CC BY
34
УДК [575.26+575.21]:519.254
МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ВИДОВ РОДА ЖИТНЯКА AGROPYRON GAERTN
© 2016 С.И. Неуймин1, С.А. Шавнин1, А.А. Монтиле1, А.И. Монтиле2, С.И. Кацман3
1 Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург 2 Уральский государственный лесотехнический университет, Екатеринбург 3 Уральский федеральный университет, Екатеринбург
Статья поступила в редакцию 19.10.2016
На основе закона гомологических рядов Н.И. Вавилова разработан математико-статистический подход к классификации элементов признаков растений, формально выраженных в виде значений частот интегрального показателя системы сжатых отображений (Ип ССО). Установлены общие закономерности частот, характеризующих числовые значения Ип ССО. Данные характеристики набора показателей отображают внутривидовое разнообразие, вызванное различными условиями произрастания представителей одного вида. При последовательном упорядочивании средних значений показателя наблюдаются видоспецифичные изменения распределения частот. На примере трех видов житняка показана перспективность данного метода для изучения внутривидовой и межвидовой изменчивости фенотипических признаков.
Ключевые слова: гомологический ряд, дискретная система, элементы признака, фенотипическая изменчивость растений, внутривидовая изменчивость.
Работа выполнена при финансовой поддержке интеграционных проектов УрО РАН№15-12-4-35
ВВЕДЕНИЕ
Одним из продуктивных в естественных науках методологических подходов является построение теоретических систем, упорядочивающих различные процессы, объекты и структуры, опираясь на периодически повторяющиеся значения отобранных для параметрического описания наборов признаков. В биологии использование свойства периодических повторений, а именно гомологичной изменчивости качественных признаков у различных видов и родов началось в XIX веке. «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» Н.И. Вавилова [1] позволил систематизировать большой объем материала растительного происхождения. В последующем гомологичная изменчивость широко рассматривалась в классификации живых организмов.
Неуймин Сергей Иосифович, кандидат биологических наук, доцент, заведующий лабораторией Интродукции травянистых растений. E-mail: sergneu@mail.ru Шавнин Сергей Александрович, доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник лаборатории Экологии древесных растений. E-mail: sash@botgard.uran.ru
Монтиле Андрей Андреевич, младший научный сотрудник лаборатории Экологии древесных растений. E-mail: org17@mail.ru
Монтиле Андрей Иосипович, кандидат технических наук, доцент кафедры Информационных технологий и моделирования. E-mail: amontile@gmail.com Кацман Симха Иделевич, кандидат физико-математических наук, доцент кафедры Высшей математики. E-mail: simha.katsman@mail.ru
Особо подчеркивается гомология фенотипической изменчивости в группах различных таксонов. Важную роль для установления связи наследственности с изменяющимися особым образом значениями специфических признаков, позволяющей разделять таксоны и конкретизировать видовую принадлежность организмов, играет понятие радикала - признака, как правило качественного, наблюдаемое наличие или степень выраженности которого у данной особи однозначно относит ее к соответствующему роду или виду. При этом закон гомологических рядов описывает фиксированную совокупность качественных признаков видов в известные моменты их развития.
Существующие подходы к изучению фенотипической изменчивости основываются на свойстве организмов адаптироваться специфичным, обусловленным наследственностью конкретного организма, образом к определенным условиям внешней среды. Фенотип в данном контексте по существу является носителем наследственной информации, реализованной в конкретных условиях окружающей среды [2-4].
Современные популяционно-генетические модели естественного отбора оценивают приспособленность, разделяя ее на некоторое множество компонент, выделяемых по различным параметрам (морфологическим, физиологическим, фенотипическим), которые, в первую очередь, наблюдаемы и значимы при изучении взаимодействия как организмов, так и видов со средой. По мнению В.Г. Черданцева [5, с. 8] модель должна содержать относительно небольшое
число компонент, изменение которых является «тем лимитирующим звеном изменения общей приспособленности, и которые не коррелируют, а именно конкурируют друг с другом». Необходимо отметить, что «конкуренция» различных фено-типических модификаций подразумевает выбор одного из множества направлений адаптации. Специфическим для каждого из них являются не только различные диапазоны значений признаков, но и сами наборы признаков, ассоциируемые с этими «компонентами». Отдельный организм, как целостная система, реагирует на изменения среды согласованным изменением качественных и количественных признаков, рассматриваемых в совокупности как его фенотип. Важным представляется наследование динамических характеристик непрерывно протекающих многоуровневых биологических процессов, обеспечивающих адаптацию. В каждой конкретной ситуации общность и несовпадения в генотипе представителей одного вида могут предопределить сходную динамику изменений одного подмножества признаков и различную -другого. При этом само разбиение признаков на подмножества, отображающие влияние конкретных средовых факторов, может характеризовать унаследованные различия.
В настоящее время известен ряд моделей элементарного эволюционного процесса, связанного с образованием разновидностей внутри популяции, и, тем самым, с динамическими аспектами видообразования [6-9]. Понимание влияния наследственности не только на значения или диапазоны значений отдельных качественных и количественных признаков, изменяющихся в процессах адаптации, но и на сами наборы варьирующих признаков, позволяет расширить понятие «радикала», введенное Н.И. Вавиловым. Содержание расширения заключается в возможности учета предопределяемых наследственностью сходства и различия отдельных групп признаков, играющих ведущую роль в процессах адаптации к конкретным условиям среды.
Необходимо отметить, что применение распространенных методов многомерного статистического анализа, таких как множественный дисперсионный, факторный или дискриминантный для описания и отображения механизмов фено-типической изменчивости не всегда является исчерпывающим, поскольку не позволяет учитывать в полной мере иерархичность признаков, их многоуровневую соподчиненность в отношении друг к другу. Также не достаточны стандартные способы формального ранжирования значимости признаков при их анализе. Все признаки, как правило, рассматриваются равноправно принадлежащими одному уровню описания, ранжирование же происходит в рамках определенной достаточно узкой модели, как правило, линейной. Существенные трудности возникают в случае
необходимости обработки множества наборов элементов признаков, измеренных для фенотипа одной особи, влекущие за собой необходимость значительного усреднения и дальнейшей работы с усредненными величинами.
Ранее были проведены исследования закономерностей изменений «относительно пространственно ориентированных» (ОПрО) признаков фенотипа видов рода житняка [10, 11]. При разработке новых методов анализа комплексов фе-нотипических признаков, проводимой в рамках данного подхода, основное внимание уделялось изучению возможности анализа результатов измерений ОПрО характеристик генеративной сферы растений, получения способа вычисления обобщенного признака-«идентификатора», на основе преобразования измеренных элементов признаков и их совокупностей. Данный способ учитывает порядок вклада признаков отдельных морф популяции в общий морфотип. В дальнейшем проводился системный анализ совокупностей элементов признаков на основе введенного ранее «интегрального показателя системы сжатых отображений» (Ип ССО) [12, 13]. Целью настоящей работы являлось проведение анализа изменчивости комплекса признаков генеративных органов двух видов рода житняка Agropyron Gaertn. на основе обобщения частотных характеристик значений Ип ССО и использования дискретных систем элементов признаков, позволяющих получать значения сложного идентификатора для каждого отдельного растения.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ Объекты исследования
Объектами исследований являлись два вида житняка, произрастающих на территории Южного Урала: житняк пустынный - Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. и житняк гребенчатый - с тремя подвидами A. Cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., A. cristatum subsp. cristatum, A. cristatum subsp. Kazachstanicum Tzvel. Сборы материала проводились на профильных участках, заложенных на разной высоте над уровнем моря, для анализа были выбраны типичные местообитания. Таксономическая принадлежность изучаемых видов установлена в соответствии с системой злаков Н.Н. Цвелева [14]. На примере 870 особей житняка, генеративная сфера каждой из которых представлена системой из 10 элементов, проведено измерение по 21 признаку. Всего измерено 170100 параметров генеративной сферы. Промер проекций элементов признаков проводился в графическом пакете программы CorelDRAW GraphicsSuite X3. Статистическая обработка материала и построение спектрограмм выполнялись с использованием программы анализа палеонтологических, экологических и
др. данных Past [15]. Расчет интегрального показателя системы сжатых отображений (Ип ССО) [12, 16], а также обработка результатов измерений элементов признаков проводились в разработанном нами программном модуле Radical [18].
Дискретные системы элементов признаков, формирующие сложный идентификатор
Выделяемые при анализе фенотипа растения дискретные элементы и их совокупности характеризуются последовательностями признаков, именуемых нами «элементами признака». Совокупность значений данных элементов признака у различных структур фенотипа обозначается термином «дискретная система», которая обладает свойством целостности и описывается на более высоком уровне признаками, выражаемыми через свои элементы. Вводя понятие «дискретной системы», мы обращаем внимание на иерархическую соподчиненность повторяющихся элементов признака морфологической конструкции растения, а также на определенный, сформированный в процессе развития под влиянием многих внешних и внутренних факторов характер состава фенотипического признака. Например, высота злакового растения определяется суммой длин междоузлиев соломины и суммой длин сегментов центральной оси соцветья. Количественное выражение признаков дискретной системы однозначно определяется посредством суммирования элементов (или же применения некоторой сложной формулы к последним). При выделении более чем двух соподчиненных уровней анализа конструктивных особенностей фенотипа, возможно применение дополнительного иерархического подразделения (длина соломины, длина центральной оси колоса и т.д.).
Введение понятия дискретной системы подчеркивает абстрактно-смысловое представление о пространственной направленности развития признака, его относительности в системе параметров и признаков фенотипической конструкции. При этом закономерно встает вопрос об учете состава дискретной системы в морфологическом описании растения и выявлении механизмов фенотипической изменчивости. Еще в начале прошлого века рядом ученых была предпринята попытка раскрытия свойств отдельных признаков и использования их в качестве радикала [1, 8, 17]. По их мнению, при детальном изучении радикалов складывается более сложное представление о составе, однозначности и о самой возможности выявления таких признаков для некоторых изучаемых видов и подвидов, что позволяет говорить об изменчивости радикала. Как правило, радикал у видов не бывает представлен только одним признаком, но может выражаться рядом из значительного числа вариантов. Е.Н. Синская [17] указывала на 11 наиболее часто
встречающихся в практике исследователей популяций и систематиков типов параллелизма рядов. Из них выделяется особая категория - рядовая изменчивость количественных признаков, которые наследуются в соответствии с генетической теорией «множественных факторов». Например, a1, a2, a3, a4, a5,... - ряд, в котором можно предполагать « квантированность» в процессах усиления или ослабления одного и того же признака или свойства. Параллельные ряды проявляются не только в отношении отдельных признаков, но и при сравнении групповой изменчивости [17].
Рассмотрим способ преобразования количественных признаков и построения на их основе числового идентификатора, который может быть использован в роли сложного радикала, для отдельных видовых представителей рода Agropyron Gaertn.: Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult., A.cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. и A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. Пусть популяционный состав определен набором экоморф - устойчивых состояний фенотипа, реализованных в процессе онтогенеза и соответствующих конкретным организмам A, B, C, D, ..., каждый из которых описывается последовательностями признаков дискретных систем (ДС) a, b, c, d, ... [13]. При последовательном сочетании числовых значений элементов ДС возможно выделение их наиболее информативной интегральной совокупности по вкладу в числовое выражение идентификатора. В зависимости от взаимной выраженности признаков, характера их проявления в описываемой совокупности морфологических особенностей представителей рассматриваемых подвидов житняка в качестве идентификатора может выделяться как один признак ДС, так и набор признаков, содержащий несколько из исходных, с учетом их значимости.
