CC BY
92
зывает, что сдвиг для яркостных гистограмм изображений яиц серой цапли всегда отрицателен, хотя в среднем сдвиг для второй расы больше, чем для первой.
Таким образом, мы ещё раз подтвердили, что основным параметром для определения рас серой цапли является гладкость яркостных гистограмм их изображений.
список литературы
1. Гонсалес Р., Вудс Р. Цифровая обработка изображений. М.: Техносфера, 2005..
2. Муравьев И. В., Иванов С. В. Оологоморфологические особенности кладок серой цапли (Ardea cinerea L.) в Пензенской области. Ставрополь // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тез. XII международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 382-383.
3. Фролов В. В., Коркина С. А., 2006. Размещение, динамика численности и экология серой цапли (Ardea cinerea) в Пензенской области. // Мат-лы 2 Международных Бутурлинских чтений. Ульяновск, 2006. С. 286-292.
материалы к Экологии и Биологии парусника поликсены ZERYNTHIA POLYXENA ([DEN. & SCHIFF.], 1775) (LEPIDOPTERA, PAPILIONIDAE) на территории пензенской области
о. А. ПОЛУМОРДВИНОВ, А. Н. РОГАНИН Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии Пензенское отделение Русского энтомологического общества
В работе авторы освещают современное состояние парусника поликсены - Zerynthia polyxena ([Denis et Schiffermüller], 1775) на территории Пензенской области (Среднее Поволжье). Работа продолжает серию публикаций пензенских энтомологов (Полумордвинов, Монахов, 2003, 2005 и Полумордвинов, Шибаев, 2006, 2007) посвященных более детальному изучению видов насекомых занесенных в Красную книгу РФ (2001) и Пензенской обл. (Животные, 2005).
В настоящее время даже среди энтомологов все чаще можно слышать сомнения в самой необходимости Красной книги РФ и дискуссии о целесообразности внесения в нее отдельных видов насекомых. Очевиден факт, что окружающая нас природа под воздействием развивающегося человечества неизбежно в той или иной степени изменяется, зачастую практически необратимо. к этому ведет как прокладка новой дороги, затопление степной балки под пруд, постройка дома или застройка дачного участка, так и глобальное потепление или парниковый эффект. То, что создается на благо человека, как правило, сокращает или полностью изменяет среду обитания определенного растительного сообщества с живущими там животными и, в частности, насекомыми (нередко узкоспециализированными). В связи с этим создание заповедников, национальных природных парков и сети ООПТ на территории России становится неизбежным для цивилизованного государства процессом. особенно остро этот вопрос стоит в наиболее населенной и освоенной европейской части России. Поэтому сбор энтомологического материала в отдельных субъектах РФ, его обработка, анализ биологии, экологии, биотопической приуроченности видов с последующим изданием региональных Красных книг - процесс не просто важный, но и необходимый. Именно анализ приведенных в них данных в сопоставлении с общей ситуацией, сложившейся в регионе, должен непосредственно влиять на внесение тех или иных видов насекомых в новое издание Красной книги РФ [1].
Согласно существующей Красной книге РФ (2001) [2] из отряда чешуекрылых (Lepidoptera) охране подлежит 33 вида бабочек, причем только 4 из них обитает на территории европейской части России. В Красной
книге СССР (Животные, 1984) [3] это разрыв был менее заметен, хотя в нее входили еще и чешуекрылые из бывших союзных республик. В «Аннотированный перечень таксонов, нуждающихся в особом внимании...» (Приложение 3 к КК РФ, 2001) вошло 53 вида чешуекрылых [2]. Наряду с широко распространенными (например, Papilio machaon L.) или локальными (Coenonympha hero L.) видами, в него были внесены и виды, чье состояние на территории европейской части России вызывает опасение. Один из них - Zerynthia polyxena ([Denis et Schiffermüller], 1775) [1].
описание бабочки. Длина переднего крыла 24-30 мм. общий тон крыльев желто-охристый, со сложным узором из черных пятен, зубчатых линий и жилок. По внешнему краю крыльев проходят зигзагообразные зубчатые линии черного цвета, изнутри (задних крыльев) соприкасающиеся с рядом красных пятнышек, идущих попарно с синими точками. Брюшко с черными продольными полосами (сверху) и с чередующимися желтовато-оранжево-красными и светлыми пятнами по бокам [4].
распространение. В России: Юг и центр европейской части России, Южный Урал [5, 6, 7, 8]. На территории Пензенской (губернии [9]) области [10, 11, 12] известно обитание в Белинском, Бековс-ком, Бессоновском, Колышлейском, Лунинском, Никольском, Пензенском, Тамалинском и Шемышейс-ком районах [4, 13].
замечания по систематике. Из окрестностей Саратова описан подвид Zerynthia (Thais) polyxena (ssp.) thesto Fruhstorfer, 1908 [6, 7]. Данный таксон не упоминается в современных исследованиях [8], но требует дальнейшего изучения.
Распространение в пензенской области: В приведенных ниже материалах распространения парусника поликсены в Пензенской обл. [4, 10, 13], отмечены находки бабочек, гусениц и куколок от границ области и вверх по течению реки - до последней известной точки в данной популяции. Обнаруженные локальные популяции вида обобщены по водным бассейнам (куда впадают обследованные реки), что очень важно для общего биогеоценотического анализа материала в Поволжье. Названия растений в работе приведены по монографии A. A. Солянова [14]. Использованы общепринятые сокращения и дополнительные комментарии [*] коллекторов (+ различные пояснения). Для более точной привязки к местности точек сбора полевого материала, использовался наиболее информативный (есть алфавитный список населенных пунктов) Aтлас территории Пензенской области (М. 1:200 000) [15].
материал.
Пойма реки Сура (Волжский бассейн):
Никольский район: Очевидно, что поликсена обитает в пойме реки Инза, поскольку известно обитание вида вверх по течению на терр. Ульяновской области в Инзенском р-не [16]; 1) Более 10 экз. гусениц, югозападная окр. д. Никитянка (правый берег р. Суры), на склоне в ивняке родник с довольно обширными зарослями кирказона, 28.VI.2001 (О. A. Полумордвинов, Т. Г. Стойко, A. И. Иванов).
Лунинский р-он: 2) 1 экз., 0,5 км., юго-восточнее с. Большой Вьяс, пойма р. Суры, ^V.2003 (A. Е. Ба-рышев); 3) 5 S и 2 Ç, 1 км. юго-восточнее с. Луговое, бабочки летали вдоль старицы (притеррасная пойма) поросшей черемухой, ольхой и ивовыми [здесь же встречались куртины кирказона], а так же в дубраве по первой террасе левого коренного берега реки,
16.V.2005 (О. A. Полумордвинов) ( + визуальные наблюдения бабочек и гусениц в окр. с. Луговое, май-июнь 2000и2001) [13]; 4) 10-15 экз. SS и ÇÇ, 2 км. юго-восточнее с. Старая Кутля, бабочки летали днем в пойме реки (правый берег), 22.V.2005 (Д. С. Туманов).
Бессоновский р-он.: 5) 1 гусеница, восточнее ст. Проказна, на лугу (вдоль старицы, заросшей по краю ивняком) кошением с кирказона собрана и сфотографирована гусеница поликсены, ^VI.2004 (Д. С. Туманов); 6) 12 S и 5 Ç ( + визуальные наблюдения), 3-2,5 км. западнее с. Победа, просека трассы газопровода (сквозь смешанный лес и заболоченные низины), вдоль опушки дубравы днем наблюдали и ловили бабочек поликсены, 22 и 23.V.1999 (О. A. Полумордвинов, A. Н. Роганин) [облачно и прохладно, бабочки летали (с 11 до 16 ч.) исключительно в солнечные просветы - при облачности сидели на цветущих растениях].
Территория г. Пензы и Пензенский р-он.: 7) «г. Пенза. Согласие». По 1 Ç, пойменный смешанный лес на северо-восточной окраине города (рядом с поселком Согласие), 10.V.1973 и 22.VI.1972 (В. Г. Лев-кович) [+ эпизодические сборы и наблюдения бабочки поликсены в окрестностях г. Пензы [17], во время полевой практики студентов].
Многочисленные и регулярные стационарные наблюдения за популяциями проводились: 8) SS и ÇÇ (+ визуальные наблюдения и фотографирование [18]), речная пойма и старица р. Суры возле п. Ахуны (восточная окраина города), пойменные дубравы, чернолесье и ивовые ассоциаций, 28.IV. - 10.VI.2002-2007 (С. В. Шибаев); 9) 0,5-4 км., юго-восточнее д/п «Бар-ковка» (правый берег р. Суры) и вдоль стариц до ООПТ «Присурская пойменная дубрава» (восточнее с. Засечное), опушки и поляны как дубрав по центральной пойме, так и смешанных ассоциации в притеррасной пойме р. Суры, 20.V. - 22.VI. с 1999 по 2007 (О. А. Полумордвинов, С. В. Шибаев, А. Н. Роганин, Д. Н. Подгорнов, Д. В. Поликанин, Д. С. Туманов и др.). Например: а) 5 S и 1 Ç (+ многочисленные наблюдения за бабочками), 24.V.2000 (О. А. Полумордвинов, А. Н. Роганин); б) S и Ç (in copula), + многочисленные наблюдения за бабочками (15-20 экз.) в течение дня, 5.V.2002 (О. А. Полумордвинов, Е. М. Монахов, Д. Н. Подгорнов); в) бабочек уже не было - искал кир-казон (7 участков: от 5-8 до 23-38 растений) и гусениц (всего нашел 23 экз.), 22.VI.2002 (О. А. Полумордвинов); [+ ряд других наблюдений различными естествоиспытателями]. Напр.: «Бурчиха», 12 и 19.V.1963 и 1964 (О. В. Шлыков) [10]. Следует отметить, что и на левом берегу Суры (ниже с. Засечное), в старых пойменных ивняках Д. В. Поликанин наблюдал очень локальную (и вероятно изолированную) популяцию бабочек поликсены в мае 2001 г.
Шемышейский р-он.: 10) SS и ÇÇ (многочисленные наблюдения и редкие сборы бабочек), «Биостанция» [ПГПУ] или «Кордон» в 9 км. северо-западнее п. Шемышейка, смешанный лес на берегу Сурско-го водохранилища, V-VI.1989 - 2007 (Т. Г. Стойко,
Н. Ф. Золина, Н. М. Курмаева);11) 10-15 экз. SS и ÇÇ, 10 км. восточнее п. Золотаревка, пойма р. Суры (правый берег), заросли ивняков и чернолесье, 22-27 (!?).VI.2001 (И. В. Глебов) [в этой точке отмечались самые поздние находки бабочек Z. polyxena для терр. области]; 12) Пойма р. Уза, окр. с. Мордовская Норка, урочище «Семиключье», 29.V.2003 (А. И. Иванов) [во время ботанического обследования урочища были найдены заросли кирказона и бабочки поликсены].
Городищенский р-он.: Возможно, данный вид обитает (или обитал?) на территории района. Несмотря на все наши попытки найти поликсену в пойме р. Суры, от ст. Асеевская - о/п. Никоново - с. Саловка - п. Ча-адаевка - Нижняя Липовка успеха мы не достигли. В 2007 году кирказон был найден между селами Средней Липовкой и Индерка, а так же под с. Русское Труево (данные В. А. Чернышова и Д. А. капустина), но гусениц (как ранее и самих бабочек) обнаружить не удалось. Известно, что некоторые участки речной поймы в 1956 - 80 гг. рядом с крупными населенными пунктами (напр. Чаадаевка, Саловка и Индерка) били осушены, рекультивированны и распаханы под различные технические и с/х. культуры [19, 20].
Пойма реки мокша (Волжский бассейн): Несмотря на все попытки (наши данные, Р. П. Васьковского и Д. В. Поликанина) нам не удалось найти как кирказон
так и бабочек поликсены в бассейне реки Мокши. Хотя известно, что на территории Республики Мордовии вид найден в пойменных лугах Ельниковского и Тем-никовского р-нов [21]. А в Краснослободском [уезд. Пойма. р. Мокши. 25.VII.1910] районе И. И. Спрыгин собрал для гербария - Aristolochia dematitis L. (данные из гербария им. И. И. Спрыгина, г. Пенза). [Основная причина отсутствия этих видов в данной местности, очевидно заключается в высокой степени освоенности человеком речной поймы р. Мокши].
Пойма реки хопер (Донской бассейн):
Тамалинский р-он.: 13) 3 S и 1$, «Окр. Попова родника» пойма реки южнее с. Зубрилово, 2 и 9.V.1973 (Ю. Н. Стариков) и 1 S и 1 $, «Мельница» пойма р. Хопер южнее с. Зубрилово, 7 и 8.V.1973 (Ю. Н. Стариков) [+ многочисленные наблюдения бабочек Z. polyxena в разные годы].
Бековский р-он.: 14) (единичные наблюдения бабочек поликсены) юго-восточнее п. Беково, пойменный лес р. Хопра, V.1989-1992 (Ю. И. Байков) [были и другие данные по находкам бабочек под п. Беково].
Сердобский р-он.: 15) (на кирказоне найдены 2 куколки поликсены) 6 км. восточнее г. Сердобска, местечко «Гремячий» (ниже урочища «Чесночный»), большие старые ивняки и заросли черемухи в пойме р. Сердо-ба (правый берег), 30.VII.2005 (О. А. Полумордвинов; Е. М. Монахов, Д. Н. Подгорнов) [Обследованы лесные дороги, просеки и опушки полян. Найдены обширные заросли кирказона, на листьях которых отмечены повреждения гусеницами поликсены].
Колышлейский р-он.: 16) нашли 15-20 гусениц, севернее с. Жмакино, на правом берегу р. Колыш-лей (в пойме р. Хопер - недалеко от их слияния), по опушкам ивняков найдены большие заросли кирка-зона, 12.VI.2007 (О. А. Полумордвинов, Д. В. Полика-нин, Т. В. Разживина); 17) SS и $$ (многочисленные визуальные наблюдения бабочек в течение недели), 1,5 км. юго-западнее с. Алферьевка, среди закуста-ренных пойменных ивняков р. Хопер, с-к^.2002 (А. В. Леонтьев и др.).
Пойма реки ворона (Донской бассейн) - р. Большой Чембар - р. Малый Чембар.
Белинский р-он.: 18) 1 $, южнее с. Волчково (восточная окраина г. Белинска), пойма р. Малый Чембар и Большой Чембар, ^VI.2002 (Ю. В. Ульянова) [были и другие (без конкретных дат) находки бабочек под г. Белинском]. Есть неподтвержденные данные о находке поликсены в данной местности: а) в пойме р. Ворона, под с. Чернышово (2000-2002 гг.) и б) в пойме р. Сюверня, под с. Липовкой (Тамалинский р-он.) [известно, что под с. Ульяновка Ю. Н. Стариков (2006-2007 гг.) бабочек не находил].
