CC BY
17ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ECONOMIC THEORY
Математическая модель взаимодействия растительных сообществ. Часть I Mathematical model of interaction plant communities. Part I
ft /f 1 московский
щр ЭКОНОМИЧЕСКИЙ
aJ журнал
УДК 631.963 DOI 10.24411/2413-046Х-2018-15085
Григулецкий В.Г.,
доктор технических наук, профессор, заслуженный деятель науки России, заведующий кафедрой высшей математики Кубанского государственного аграрного университета имени академика ТрубилинаИ.Т.
Аннотация: На основе результатов фундаментальных работ Н.И. Вавилова, Ч. Дарвина, Э. Дарвина определены основные факторы, определяющие взаимодействие растительных сообществ в борьбе за существование. Впервые отмечена роль Эразма Дарвина, который в значительной степени определил идеи эволюционного учения о происхождении видов своего внука - Чарльза Дарвина.
Summary: Based on the results of the fundamental works of N.I. Vavilova, C. Darwin, E. Darwin identified the main factors that determine the interaction of plant communities in the struggle for existence. For the first time, the role of Erasmus Darwin, who largely determined the ideas of the evolutionary theory of the origin of his grandson's species, Charles Darwin, was noted.
Ключевые слова: растительные сообщества, математическая модель, количество индивидуумов, пища, периодичность.
Keywords: plant communities, mathematical model, number of individuals, food, periodicity.
Введение. Н.И. Вавилов в «Законе гомологических рядов» [1, 2] отмечал, что «идея параллельной изменчивости близких видов, родов и семейств, впервые затронутая Дарвином, развертывается здесь в виде общего Закона, установленного на огромном
количестве факторов, добытых автором на основе изучения мирового разнообразия культурных и близких к ним диких растений». Ч. Дарвин в «Происхождении видов» [3] утверждал, что «изменчивость животных и растений - под этим термином я разумею, что одинаковые признаки время от времени (occasionally) проявляются у некоторых разновидностей или рас, ведущих начало от одного и того же вида и реже в потомстве отдаленных видов... Какая же борьбы должна была происходить в течение многих веков между разного рода деревьями, из которыхкаждое ежегодно рассеивает семена тысячами, какая война между теми и другими насекомыми, улитками и другими животными, а также с хищными птицами и зверями - причем все стремятся размножиться, все питаются, поедая одни других, или поедая деревья, их семена и молодые растеньица, или пожирая другие растения, раньше одевшие почву и тем самым стеснявшие рост деревьев? Но почти всегда борьба будет всего упорнее между особями того же вида, так как они живут в тех же местностях, требуют той же пищи и подвержены тем же опасностям».Содержательное и смысловое описание борьбы за существование видов Ч. Дарвина ([3], стр. 3-13, стр. 53-65) представляется главной основой предлагаемой новой математической модели взаимодействия растительных сообществ.Чарльз Дарвин в своем исследовании [3], которое впервые опубликовано в 1859 г., приводит «краткий исторический очерк развития взглядов на происхождение видов, предшествовавших появлению первого издания этого сочинения» ([3], стр. 3).По мнению Ч. Дарвина, «... Ламарк был первым, чьи выводы по этому предмету обратили на себя большое внимание.Этот по заслугам знаменитый естествоиспытатель впервые обнародовал свои взгляды в 1801 году; он значительно расширил их в 1809 г. в своей PhilosophieZoologique, и позднее, в 1815 г., в предисловии к своей Hist. Nat. desAnimauxsansvertebres.B этих трудах он поддерживает то учение, что все виды, включая человека, произошли от других видов. Он первый оказал огромную услугу науке, обратив внимание на возможность допустить, что всякая перемена в органическом мире есть следствие закона, а не чудесного вмешательства. Ламарк, кажется, был, главным образом, приведен к своему выводу о постепенном изменении видов: трудностью различения видов и разновидностей, почти полной постепенностью переходных форм в некоторых группах и аналогией с домашними породам. Что касается способов изменения, он придавал некоторое значение прямому влиянию физических условий жизни, кое-что приписывал скрещиванию уже существующих форм, и многое - упражнению и не упражнению, т.е. действию привычки.Этому последнему деятелю он, по-видимому, приписывал все превосходные приспособления в природе: так, например, длинную шею жирафа он приписывал
вытягиванию ее при ощипывании листьев с ветвей деревьев. Но он говорил также о законе прогрессивного развития; и так как все формы жизни, по его мнению, стремятся прогрессировать, то, с целью объяснить существование, до настоящего времени, простых форм, он утверждал, что такие формы теперь зарождаются самопроизвольно вновь1)... Отметим одну важную особенность фундаментальной монографии [3].Чарльз Дарвин только в подстрочном примечании отметил роль Эразма Дарвинав теории борьбы за существование видов следующим кратким замечанием.«Любопытно, что мой дед, доктор Эразм Дарвин, в значительной степени предвосхитил взгляды и ошибочные основания мнений Ламарка в своей Zoonomia(I, 509-510), изданной в 1894 году» [5].Отметим кратко роль и значение работ Эразма Дарвина [5, 6] в развитии теории «борьбы за существование видов». Эразм Дарвин(ErasmDarwin) - дед великого Чарльза Дарвина, в 1803 г. опубликовал поэму [6], в которой «отчетливо нарисовал перед воображением читателя прекрасные и возвышенные образы деятельности Природы в той последовательности, в которой, как убежден автор, развертывал эту деятельность постепенный бег времени» ([5], стр. 10). По мнению переводчика поэмы - Н.А. Холодковского, «Храм Природы» Эразма Дарвина представляет произведение, «в котором дедом были предвосхищены многие идеи внука» ([5], стр. 3).. «Храм Природы» - дидактическая поэма Э. Дарвина -является произведением, которое пропитано идеями эволюции, в известной степени «предвосхищавшими» некоторые положения эволюционного учения, разработанного позднее его гениальным внуком» ([5], стр. 5), отмечает академик Е.Н. Павловский (редактор перевода «Храма Природы»).В четвертой песне «О добре и зле» Э. Дарвинярко рисует картину борьбы за существование разных видов органического и неорганического миров.
«... Когда подъемлет в ярости своей Войны злой демон к небу стяг могучий, И пушки ревом раздирают тучи, Рать топчет рать и люди на людей С мечом стремятся, кони на коней, -За жертвой жертву Смерть косой сметает И с поля крови Жалость улетает. Свирепый волк с кормящею волчат Волчицею - гроза невинных стад;
Орел, стремясь из-под небес стрелою,
Грозит голубке слабой смертью злою; Голубка ж, как овца, опять должна, Кормясь, губить ростки и семена. Охотнице-сове, средь ночи темной, