78
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Зоологические исследования
УДК 595.371(470.311)
С.А. Сидоровский, И.А. Каргапольцева, Н.В. Холмогорова
МАТЕРИАЛЫ К ФАУНЕ АМФИПОД (AMPHIPODA, CRUSTACEA) УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Проведена ревизия фауны амфипод Удмуртской Республики, в ходе которой для малых рек республики впервые описано шесть видов. Пять из них относится к семейству Gammaridae: Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898), Pontogammarus obesus (Sars, 1896), Dikerogammarus hemobaphes (Eichwald, 1841), Zernovia volgensis Derzhavin, 1948, Gammarus lacustris Sars,1864 и один Chelicorophium curvispinum G.O. Sars, 1895 к семейству Corophiidae. Три вида обнаружены на территории Удмуртии впервые: Pontogammarus obesus (Sars, 1896), Zernovia volgensis Derzhavin, 1948 и Gammarus lacustris Sars, 1864. Описано распространение бокоплавов в республике, даны ключи к определению представителей отряда Amphipoda. Выявленные виды являются эвритопными, тяготеющими к смешанным субстратам. По отношению к проточности относятся к умеренным реофилам, то есть избегают быстрого течения и полной стагнации воды, при этом отмечаются как в текучих, так и в стоячих водоемах.
Ключевые слова: бокоплавы, ракообразные, амфиподы, Amphipoda, Crustacea, Удмуртская Республика.
Амфиподы являются важной составляющей биоресурсов водных экосистем. При наличии благоприятных условий они развиваются в массовом количестве и составляют основу питания молоди и взрослых особей промысловых рыб, водоплавающих птиц. Бокоплавов широко используют в качестве подкормки в рыборазводных хозяйствах [1]. О высокой пищевой ценности амфипод говорит не только частота их встречаемости в пищевом комке различных рыб, но и исследования их химического состава [2-5].
Будучи некрофагами и детритофагами, амфиподы играют значительную роль в процессах самоочищения водоемов, в особенности на начальных стадиях разрушения животных и растительных остатков. Несмотря на свою экологическую пластичность, бокоплавы очень четко реагируют на изменение условий окружающей среды. Благодаря своей исключительной чувствительности к загрязнению, амфиподы служат прекрасными биоиндикаторами сапробности водоемов [5].
В связи с этим изучение фауны амфипод является актуальной задачей и требует специальных исследований.
Материалы и методы исследований
Первые указания амфипод для территории Удмуртии - Dikerogammarus hemobaphes (Eichwald, 1841), Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898), Chelicorophium curvispinum G.O. Sars, 1895, найденных в р. Каме (у д. Дулесово) и в р. Буй (в 1 км выше устья), приводятся А.Л. Бенингом в 1928 г. в монографии «Материалы по гидрофауне реки Камы» [6].
В 1947 г. А.О. Таусон [7] и в 1988 г. М.С. Алексевниной [8] данные виды амфипод указывались для среднего течения р. Камы и Воткинского вдхр., после чего данные по фауне бокоплавов более 30 лет не пополнялись.
Исследованиями были охвачены 5 водотоков и 3 водоема республики (табл.). Река Чернушка - приток р. Валы. Берет начало в п. Кильмезь и питается родниковыми водами. Средняя глубина составляет 1,5 м, скорость течения 0,3 м/с, средняя ширина русла 1-1,5 м.
Река Буй - левый приток р. Камы. Исток находится в Куединском районе Пермского края. Протекает по югу Куединского р-на, а затем по северо-западу Башкирии. В низовьях заходит на территорию Удмуртии, где впадает в р. Каму. Длина реки 228 км, площадь бассейна 6530 км2. Среднегодовой расход воды в среднем течении (деревня Чишмы) 24,3 м3/с. Скорость течения 0,83-1,11 м/с, ширина русла - 50-100 м [9].
Река Иж - правый приток р. Камы, исток находится севернее д. Малые Ошворцы Якшур-Бодьинского района Удмуртской Республики (УР). Длина реки 270 км, площадь бассейна 8510 км2,
_Материалы к фауне амфипод (Amphipoda, Crustacea) Удмуртской Республики_79
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2014. Вып. 3
средний уклон 0,6 м/км2, средняя скорость - 0,3 м/с. Впадает в р. Каму вблизи пристани «Ижевский источник» на территории Татарстана. С 1981 г. устье р. Иж находится в подпоре Нижнекамского водохранилища. Ширина реки в меженный период в среднем течении колеблется от 18 до 30 м. В реку впадает свыше 30 притоков. На р. Иж расположен г. Ижевск - столица УР. Река используется для хозяйственно-питьевого и производственного водоснабжения, орошения и в рекреационных целях [10].
Воткинское водохранилище образовано плотиной Воткинской ГЭС на р. Каме. Расположено на территории Пермского края и Удмуртской Республики. Заполнение происходило в 1962-1964 годах. Поднимает уровень Камы на высоту 23 м. В вдхр. впадает 57 притоков. После заполнения образовались широкие плёсы глубиной 20-25 м, судовой ход был спрямлён и расширен до 300-400 м, это позволило организовать двусторонний путь судов и сократило путь между Пермью и нижней Камой. На берегах вдхр. расположены города Оханск, Оса, Чайковский. Площадь вдхр. 1120 км2, объём 9,4 км3, длина 365 км, наибольшая ширина 9 км, средняя глубина 8,4 м [11].
Река Кама - левый и самый крупный приток р. Волги, протекает в европейской части России. Берет начало в центральной части Верхнекамской возвышенности из четырех ключей у села Кулига Кез-ского района УР. По территории Удмуртии протекает в северной, восточной и южной частя. Длина реки составляет 2032 км, площадь бассейна 522 тыс. км2. Средняя скорость течения от 0,1 до 1,3 м/с. Ширина русла р. Камы в среднем течении колеблется от 500 до 1500 м [11].
Река Позимь - левый приток р. Иж. Протекает по Воткинскому и Завьяловскому районам республики и южной части г. Ижевска. Длина реки составляет 52 км. В низовьях ширина русла имеет 8-10 м, глубина до 2,6 м. Река не судоходна [12].
Озеро Круглое - пойменное эвтрофное озеро-старица (N 56° 14' 515'', E 54° 16' 507'') [13]. Глубина 1-1,5 м, донные отложения илисто-детритные. Площадь зарастания 50 %. Доминирующие сообщества - Sagittarietum sagittifoliae, Nupharetum luteae, Lemnetum turionifera-Spirodeletum, Spirodeletum polyrrhizaе.
Старица в пойме р. Буй - эвтрофное зарастающее озеро (N 56° 13' 833'', E 54° 14' 731'') [13]. Средняя глубина 1,5-2 м, донные отложения илисто-детритные. Площадь зарастания 60 %. Доминирующие сообщества - Stratiotetum aloidis, Lemnetum turionifera-Spirodeletum, Spirodeletum polyrrhizaе.
Материалом для настоящего сообщения послужили качественные пробы амфипод, собранные в 2011-2013 гг. Н.В. Холмогоровой, И.А. Каргапольцевой и Л.А. Минимуллиной, а также литературные данные [6-8]. Сбор проб проводился стандартными методами гидробиологических исследований с помощью гидробиологического скребка. Материал фиксировался в 70 %-ном растворе спирта. Определение видового состава проходило в камеральных условиях под бинокуляром Konus Cristal 45 с использованием определителя [14]. Классификация амфипод дана по Мартину и Дейвису [15].
Собранный материал хранится в коллекции кафедры зоологии и экологии животных Биологического факультета Харьковского национального университета им. В.Н. Каразина.
Результаты и их обсуждение
Общая характеристика фауны. Благодаря совместному сотрудничеству специалистов Удмуртского государственного университета и Харьковского национального университета им. В.Н. Ка-разина (Украина) таксономические списки амфипод УР и данные по их распространению значительно расширились (табл.).