места находок кормового растения гусениц (к. р. г.): Поскольку гусеницы Z. polyxena в условиях Поволжья питаются исключительно (монофагия) на кирказоне обыкновенном или ломоносовидном (Aristolochia clematitis L.) - мы для полноты картины собираем информацию по его распространению на территории Пензенской области.
к нашему сожалению, осмотр сборов этого растения в Пензенском гербарии им. И. И. Спрыгина (хранящегося в ПГПу им. В. Г. Белинского, куратор коллекции доц. А. А. Солянов), показал наличие только весьма скудных старых сборов: а) «Против д. Вазерки. Дача Никулина. Берег. Склон к западу», 22.VI.1897 (Н. А. Виноградов); б) «с. Проказна», 23.VI.1909 (И. И. Спрыгин); в) «р. Чембар. Сельцо Рыковщина»,
9.VI.1911 (И. И. Спрыгин); г) «с. Поляны. Ивняки в долине р. Чембара, против д. Тихоновка». 12.VI.1911 (И. И. Спрыгин); д) «с. Грабово. Поляна в лесу Устинова», 7.VI.1917 (А. И. Введенский) и е) «Сердобский уезд. Ивняк в пойме р. Хопра. д. Жмакино», 21.VI.1917 (А. И. Введенский).
Найденные нами растения кирказона (к) мы не гербаризировали, но записывали точки их находок (см. карту - рис. 1.). Из личных комментариев пензенских ботаников (см. «Благодарности») удалось узнать, что - A. clematitis L. считается ими «обычным» и «широко» распространенным в области растением (Напр. «По всей области [zic!], не редко» [14]). Отмечается в поймах рек Суры, Хопер, Ворона и «вероятно на Мокше» (!?). О том, что кирказон может и не произрастать в их верховьях, а так же в их крупных речных притоках, им неизвестно, тем более - «по всей области (!?)». к сожалению, нам так и не удалось найти ботанической монографии (на русском языке) по этому растению!? А имеющиеся отрывочные данные по флоре Европейской части России практически не дают информации по экологии данного вида [22, 23]. По нашим наблюдениям кирказон предпочитает богатые пойменные почвы и требователен к их достаточному увлажнению.
Единственную заслуживающую внимания информацию по кирказону на терр. Пензенской области удалось найти в монографии ботаника Б. П. Сацердо-това [24].С 1925 по 1931 гг. он исследовал и достаточно полно описал растительность заповедного участка «Сосновый бор» - распологавшегося в 28 км. юго восточнее г. Пензы и в 6 км юго-западнее п. Золотаревка, на правом берегу р. Суры. До него (в геологическом плане), древнюю историю долины реки Суры в начале прошлого века изучал геолог А. А. Штукенберг [25]. Он установил, что ее возникновение следует исчислять с последнего Днепровского оледенения - именно здесь проходила юго-восточная граница ледникового щита, под действием талых вод которого она и возникла (таким образом можно с уверенностью считать что именно в пойме р. Суры обитает наиболее древняя популяция Z. polyxena в Пензенской обл.). Именно в этих краях было выбрано место для заповедного участка (3,4 х 1,6 км.) с таким расчетом, чтобы при наименьшей площади охватить и показать все разнообразие условий произрастания и флористического состава наиболее характерных для Пензенского Засу-рья участков: поймы, надпойменной террасы и плато. Благодаря работе Сацердотова (1939) можно сказать что: «кирказон обыкновенен в пойме Суры и часто образует небольшие заросли (в притеррасной зоне П = 27,8 %, в средней = 66,7 %, в прирусловой = 45.5 %).
кроме того, встречается в чернолесье и по кустарниковым зарослям [24]».
В результате исследований установлено что Z. polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) не всегда может встречаться в местах произрастания кирказона: а) нам не удалось найти бабочек и гусениц в верховьях рек - вероятная причина неподходящие микроклиматические условия обитания (ведущий к гибели гусениц -см. лабораторное разведение), б) неблагоприятные
условия вызванные антропогенным воздействием (см. лимитирующие факторы) и в) обитание популяций в пределах северной границы своего ареала.
На основании приведенного выше кадастра распространения A. clematitis L. (1897-2007 гг.) и точек находок Z. polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) (19722007 гг.) [4] на территории Пензенской обл., была составлена современная карта-схема этих видов (Рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема распространения Aristolochia clematitis L. (1897-2007 гг.) и точек находок Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) (1972-2007 гг.) на территории Пензенской области.
