологического фактора на зоопланктон малых рек // Экология. 2002. № 5. С. 350-357.
Михеев В. А. (ред.). Гидрология. Ульяновск: УлГТУ, 2010. 200 с.
Прокин А. А. Зообентос // Речной бобр (Castor fiber L.) как ключевой вид экосистемы малой реки (на примере Приокско-террасного государственного биосферного природного заповедника). М.: Тов-во науч. изд. КМК. 2012. С. 77-100.
Рындевич С.К. Фауна и экология водных жесткокрылых Беларуси (Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrinidae, Helophoridae, Georissidae Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae). Монография в 2-х частях. Ч. 1. Минск: УП "Технопринт", 2004. 272 с. Сажнев А.С., Завьялов Н.А. Материалы к фауне и экологии водных жесткокрылых бобровых прудов заповедника «Рдейский» (Новгородская область) // Эволюционные и экологические аспекты изучения живой материи. Череповец, 2017. (в печати) Anderson C.B., Rosemond A.D. Ecosystem engineering be invasive exotic beavers reduces in-stream diversity and enhance ecosystem function in Cape Horn, Chile // Oecologia. 2007. № 154. P. 141-153. DOI: 10.1007/s00442-007-0757-4
Collen P., Gibson R.J. The general ecology of beavers (Castor spp.), as related to their influence on stream ecosystems and riparian habitats, and subsequent effects on fish - a review // Reviews in Fish Biology and Fishery. 2001. Vol. 10. P. 439-461. DOI: 10.1023/A:1012262217012 Townsend C.R. The patch dynamics concept of stream community ecology // Journal of the North American Bentho-logical Society. 1989. Vol. 8, № 1. P. 36-50. DOI: 10.2307/1467400
REFERENCES
Anderson C.B., Rosemond A.D. 2007. Ecosystem engineering be invasive exotic beavers reduces in-stream diversity and enhance ecosystem function in Cape Horn, Chile // Oecologia. № 154. P. 141-153. DOI: 10.1007/s00442-007-0757-4
Collen P., Gibson R.J. 2001. The general ecology of beavers (Castor spp.), as related to their influence on stream ecosystems and riparian habitats, and subsequent effects on fish - a review // Reviews in Fish Biology and Fishery. Vol. 10. P. 439-461. DOI: 10.1023/A:1012262217012 Dyadichko V.G. 2013. Vodnye zhuki podotryada Adephaga (Coleoptera) Polistovo-Lovatskoj bolotnoj sistemy: vidovoj sostav, biotopicheskoe raspredelenie, osobennosti biologii [The aquatic beetles of the suborder Adephaga (Coleoptera) of the Polist-Lovat mire system: species composition, biotope distribution, features of biology] // Trudy Gosu-darstvennogo prirodnogo zapovednika "Rdeyskij". Vol. 2. Velikij Novgorod. S. 69-84. [In Russian] Krylov A.V. 2002. Vliyanie deyatel'nosti bobrov kak ekologicheskogo faktora na zooplankton malykh rek [The influence of beavers as an ecological factor on the zooplankton of a small rivers] // Ekologiya. № 5. S. 350-357. [In Russian]
Mikheev V.A. (ed.). 2010. Gidrologiya [Hydrology]. Ulyanovsk. 200 s. [In Russian]
Prokin A.A. 2005. Zoobentos [Zoobenthos] // European beavers (Castor fiber L.) as a key species of a small river ecosystem (Prioksko-Terrasnyi nature biosphere reserve). Moskva: KMK Scientific Press. S. 77-100. [In Russian] Ryndevich S.K. 2004. Fauna i ekologiya vodnykh zhestkokrylykh Belarusi (Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Gyrini-dae, Helophoridae, Georissidae Hydrochidae, Spercheidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Limnichidae, Dryopidae, Elmidae). [Fauna and ecology of aquatic beetles in Belarus]. Monograph in 2 parts. Part 1. Minsk: "Technoprint". 272 s. [In Russian]
Sazhnev A.S., Zavyalov N.A. 2017. Materialy k faune i ekologii vodnykh zhestkokrylykh bobrovykh prudov zapovednika «Rdejskij» (Novgorodskaya oblast') [Materials on the fauna and ecology of water beetles in the beaver ponds of the Rdeysky Nature Reserve (Novgorod Province)] // Evolyutsionnyye i ekologicheskiye aspekty izucheniya zhivoj materii. Cherepovets. (in print). [In Russian] Townsend C.R. 1989. The patch dynamics concept of stream community ecology // Journal of the North American Ben-
thological Society. Vol. 8, № 1. P. 36-50. DOI: 10.2307/1467400 Zavyalov N.A. 2015. Sredoobrazuyuschaya deyatel'nost' bobra (Castor fiber L.) v evropejskoj chaste Rossii [Ecosystem engineering of the beaver (Castor fiber L.) in the forest zone of European part of Russia] // Trudy Gosudarstvenno-go prirodnogo zapovednika "Rdeyskiy". Vol. 3. Velikij Novgorod. 320 s. [In Russian] Zavyalov N.A. 2017. Osobennosti ekologii i trudnosti izucheniya bobrov na bolotakh [Peculiarities of ecology and difficulties in study of beavers in mires] // Trudy IBVV RAN. Vyp. 79(82). Gidrobiologicheskie issledovaniya bolot. S. 63-75. [In Russian]
Zavyalov N.A., Krylov A.V., Bobrov A.A., Ivanov V.K., Dgebuadze Yu.Yu. 2005. Vliyanie rechnogo bobra na ekosis-temy malykh rek [Influence of the river beaver on the ecosystems of a small rivers]. Moscow: Nauka. 186 s. [In Russian]
CONTRIBUTION TO THE FAUNA AND ECOLOGY OF WATER BEETLES (INSECTA: COLEOPTERA) OF BEAVER PONDS ON SMALL RUNNING WATERS IN THE RDEYSKY NATURE RESERVE WITHIN THE POLIST-LOVAT MIRE SYSTEM
(NOVGOROD REGION, REGION)
A. S. Sazhnev
Papanin Institute for Biology of Inland Waters, Russian Academy of Sciences Borok, 152742, Russia, e-mail: sazh@list.ru
The fauna and ecology of the water beetles (Coleoptera) was studied in the beaver ponds on small running waters of the Polist-Lovat mire system (Novgorod Region). In 2016, 16 beaver colonies in the Rdeysky Nature Reserve were examined. A total of 63 Coleoptera species were registered from ponds; dominant and codominant species were listed. The fauna of aquatic beetles has a limnophilic nature, with mire species present in the community. The differences between the spring and summer faunal aspects of the water Coleoptera communities are small, if significant taxa are considered. The communities of water beetles in beaver ponds are polydominant with prevalence of non-specialized predators.
Keywords: water beetles, Eurasian beaver, beaver ponds, Rdeysky Nature Reserve