В табл. 1 представлена система повторяющихся элементов ДС a. Аналогичные таблицы составляются для ДС b, c, d, . Растения, представляющие экоморфы - A, B, C, D, ... характеризуются наборами пространственно ориентированных элементов признаков, соответствующих данным ДС. В рассматриваемом случае наборы элементов признака, соответствующих ДС: a - угол отклонения колосковой чешуи от центральной оси колоса; b - расстояние от основания колосковой чешуи до остевидного заострения; с - длина осте-видного заострения; d - общая длина колосковой чешуи. Обращает на себя внимание гомология повторяющихся элементов признака, соответствующих отдельной дискретной системе. Так, экоморфа A имеет гомологичные ряды в после -довательностях периодически повторяющихся элементов и образует совокупности элементов
признаков (aA a2A, a3A, ..., aAl (bA b2A, b3A, ■■■, K^
(cA c2A, c3A, ckA), (dlA, d2A, d3A ■", dkA). С°°твет-
ственно, экоморфа B: (a1B, a2B, a3B, ■.., akB), (b1B, b2B,
b3B ■••, bkB), (C1B, c2B, C3B, ■••, ckB), (dlff d2B d3B, ■••, dkB).
Таблица 1. Система повторяющихся элементов ДС а. В аналогичных таблицах для остальных ДС диапазоны индексов сохраняются неизменными
№ Экоморфы ДС а Повторяющиеся элементы ДС
1 А а агА а2А азА акА
2 В а Я1Б а2Б азБ акв
3 С а агс а2с азс акс
... ...
Рассмотрим общие закономерности в изменчивости гомологичных элементов признаков. На первом этапе рассчитываются средние
Хй., I = 1,к) по всем экоморфам (Л - коли-г
чество экоморф или особей) в повторяющихся рядах элементов признака, соответствующих столбцам табл. 1:
Ха, = Х *=Л^е, .Лх , . = 1.....к, (1)
где й,х - значения в таблице, суммирование проводится по индексу экоморфы. Аналогичные средние рассчитываются для каждой ДС.
Далее проводится последовательное преобразование элементов ДС, находящихся в ячейках таблицы, в относительные величины через золотое сечение согласно нижеприведенной формуле. Применение золотого сечения обусловлено выбором наиболее подходящей пропорции, в которой преобразованные значения будут относиться к 100 % (1,0) выраженности признака.
а = аХ-* 0,618, X = А, В, С,..., I = 1,..., к (2)
х ха:
Преобразование проводится для всех ДС. Находится суммарная величина наборов элементов признаков ДС (СЭП) а, Ь, с,... Суммирова-
к
ние проводится по элементам ( X ¿&гл=2 ¡=1а1Л ) для каждой экоморфы. Результаты для двух ДС а и Ь представлены в табл. 2.
Расчет общего среднего Б для всех экоморф и для всех ДС производится по формуле:
X X = Л,В,С,... Ъх = а,р,у,... Хгх) Л =----- , (3)
где N - количество экоморф, п - количество ДС. Суммирование проводится по двум соответствующим индексам.
Далее следует преобразование суммированных элементов признаков (значений в ячейках
таблицы 2: X. хх), по их вкладу в совокупное среднее Б через золотое сечение.
[а] х = X— *0,618, X = А, В, С, ..., . = 1, ..., к (4)
XI IX
Преобразованные таким образом величины суммируется по экоморфам. В результате получается последовательность значений, каждое из которых соответствует своей ДС для всей выборки (популяции):
[а]= Хх[а]х , [Ь]= Х^Ь]х , [с]= Х^с]х , [й]= Х^ , ...
Набор значений [а], [Ь], [с], [й],... упорядочивается по возрастанию. Производится иерархическая классификация с усреднением в приведенном ряду, в основу которой заложен следующий принцип «естественного» разбиения на равно-протяженные классы. Классифицируемая последовательность представляет собой возрастающий ряд на числовой оси. Начальное количество классов определяется равным количеству значений в наборе. Классы являются равновеликими промежутками, на которые делится отрезок между наименьшим и наибольшим значениями, каждый из них должен быть не пустым. Если промежуток, соответствующий некоторому классу, целиком лежит между двумя последовательными значениями ряда, количество классов уменьшается на единицу. Так происходит до тех пор, пока все классы не будут содержать, по крайней мере, по одному значению. При этом результирующее их количество может быть много меньше исходного.
По окончании классификации происходит усреднение внутри каждой из полученных групп. Усредняются значения [а],[Ь],[с],[й],... , а также для каждой экоморфы хзначения [а]х, [Ь]х, [с]х, [й]х,...