места обитания, особенности биологии и экология вида. Опушки широколиственных лесов и ивовые ассоциации только в поймах рек бассейнов Суры, Хопра и Вороны [4, 11]. Распространение в области тесно связано с присутствием в биотопе кормового растения гусениц парусника поликсены - кирказона обыкновенного (Aristolochia clematitis L.). Вид очень локален, не покидает своего биотопа - хорошо прогреваемых опушек, полян и лугов в речных поймах. Развивается в одном поколении, лет бабочек с конца апреля по середину (конец) июня [4]. Наиболее раннее появление S поликсены под г. Пензой отмечено - 28.IV.2002 [на юге области в пойме р. Хопер выход бабочек (как явствует из общих фенологических наблюдений) может происходить на неделю раньше]. Как правило, бабочки активны в ясную солнечную погоду, полет (в основном с подветренной стороны) неторопливый, плавный, иногда планирующий низко над землей. При облачности или в ненастье малоподвижны, сидят на высохших стеблях прошлогодней травы (полынь, цикорий, злаки и др.) или на цветущих растениях.
В результате многочисленных наблюдений в пойме р. Суры выявлена пока только часть кормовых рас-
тений [14] бабочек (имаго) данного вида. Ряд из них не был определен до вида (spp.). В скобках указаны точки находок (рис. 1):
1. Одуванчик лекарственный - Taraxacum officinale Wigg. (3, 6-10, 13, 17) [цветущий одуванчик - основное растение, на котором первое время кормится большая часть бабочек «Барковской» популяции]
2. Земляника лесная - Fragaria vesca L. (3, 6-10)
3. Земляника зеленая - F. viridis Duch. (4, 6, 9, 10,
13, 17)
4. Фиалка - Viola врр. (3, 6, 9)
5. Медуница - Pulmonaria врр. (3, 6, 9, 10)
Перечисленные выше растения - многолетники и
хорошие медоносы. В результате длительных наблюдений, какого либо предпочтения кормится на цветущих растениях с определенным спектром (окраской) цветка, не выявлено. Спаривание отмечено вскоре после выхода бабочек из куколок (наиболее ранняя дата
5.V.2002). Как правило, $ крупнее S , in copula хорошо летает («таща» висящего сзади $), часто довольно долго сидят на возвышающейся в весеннем биотопе прошлогодних растениях. По данным различных наблюдателей, откладка яиц самкой (н. р. дата 15.V.2006.)
происходит как на «свечу» проростка кирказона [26], так уже и на молодое раскрывшееся растение (наши данные). Это объясняется довольно растянутым (с возможной холодной весной) сроком лета вида и не редкими в таких случаях находками разновозрастных гусениц на одном кормовом растении. Хотя бабочки могут свободно летать среди деревьев и в зарослях кустарников, подтверждается (в основном) тот факт, что выбранные ÇÇ растения произрастают не далее 2-3 м от кромки кустарников или древесной растительности и на той части поляны или опушки, которая большую часть дня освещена солнцем [26]. Количество отложенных единовременно Ç яиц (по нашим наблюдениям) варьирует, в основном от 1-3 и до 5-9 яиц.
Появление первых гусениц в природе растянуто, от конца мая и до начала июня (наши данные). Наблюдение за гусеницами проводились в лабораторных условиях Д. С. Тумановым (2007). Так в природе были отловлены две ÇÇ поликсены. Кладка яиц происходила до 20 мая; гусеницы первого возраста (черные) начали выходить 22.V; к 24.V. заканчивается развитие первого возраста; к 26.V. при длине 0,5 мм линяют второй раз (черные с рыжими шипиками); к 28.V. происходит развитие (длина более 1 см.) третьего возраста (темно-серые с рыжими шипами); к 30.V. при длине 2 см. завершается развитие четвертого возраста (светло-серый фон с рыжими шипами); вскоре окраска гусениц становится желтой с красно-оранжевыми выростами черными с верху (максимальная длина некоторых экземпляров доходит до 3 см.), с 5.VI. они начинают прикрепляться к к.р.г. и до 9 июня (становясь серыми) все окукливаются. Интересно, что во время выкармливания гусениц была отмечена одна интересная особенность - повышенное заболевание грибковыми болезнями, очевидно в следствии питания кирказоном хранившимся в холодильнике.
В природе развитие несколько затягивается. По нашим наблюдениям молодые гусеницы кормятся различными частями цветков и верхними (нежными) листьями у вершины побега, 3-4 возрастов прячась под листьями, могут поедать и средние - как с края, так выедая внутреннюю их часть. Окукливаются в конце июня, прикрепляясь к стеблю кормового растения, где куколка и зимует. Возможность их диапа-узирования нам неизвестна. Отмечена несъедобность (ядовитость?) как гусениц, так и взрослых бабочек [интересно, что бабочки данного вида выделяют довольно устойчивый специфический запах].
При сопоставлении наших полевых исследований и данных многолетних фенологических наблюдений М. И. Чинаева и Л. В. Цинговатова (1928-1960) [27] (+ агроклиматических данных по Пензенской обл.) [28], можно сказать что: а) выход бабочек и появление первых проростков кирказона приурочен (в среднем) к зеленению и зацветанию дуба черешчатого - Quercus robur L. (30.IV-17.V); б) этому довольно существенно могут помешать последние заморозки на почве (приходящиеся на цветение черемухи обыкновенной -Padus avium Mili.) которые могут иметь место до
17.V.-1.VI (!) и в) появление первых гусениц отмече-
но при установлении среднесуточной t° + 15° (в среднем 20-30.V).