В ходе исследования на территории республики выявлено шесть видов бокоплавов: Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898), Pontogammarus obesus (Sars, 1896), Dikerogammarus hemo-baphes (Eichwald, 1841), Zernovia volgensis Derzhavin, 1948, Gammarus lacustris Sars, 1864 из семейства Gammaridae и Chelicorophium curvispinum G.O. Sars, 1895 из семейства Corophiidae. Из них Pontogammarus obesus (Sars, 1896), Zernovia volgensis Derzhavin, 1948 и Gammarus lacustris Sars, 1864 приводятся впервые для Удмуртии.
Выявленные виды амфипод являются эвритопными, тяготеющими к смешанным субстратам (сочетание детрита, песка, листового опада, камней и макрофитов). По отношению к проточности относятся к умеренным реофилам, т.е. избегают быстрого течения и полной стагнации воды, при этом отмечаются как в текучих, так и в стоячих водоемах. Данные виды бокоплавов устойчивы к умеренному органическому загрязнению водоемов и водотоков и характерны для ß- и а-мезосапробных зон, избегают заморных участков на дне. Для всех видов свойственна высокая толерантность к изменению минерализации воды [16].
80
С.А. Сидоровский, И.А. Каргапольцева, Н.В. Холмогорова
Распространение амфипод на территории республики
Вид р. Иж р. Буй р. Позимь р. Чернушка р. Кама оз. Круглое Старица в пойме р. Буй Воткинское вдхр.
Семейство Gammaridae
Gammarus lacustris - - - + - - - -
Zernovia volgensis - + + - - - - -
Dikerogammarus hemobaphes + + - - + + + +
Pontogammarus obesus + - - + - - - -
Pontogammarus sarsi - - + + + + + +
Семейство Corophiidae
Chelicorophium curvispinum + - - - + - - +
Фауна амфипод республики требует дальнейшего более подробного изучения в таксономическом и продукционном плане.
Аннотированный список амфипод (Amphipoda, Crustacea) Удмуртской Республики
Класс Crustacea Отряд Amphipoda Семейство Gammaridae
1. Gammarus lacustris Sars, 1864.
Река Чернушка. Ранее этот вид на территории республики не регистрировался.
Древнепресноводный озерно-речной вид, широко распространен в Восточной Европе [17]. В России встречается в европейской части, Сибири, на Дальнем Востоке [14]. Обитает на каменистых, илистых грунтах и в зарослях макрофитов [17].
2. Dikerogammarus hemobaphes (Eichwald, 1841).
Реки Иж, Буй, Кама; озеро Круглое, старицы в пойме р. Буй, Воткинское вдхр.
Понто-каспийский вид. Встречается в реках бассейна Черного, Азовского и Каспийского морей [14]. Обитает преимущественно на каменистых, илистых грунтах и в зарослях макрофитов [17].
3. Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898).
Реки Чернушка, Позимь, Кама; озеро Круглое, старицы в пойме р. Буй, Воткинское вдхр.
Понто-каспийский вид, широко распространен в реках бассейна Черного и Азовского морей. Встречается на каменистых, илистых грунтах и в зарослях макрофитов [17].
4. Pontogammarus obesus (Sars, 1896).
Реки Чернушка, Иж. Данный вид обнаружен впервые на территории республики.
Понто-каспийский вид, широко распространен в реках бассейна Черного, Азовского и Каспийского морей. Встречается на каменистых, илистых грунтах и в зарослях макрофитов [14; 17].
5. Chelicorophium curvispinum G.O. Sars, 1895.
Реки Иж, Кама; Воткинское вдхр.
Понто-каспийский вид, обитает в эстуарии и нижней части бассейна рек Черного и Азовского морей, в бассейне Балтийского моря и Атлантического океана, реке Волге [14]. Соленые, солоноватые и пресные водотоки и водоемы.
Семейство Corophiidae
6. Zernovia volgensis Derzhavin, 1948.
Реки Буй, Позимь. Данная находка является первой для территории республики.