Для ряда усредненных значений снова повторяется процедура классификации и усреднения в группах до тех пор, пока в последовательности не останется всего два значения. В результате, обеспечивается иерархическое сведение ДС к единому значению сложного идентификатора. Из оставшихся величин последняя соответствует
Таблица 2. Системы суммированных элементов ДС а и Ь
№ Экоморфы ДС а СЭП а ДС ь СЭП ь
1 А а ь Я Ра
2 В а ь Я Рв
3 С а ас ь Я Рс
. ♦ ♦ ... . ♦ ♦ . * * . ♦ ♦
признакам, имеющим наибольшую выраженность и наибольший суммарный вклад в мор-фотип анализируемой популяции. Это значение (свое для каждой экоморфы) и является числовым идентификатором, который в дальнейшем используется для сравнения отдельных растений и экоморф в пределах ценопопуляции в качестве обобщающего признака.
Метод анализа фенотипической изменчивости в популяции посредством построения спектров частот Ип ССО
Проведенный расчет единого по составу для всех экоморф популяции идентификатора, по-
зволяет перейти к дальнейшему анализу измеренных элементов ДС, представленных на первоначальном этапе (таблица 1). Он предполагает использование полученного идентификатора и проводится по методу, схема которого представлена на рис. 1. Алгоритм применяется к последовательностям числовых значений элементов ДС, сгруппированным для каждой экоморфы, и имеет следующие основные этапы:
1. Первичная унификация последовательностей гомологичных элементов признаков посредством применения Ип ССО.
2. Транспонирование и добавление идентификаторов (например, Я19 Я2), затем последовательное суммирование соответствующих значе-
Рис. 1. Информационная блок-схема алгоритма обработки элементов признаков с использованием двух признаков идентификатора и/или радикала, результатом которого является построение
спектра частот Ип ССО для отдельных экоморф
ний и унифицированных данных по схеме: Я1 + Я2 = Я, Я + а = Яа, Яа + Ь = ЯаЪ, ЯаЪ + с = ЯаЬе и т.д., значком X на рис. 1 обозначена общая сумма столбцов. Наконец, повторное применение Ип ССО к суммированным данным.
3. Построение спектров частот числовых значений Ип ССО для данной экоморфы с учетом вклада идентификатора. Конкретный спектр представляет собой набор значений результирующего показателя Ип ССО и частот их встречаемости. Частота определяется количеством вхождений конкретного значения Ип ССО в результирующую таблицу, отнесенным к размеру таблицы для одного растения. При графическом отображении имеет вид толщины линии или градации цвета в шкале оттенков серого.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе анализа количественных морфометри-ческих признаков генеративных органов видовых представителей рода житняка установлено, что наибольший вклад в числовой идентификатор
вносят следующие ОПрО элементы признаков: угол отклонения колосковой чешуи (a) и длина остевидного заострения цветковой чешуи (i). В связи с этим, в качестве идентификатора было взято среднее значение данных величин. Следует заметить, что полученный сложный признак по своему значению является видоспецифичным. Так экоморфа A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult. Ver_10 Des_088_771 имеет значение идентификатора равным 1,1. В то время как у A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel. Ver_10 000_1121 значение идентификатора равно 10,0. Вид A.cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. Leo_08 Kaz__798 по значению идентификатора (5,8) занимает промежуточное положение. Числовое значение идентификатора является определяющим для дальнейшего анализа полиморфизма изучаемой выборки житняка.