Мечение бабочек (имаго) в полевых условиях цветными (водостойкими) маркерами и последующие наблюдение за ними показали, достаточную консервативность особей выразившуюся в относительной локальности их мест обитания 1-3 км2. При этом бабочки, при высокой активности свойственной этому виду совершенно не способны покидать свой биотоп - пойму реки и лишь эпизодически (в поисках цветущих кормовых растений) отмечались нами в «пограничной зоне»: леса и луга надпойменных террас или коренного берега реки.
численность и лимитирующие факторы. Интересно, что еще в начале ХХ века вид указывался как «наичаще встречающийся в Пензенской губернии» (Попов, 1901) [9]. В настоящее время для территории Пензенской обл. намечается неуклонная тенденция к сокращению и фрагментации ареала парусника поликсены, особенно в пойме р. Суры, выше г. Пензы [4].
Если популяции Z.polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) юга Европейской части России довольно стабильны и нет прямой угрозы их исчезновения в обозримом будущем [29], то популяции поликсены обитающие на территории Среднего Поволжья уязвимы и внесены в Красные книги региона (напр. [16, 21, 30, 31, 32]).
За время наших исследований (1972-2007 гг.) были отмечены периоды возрастания численности вида на терр. Пензенской области. Но не надолго -вскоре возрастала численность паразитирующих на них наездников-ихневмонид. Так из собранных и успешно окуклившихся в природе гусениц (сборы разных лет), от 20 до 40 % куколок оказались заражены наездниками - вероятно Trichionotus flexorius [33]. По исследованиям А. А. Ластухина в Чувашии куколки Z. polyxena оказались заражены на 60 % [34].
Вследствие неспособности поликсены покидать своего локального биотопа в поймах рек [4], вид очень уязвим от хозяйственной деятельности человека: сенокошения и выпаса скота [35, 36, 37]; противопожарного опахивания лесных опушек; весенних палов сухой травы [на пойменных лугах, полянах и лесных опушках]; вырубки и раскорчевки пойменных лесов, с последующей распашкой [19, 20], «вытаптывание растительности» (как правило, свойственно окрестностям населенных пунктов, дачам, летним лагерям и зонам отдыха) [от этого в первую очередь страдают кормовые растения гусениц (кирказон) и бабочек (многолетники)]; а так же застройкой поймы реки Суры (напр. восточная часть г. Пензы) и здесь же на участке автодороги от Сосновки до Ахун отмечены случаи гибели бабочек от автотранспорта [4, 38]. Строительство Сурского водохранилища привело к сокращению, дроблению и полной локализации местной популяции бабочек в верховьях р. Суры и устье р. Узы [4].
меры охраны. Парусник поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) была занесена в КК СССР (Животные, 1984) как сокращающийся в численности вид - 2 категория [3]. В КК РФ (Животные, 2001) поликсена внесена лишь в «Аннотирован-
ный перечень таксонов, нуждающихся в особом внимании ...» (Приложение 3) [2]. Хочется отметить, что не только поликсена внесена практически во все КК субъектов РФ (в основном на терр. Европейской части России - где она обитает) но и кирказон в ряде мест (в пределах северной границы своего ареала) занесен в региональные КК. В КК Пензенской обл. Т. 2 (животные, 2005), вид приведен под 2 категорией и статусом (сокращающийся в численности вид) [4].
В области вид охраняется на территории ООПТ «Озерный экокомплекс Луговой», «Присурская дубрава» и родник «Семь ключей». Если проанализировать карту-схему (Рис. № 1) распространения вида в области, очевидным становится тот факт, что все популяции поликсены у нас сохранилось в виде локалитетов, обитающих в водоохранных зонах крупных рек. Рекомендуем внести Aristolochia clematitis L. в КК Пензенской области (Том «Растения») - хотя бы в приложение «Аннотированный перечень таксонов, нуждающихся в особом внимании ...».
Благодарности. За постоянную помощь и консультации авторы выражают искреннюю благодарность: энтомологам - Б. В. Страдомскому, А. Н. Полтавскому (г. Ростов-на-Дону), В. В. Золотухину (УГПУ, г. Ульяновск), Л. В. Большакову (г. Тула), В. В. Аникину (СГУ, г. Саратов), С. А. Сачкову (СГУ, г. Самара), А. А. Ластухину (г. Чебоксары), А. В. Свиридову (ЗМ МГУ, г. Москва), Г. А. Ануфриеву (НГУ, г. Нижний Новгород), Ю. Б. Косареву (Нижний Новгород), А. Е. Блинушову (г. Рязань), Н. В. Шулаеву (КГУ, г. Казань), Д. А. Адаховскому Е. А. (УГУ, г. Ижевск), Е. А. Ганже (ТГУ, г. Тамбов); зоологам - В. Ю. Ильину, Т. Г. Стойко, Ю. А. Мазею (ПГПУ, г. Пенза); экологам -Ю. Н. Старикову (с. Ульяновка, Пензенская обл.) и Л. Н. Ивановой (ПГКМ, Пенза); ботаникам - А. И. Иванову (СХА, Пенза), А. А. Солянову, А. А. Чистяковой, Л. А. Новиковой (ПГПУ, Пенза) и Т. В. Разживиной (ГПЗ «Приволжская лесостепь», Пенза), В. М. Васю-кову (с. Поим, Белинский р-он); естествоиспытателям и охотникам Р. П. Васьковскому, В. А. Чернышову и Д. А. Капустину. За предоставление своих сборов и дневниковых материалов, членам Пензенского отделения Русского энтомологического общества - С. В. Шибаеву, Д. С. Туманову, А. В. Леонтьеву, Д. Н. Подгор-нову, Д. В. Поликанину, И. В. Глебову и А. Б. Бурцеву (Пенза).