Понто-каспийский вид, широко распространен в реках бассейна Черного и Азовского морей. Встречается на каменистых, илистых грунтах и в зарослях макрофитов [14; 17].
Материалы к фауне амфипод (Amphipoda, Crustacea) Удмуртской Республики
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
81
Ключи к определению отряда амфипод (Amphipoda, Crustacea) Удмуртской Республики
1(2). Тело сжато в дорзо-вентральном направлении; антенны 2 намного толще первых антенн,
ширина их базального членика примерно равна высоте головы. ..................................................
...........................................................................................................................Семейство Corophiidae
Один вид Chelicorophium curvispinum G.O. Sars, 1895, р. Кама, р. Иж и Боткинское вдхр. 2(1). Тело не уплощено, вторые антенны не толще первых, ширина их базального членика в несколько раз меньше головы...................................................................................................................
.........................................................................................................................Семейство Gammaridae
3(2). Уроподы 3 двуветвистые, в несколько раз длиннее тельсона. Глаза крупные, овально-почковидные.
4(5). Эндоподит уропод 3 примерно равен половине длины экзоподита...................................
...............................................................................................................Gammarus lacustris Sars, 1864.
Малые реки.
5(4). Эндоподит уропод 3 очень маленький, чешуевидный, его длина в 5-10 раз меньше длины
экзоподита. На двух первых сегментах уросомы развиты округлые бугорки с шипиками................
......................................................................................Dikerogammarus hemobaphes (Eichwald, 1841).
6(8). Антеннулы вдвое короче антенн.
7(6). Ладонь гнатопода 2 трапециевидной формы: ее передний (пальмарный) край длиннее заднего.
..........................................................................................................................Zernovia Derzhavin, 1948.
Один вид Zernovia volgensis Derzhavin, 1948, р. Буй, р. Позимь. 8(6). Длина антенны превышает половину длины антеннулы.
9(8). Первый сегмент уросомы без бугорка на спинной стороне, хотя шипики и щетинки могут
быть. ....................................................................................................Pontogammarus (Sowiusky, 1904).
10(12). Экзоподит уропода 3 только вдвое длиннее эндоподита...............................................
..............................................................................................................Подрод Euxinia (Tucolesco, 1953).
11(10). Коготь 3-5 перейопод в проксимальной части цилиндрический, далее резко сужен и
изогнут у вершины...................................................................Pontogammarus sarsi (Sowinsky, 1898).
Р. Чернушка, р. Позимь, оз. Круглое, пойменные озера р. Буй, Боткинское вдхр.
12(10). Экзоподит уропода 3 втрое или более превышает по длине эндоподит.
13(12). Задний край меруса перейопода 4 прямой, с пучками относительно коротких щетинок,
пятый членик того же перейопода прямоугольный..............................................................................
..................................................................................................Подрод Obesogammarus (Stck, 1971)
14(13). Второй сегмент уросомы без шипиков на спинной стороне..........................................
..................................................................................................Pontogammarus obesus (Sars, 1896).
Благодарности
Авторы выражают благодарность сотруднику кафедры инженерной экологии и экологической безопасности городов А.Г. Шатровкому (Харьковский национальный университет городского хозяйства, Украина) за помощь в передаче проб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Манаков А.Б. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Изд-во «Б.и.», 1998. 319 с.
2. Бокова Е.Н. Кормовая ценность бентоса Северного Каспия // Зоологический журн. 1946. Т. 20. Вып.6. С. 1103-1166.
3. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР. М.- Л.: Изд. АН СССР, 1951. С. 974-985.
4. Питкевич Т.А., Степанова Г.М. Микроэлементы у пресноводных мизид и амфипод // Изв. АН МССР. 1971. С. 58-80.
5. Саяпин Б.Б. Бокоплавы (Crustacea, Amphipoda) как составляющий компонент биологических ресурсов Нижнего Дона: дис. ... канд. биол. наук. Краснодар, 2003. 167 с.