При анализе частот встречаемости значений вторично агрегированных посредством Ип ССО элементов наблюдаются характерные особенности их распределения в частотном пространстве. На рис. 2 - 4 приведены примеры конечных результатов изучения ОПрО элементов признаков
Таблица 3. Рассчитанные на завершающем этапе обработки данных значения Ип ССО (одна особь)
П'х П'2 П'з П'4 П'5 П'б П'7 П'8 П'9 П'10 П'11
Элемент 1 496 412 410 421 449 483 514 538 552 557 555
Элемент 2 496 411 409 422 450 484 515 538 551 556 554
Элемент 3 497 413 411 423 449 482 513 537 551 556 554
Элемент 4 497 414 412 423 449 482 513 536 550 556 554
Элемент 5 497 414 412 422 447 480 513 537 552 557 555
Элемент 6 497 414 412 423 448 482 513 536 551 556 554
Элемент 7 497 414 412 422 448 481 513 537 551 556 554
Элемент 8 497 413 411 422 449 483 514 537 551 556 554
Элемент 9 496 413 411 422 448 482 514 538 552 557 554
Элемент 10 495 411 410 422 449 483 515 538 552 557 555
Рис. 2. Ип ССО и частоты ОПрО элементов признаков A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult., образец Ver_10 Des_088_771. A - фото соцветия; B - спектр частот Ип ССО; C - относительные позиции (соответствуют порядку следования значений Ип ССО) и величины соответствующих частот
Рис. 3. Ип ССО и частоты ОПрО элементов признаков А. сг1з1аШт БиЬзр. kazachstanicum Т2Уе1., образец Ьео_08 Ка2_107_798. А, В, С - аналогично рис. 2
Рис. 4. Ип ССО и частоты ОПрО элементов признаков А. cristatum suЬsp. рвс^паШт (КеЬ.) Т2Уе1.,
образец Уег_000_1121. А, В, С - аналогично рис. 2
отдельных растений двух видов житняка, выраженных через Ип ССО. Спектр частот в графическом отображении характеризует количество появлений данных значений Ип ССО в результирующей таблице, получаемой при обработке измерений элементов признаков описанным методом. Окончательный результат расчетов для одного растения приведен в табл. 3, строки которой соответствуют 10 выделенным повторяющимся элементам колоса житняка (Элемент 1 - Элемент 10), а по столбцам расположены величины итоговых значений Ип ССО при различной перестановке признаков (П'1 - П'11). По данным таблицы, частота конкретного значения, например, 554 будет равняться 7/110 = 0,0636. Частотный спектр, соответствующий одному представителю эко-морфы, является обобщенной характеристикой данных, аналогичных приведенным в таблице
3. Он имеет несколько отдельных локализаций значений Ип ССО, встречающихся с различной частотой. Позицией частоты в данном случае является само значение Ип ССО (рис. 2, B), также в качестве позиции может использоваться номер по порядку от минимального значения (рис. 2, C). Характер локализаций значений показателя и величин частот у рассматриваемых видов существенно отличается и отражает расхождения в фенотипических особенностях их представителей. При этом информативным является как позиционное расположение, так и величины частот в спектрах.
Так соцветие A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult., образец Ver_10 Des_088_771 характеризуется значительным полиморфизмом в позиционной изменчивости частот. Значения Ип ССО находится в пределах от 319 до 577 (рис. 2).
Отмечается также специфичное проявление выраженности частот и их относительных позиций в графическом выражении. Особенностью строения житняка пустынного в данном примере являются характерное относительно низкое значение угла отклонения колосковой чешуи. В то же время на цветовой чешуе отсутствует остевидное заострение. Данные признаки использованы нами в составе сложного идентификатора и имеют наиболее выраженное суммарное значение при разделении двух видов житняка.
В то же время вид A. cristatum (L.) Beauv., представленный двумя подвидами subsp. kazachstanicum (Tzvel)., образец Leo_08 Kaz_107_798 и subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel., образец Ver_000_1121, имеет свои характерные распределения позиций частот (рис. 3, 4). Так житняк казахстанский по позициям значений Ип ССО находится в пределах от 411 до 550, в то время как житняк гребневидный - от 425 до 546. При этом они также различаются и по отдельным позициям частот.
Частотные распределения спектров, соответствующих рассматриваемым экоморфам, характеризуются следующим. На рис. 2 спектр экоморфы Ver_10 Des_088_771 вида A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult. обладает двумя интервалами локализации частот: в области значений Ип ССО от 319 до 377 и от 420 до 577 (в выражении пронумерованных позиций от 1 до 50, и от 98 до 250, соответственно). Наибольшее сгущение наблюдается в правой его части в районе значений 520-575 (позиции 190-250). Относительно низкие величины частот (0,012-0,025) наблюдаются в левой части спектра (Ип ССО, первый интервал локализации). Максимальные пики (частота 0,048) расположены вблизи значения Ип ССО 525 (позиция 200).