список литературы
1. Полумордвинов О. А., Монахов Е. М. Парусник поликсена Zerynthiapolyxena ([Den. et Schiff.]) (Lepidoptera, Papilionidae) - вид, нуждающийся в охране на территории Российской Федерации // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда РЭО. Краснодар, 2007. С. 285-286.
2. Аннотированный перечень таксонов и популяций животных, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природной среде // Красная книга Российской Федерации. Том «Животные». М.: АСТ-Астрель, 2001. С. 850.
3. Антонова Е. М. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Красная книга СССР. Т. 1. (Животные). М.: Лесная промышленность, 1984. С. 314-315.
4. Полумордвинов О. А., Роганин А.Н. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Красная книга Пензенской области. Т. 2 (Животные). Пенза: Пензенская правда, 2005. С. 47.
5. Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Dantchenko A. V., Devyatkin A. L., Murzin V. S., Samodurov G. D., Zhdanko A. В. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent territories. Vol. 1. (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae). Sofia-Moscow: Pensoft, 1997. 480 pp.
6. Gorbunov P. Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg: Thesis, 2001. 256 pp.
7. Коршунов Ю. П. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: КМК, 2002. С. 189.
8. Львовский А. Л., Моргун Д. В. Зеринтия Поликсена -Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: КМК, 2007. С. 163-165.
9. Попов В. П. Насекомые (список бабочек) // Справочная книга Пензенской губернии на 1901 год. Т. II. Пенза: Типогр. Губернского Правления, 1901. С. 39-40.
10. Шлыков О. В. Список чешуекрылых (Macrolepidop-tera) Пензенской области // Энтомол. обозр. 1988. Том. LXVII. Вып. 1. С. 48-61.
11. Полумордвинов О. А., Монахов Е. М. Редкие и требующие охраны чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) Пензенской области. Сообщение 1. (Macrolepidoptera) // Фауна и экология животных. Вып. 3. Пенза: ПГПУ, 2002. С. 29-48.
12. Полумордвинов О. А., Монахов Е. М. Насекомые (Insecta) Красной книги РФ на территории Пензенской области // Мат-лы XII съезда Русского Энтомологического общества. СПб.: ЗИН РАН, 2002. С. 288.
13. Полумордвинов О. А., Барышев А. Е. Чешуекрылые // Международный инновационный проект «Ноополис Луговой». Т. 1: Проблемы экологической реабилитации природной среды русской деревни: коллективная монография / под ред. А. И. Иванова. М.: Научная книга, 2002. С. 84-90.
14. Солянов А. А. Флора Пензенской области. Пенза: ПГПУ, 2001. 310 с.
15. Атлас Пензенской области (М1:200 000) // Общегеографические атласы России. Москва-Омск: Омская картографическая фабрика Роскартографии, 2000. 47 с.
16. Золотухин В. В. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Красная книга Ульяновской области (растения и животные). Ульяновск: УГПУ, 2005.
17. Стойко Т. Г., Полумордвинов О. А. Редкие виды насекомых (Insecta) в г. Пензе и его окрестностях // Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий. Тез. докл. Всеросс. научно-практич. конф. Ульяновск: УГУ, 2000. С. 57-58.
18. Пензенская лесостепь. Уч. пособие по экологии для общеобр. учреждений / под ред. Т. А. Чернецовой. Пенза: Пензенская правда, 2002. С.184.
19. Арбузов Д. С., Верховский В. В. Улучшение лугов и пастбищ. Пенза: Пензенское книжное изд-во, 1956. 38 стр.
20. Арбузов Д. С. Естественные сенокосы и пастбища в Пензенской области. Саратов-Пенза: Приволжское книжное изд-во, 1966. 30 с.
21. Тимралеев З. А., Бардин О. Д. Поликсена - Zerynthia polyxena Den. et Schiff. // Красная книга Республи-
ки Мордовия. Т. 2. Животные. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2005. С. 125.
22. Губанов И. А., Киселев К. В., Новиков В.С., Тихомиров В. Н. Кирказон обыкновенный - АгЫо1осМа с1вта-бШв Ь. // Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 2. Покрытосеменные (Двудольные: Раздельнолепестные). М.: КМК, 2003. С. 44.
23. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России (Изд. 10-е). М.: КМК, 2006. С. 188-189.
24. Сацердотов Б. П. Растительность заповедного участка «Сосновый бор» Куйбышевского государственного заповедника;Флора заповедного участка «Сосновый бор» Куйбышевского государственного заповедника // Труды Куйбышевского государственного заповедника. Вып. 1. М.: Красный пролетарий, 1939. 208 с.
25. Штукенберг А. А. Из древней и новой истории долины р. Суры вблизи г. Пензы // Труды Пензенского общества Любителей Естествознания и краеведения. 1925. Вып. IX. 27 с.
26. Коршиков Л. В., Корнев С. В., Горбунов П. Ю. Заметки к познанию фауны ЯНОРЛЬОСЕЯЛ (ЬЕРГООР-ТЕЯЛ) Оренбургской области // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат. межд. науч. конференции. Оренбург: Газпромпечать, 2001. С. 223-227.
27. Чинаев М. И., Цинговатов Л. В. Календарь природы Пензенской области. Пенза: Приволжское книжное изд-во, 1964. 118 с.
28. Агроклиматический справочник по Пензенской области / под ред. Ю. П. Либеровского. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1958. 100 с.
29. Полтавский А. Н. Некоторые данные о численности парусников (Lepidoptera, Papilionidae) в Ростовской области // Эверсманния. Энтомологические исследо-
вания в России и соседних регионах. 2006. Вып. 7-8. Тула. С. 42-45.
30. Ганжа Е. А., Кириченко Л. М. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Красная книга Тамбовской области: Животные. Тамбов: Тамбовполигра-физдат, 2000. С. 99.
31. Блинушов А. Е. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Рязань: Узорочье, 2001. С. 265.
32. Аникин В. В., Роднев Н. В. Поликсена - Zerynthia polyxena ([Den. et Schiff.], 1775) // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов.обл., 2006. С. 298.
33. Некрутенко Ю., Чиколовец В. Денш метелики Украши. Ки1в: Видавництво Раевського, 2005. 232 с.
34. Ластухин А. А. Экология исчезающей реликтовой бабочки поликсены в Чувашской ССР и вопросы ее охраны // Актуальные экологические проблемы Чув. ССР. Тез. докл. науч.-практ. конф. Чебоксары, 1991. С. 73-75.
35. Гусынин И. А. Ядовитые растения и вызываемые ими отравления сельскохозяйственных животных. М.: Сельхозиздат, 1958. 221 с.
36. Вильнер А. М. Кормовые отравления сельскохозяйственных животных. Л.: Колос, 1966. 448 с.
37. Дударь А. К. Ядовитые и вредные растения лугов, сенокосов и пастбищ. М.: Россельхозиздат, 1971. 95 с.
38. Полумордвинов О. А. К вопросу о сохранении биоразнообразия насекомых (Insecta) на территории Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России. Мат. Всерос. научно-практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2005. С. 65-67.
УДК 577.21
амплификация днк IN VITRO
Ю. В. ПРОХОРОВА
Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра биохимии
Открытие метода полимеразной цепной реакции (ПЦР) стало одним из наиболее выдающихся событий в области молекулярной биологии за последние 20 лет. Полимеразная цепная реакция - это изящный метод, имитирующий естественную репликацию ДНК и позволяющий обнаружить и многократно копировать с помощью термофильной ДНК-полимеразы определенный фрагмент ДНК [10].
Впервые состав ингредиентов, входящих в реакционную смесь для постановки полимеразной цепной реакции, и основные принципы использования праймеров (коротких искусственно синтезированных молекул ДНК) для получения копий ДНК были описаны К1ерре с соавторами в 1971 году. Однако тогда еще не была продемонстрирована основная черта ПЦР -экспоненциальное увеличение количества копий фрагмента исходной ДНК, как результат реакции [3]. Первое сообщение о современной ПЦР было опубликовано сотрудником корпорации «СеШв» Кагу МиШэ
и соавторами в 1985 году в журнале «Science» [8]. Усовершенствованию метода ПЦР и широкому ее использованию способствовало развитие некоторых технологий. В частности, появление приборов, позволяющих автоматически синтезировать одноцепочечные фрагменты ДНК (олигонуклеотиды-праймеры). В тот же период были обнаружены уникальные микроорганизмы, живущие в гейзерах. Их ферментные системы, в том числе и ДНК-полимераза, выдерживают высокие температуры горячих источников (до 95°С) и при этом сохраняют свою биологическую активность. Журнал «Science» в 1989 году назвал открытую термостабильную днк-полимеразу, дающую возможность автоматизировать ПЦР, молекулой года [4].
В 1987 году P. Chomezynski и N. Sacchi предложили одноэтапный метод выделения днк с помощью гуанидинтиоцианат-фенолхлороформной экстракции, а К. В. Mullis и F. A. Faloona ввели в практическую медицину метод синтеза ДНК in vitro. Особенно бурное