6. Бенинг А.Л. Материалы по гидрофауне реки Камы // Работы Болжск. биол. станции. Саратов, 1928. Т. 5. 292 с.
7. Таусон А.О. Бодные ресурсы Молотовской области. Молотов: ОГИЗ «Молотовское обл. изд-во», 1947. 321 c.
8. Биология Боткинского водохранилища / под ред. М.С. Алексевниной. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1988. 184 с.
82
С.А. Сидоровский, И.А. Каргапольцева, Н.Б. Холмогорова
9. Ресурсы поверхностных вод СССР: Гидрологическая изученность. Т. 11. Средний Урал и Приуралье. Вып. 1. Кама / под. ред. В.В. Николаенко. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 324 с.
10. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 2008 г.: Государственный доклад. Ижевск, 2009. 247 с.
11. Матвеев А.К. Географические названия Урала: Топонимический словарь. Екатеринбург: Сократ, 2008. 352 с.
12. Удмуртская Республика: энциклопедия / гл. ред. В.В. Туганаев. Ижевск: Удмуртия, 2008. 765 с.
13. Биологический мониторинг в зоне влияния Камбарского завода по уничтожению химического оружия: опыт организации и реализации: монография / под ред. Б.Г. Котегова. Ижевск: Изд-во «Удмуртский университет», 2009. 212 с.
14. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных стран. Т. 2. Ракообразные / под ред. В.Р. Алексеева. СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1995. 627 с.
15. Martin J.W., Davis G.E. An updated classification of the recent Crustacea. Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 132 p.
16. Виноградов Г.А. Функционирование систем осмотической регуляции пресноводной амфиподы в воде различной солености // Экология. 1973. № 3. С. 77-84.
17. Дедю И.И. Амфиподы пресных и солоноватых вод юго-запада СССР. Кишинёв: Штиинца, 1980. 221 с.
Поступила в редакцию 04.03.14
S.A. Sidorovsky, I.A. Kargapoltzeva, N. V. Kholmogorova
MATERIALS TO THE AMPHIPOD FAUNA (AMPHIPODA, CRUSTACEA) OF THE UDMURT REPUBLIC
A revision of the amphipod fauna of the Udmurt Republic was carried out. During this revision six species were described for small rivers of the republic. Five of them belong to the family Gammaridae: Pontogammarus sarsi (Sowin-sky, 1898), Pontogammarus obesus (Sars, 1896), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841), Zernovia volgensis (Derzhavin, 1948), Gammarus lacustris (Sars, 1864). One more is Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895) that belongs to the family Corophiidae. Three species were found in Udmurtia for the first time: Pontogammarus obesus (Sars, 1896), Zernovia volgensis (Derzhavin, 1948) and Gammarus lacustris (Sars, 1864). The spread of amphipods in the republic is described; the keys to determining the members of the order Amphipoda are given. The identified species are eurytopic but they are close to mixed substrates. With respect to flowage they are moderate rheophils, i.e. avoid rapid current and complete stagnation of water; they are noticed both in flowing and stagnant waters.
Keywords: Amphipoda, Crustacea, Udmurtia.
Сидоровский Сергей Анатольевич
инженер кафедры зоологии и экологии животных
Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина
61077, Украина, Харьков, Пл. Свободы, 4 E-mail: sidorovskyserge@mail.ru
Каргапольцева Ирина Анатольевна,
старший преподаватель кафедры общей экологии
E-mail: larix85@mail.ru
Холмогорова Надежда Владимировна,
кандидат биологических наук, доцент кафедры общей экологии E-mail: nadjaholm@mail.ru
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1)
Sidorovsky S.A.,
ngineer of Department of Zoology and Animal Ecology
Kharkiv National University
Sq. Liberty, 4, Kharkiv; Ukraine, 61077
E-mail: sidorovskyserge@mail.ru
Kargapoltzeva I.A., Senior Lecturer E-mail: larix85@mail.ru
Kholmogorova N.V,
Candidate of Biology; Senior Lecturer
E-mail: nadjaholm@mail.ru
Udmurt State University
Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia,462034