На рис. 3 для экоморфы Leo_08 Kaz_107_798 вида A. cristatum subsp. kazachstanicum Tzvel. отсутствует левый интервал локализации, однако границы основного интервала сдвинуты в меньшую сторону, находятся в районе значения Ип ССО 411-550 (позиции 85-225), при этом граничные значения обладают наибольшими пиками частоты (0,062-0,075), заметно более высокими, чем для предшествующей экоморфы. Пониженные частоты (0,028-0,034) наблюдаются в середине интервала. Основное сгущение, как и ранее, находится в правой части спектра (Ип ССО 520-550, позиции 190-225).
Схожая со спектром рисунка 3 ситуация имеет место и для спектра рис. 4, экоморфы Ver_000_1121, вид A. cristatum subsp. pectinatum (Bieb.) Tzvel.: единственный основной интервал локализации частот (Ип ССО 425-546, позиции 100-220), немного более узкий чем на рис. 3, максимальные пики частот (0,062-0,082) расположены на границах интервала, пониженные величины частот (0,032-0,042) - в середине и в
левой части, основное сгущение - в районе Ип ССО 520-546 (позиции 190-220). В целом, спектры двух последних экоморф, относящихся к двум подвидам одного вида, более сходны между собой и значительно отличаются от спектра первой.
Таким образом, изменение позиций частот Ип ССО связано с числовой величиной сложного идентификатора и позволяет различать виды, а также характеризует внутривидовую изменчивость.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В предложенном методе построения сложного идентификатора участвует выделенный набор признаков дискретных систем, состав которого может варьировать в зависимости от условий, времени и места сбора изучаемого растительного материала. Данное изменение наряду с изменением самих величин признаков свидетельствует об особенностях приспособления данных видов к условиям экотопа. Идентификатор, являясь адаптивным к выборке, позволяет различать внутри- и межвидовой полиморфизм по комплексу морфологических признаков и характеризует конкретную ценопопуляцию, произрастающую в данных условиях. Описанный метод позволяет выстраивать и сопоставлять между собой ряды комплексных (частотных) характеристик экоморф в зависимости от значений идентификатора (и/или радикала), выявляя при этом как сходные так и различающиеся фенотипические характеристики близких видов. Данная особенность метода позволяет более детально и глубоко раскрывать возможности применения закона гомологических рядов в наследственной изменчивости для изучения близких видов растений, произрастающих в естественных условиях.
Анализ позиций частот и величин Ип ССО при сравнении 3-х изученных таксонов свидетельствует о значительном различии характеристик Ип ССО на межвидовом уровне и менее явном, но существенном отличии у подвидов одного вида. Представленный на примере рода житняка А^оругоп ОаеЛп. подход позволяет классифицировать видовое многообразие, а также на основании известных по группе позиций частот предполагать гомологичные позиции (совпадающие блоки) частот в соседних биотипических группах. По-видимому, предлагаемая методика перспективна также при изучении генотипиче-ской и фенотипической изменчивости других таксономических групп растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Тр. III Всероссийского селекционного съезда в Саратове. Саратов. 1920. 58 с.
2. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 351 с.
3. Ли Ч. Введение в популяционную генетику [пер. с англ.]. М.: Мир, 1978. 555 с.
4. Gould S. J., Lewontin R. S. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proc. Roy. Soc. London. 1979. Vol. B205. P.581-598.
5. Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2003. 360 с.
6. Креславский А.Г. Отбор по структурированным признакам и направленная эволюция // Журнал общей биологии. 1987. Т.49. С. 243-250.
7. Креславский А.Г. О происхождении морфологических инноваций. Современная эволюционная морфология. Киев: Наукова думка, 1991. С. 176-189.
8. Синская Е.Н. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. Т 1. 194 с.
9. Синская Е.Н. Проблемы популяционной ботаники. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. Т 2. 402 с.
10. Неуймин С.И., Темирбекова С.К., КошелеваЕ.А. Новый подход к анализу пространственно ориентированных параметров генеративной сферы (на примере рода Agropyron Gaertner). Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция): к 110-летию академика ВАСХНИЛ и Россельхозакадемии М. С. Дунина: Т. 4. Ч. 2. Москва, 2011. С. 270-273.
11. Неуймин С.И., Темирбекова С.К., Филатенко А.А. Паспортизация экотипического полиморфизма житняка гребеневидного Agropyron cristatum subsp. pectinatum (Beauv.) Tzvel. и житняка пустынного A.
desertorum (Fisch. ex Link) Schult // Вестник РАСХН. 2011. № 1. С. 70-75.
12. Неуймин С.И., Монтиле А.И., Шавнин С.А. Модель сжатия совокупности эпигенетических признаков растений в виде интегрального показателя // Электронный журнал «Математическая биология и биоинформатика». 2007. Т.2. № 1. С. 154-159.
13. Эпигенетические закономерности систем изменчивости (на примере Agropyron cristatum (L.) Beauv.) / Неуймин С.И., Шавнин С.А., Монтиле А.И., Монтиле А.А. // Известия Самарского научного центра российской академии наук. 2009. T. 11. № 1(7). С. 1527-1532.
14. ЦвелевН.Н. Злаки СССР. Ленинград: Наука, 1976. 788 с.
15. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica, 2001. Vol. 4(1). 9 pp.
16. Неуймин С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jacubz.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1991. 19 с.
17. Синская Е.Н. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях. В: Проблема популяций у высших растений. Л., 1961. Вып. 1. С. 65—66.
18. Использование закономерностей морфологических элементов при анализе измеряемых характеристик биологических объектов (на примере Silybum marianum (L.) Gaerth.) / Шавнин С.А., Неуймин С.И., Монтиле А.А., Кошелева Е.А., Монтиле А.И. // Вестник ИрГСХА. 2011. Вып. 44, ч. 5. С 139-149.
MATHEMATICAL ANALYSIS OF THE GENERATIVE ORGANS CHARACTERISTICS VARIABILITY OF SPECIES OF WHEATGRASS AGROPYRON GAERTN
© 2016 S.I. Neuymin1, S.A. Shavnin1, A.A. Montile1, A.I. Montile2, S.I. Katsman3
1 Botanical Garden, Ural Branch of Russian Academy of Science, Yekaterinburg 2 Ural State Forest Engineering University, Yekaterinburg 3 Ural Federal University, Yekaterinburg
On the basis ofhomologous series N.I. Vavilov's law the mathematical-statistical approach to the classification of attributes elements of plants is developed. These elements are formally expressed as frequency values of the integral parameter of compressed mappings system (Ip CMS). There are established general consistent patterns of frequencies, which characterize numerical values of Ip CMS. These characteristics of a set of indicators represent diversity within species, caused by different growing conditions for the representatives of one species. At sequential ordering of the parameters average values species-specific changes in the distribution of frequencies are observed. Prospect of applying the method to study intraspecific and interspecific variability of phenotypic attributes is presented by analyze of 3 wheatgrass species. Keywords: homologous series, discrete system, elements of attribute, phenotypic variability of plants, intraspecific variability.
Sergey Neuymin, Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Head of the Introductions of Herbaceous Plants Laboratory. E-mail: sergneu@mail.ru Sergey Shavnin, Doctor ofBiological Sciences, Professor, Leading Research Fellow of Ecology of Woody Plants Laboratory. E-mail: sash@botgard.uran.ru
Andrey A. Montile, Associate Research Fellow of Ecology of Woody Plants Laboratory. E-mail: org17@mail.ru Andrey I. Montile, Candidate of Technical Sciences, Associate Professor at the Information Technologies and Modeling Department. E-mail: amontile@gmail.com Simha Katsman, Candidate of Physical-Mathematical Sciences, Associate Professor at the Higher Mathematics Department. E-mail: simha.katsman@mail.ru
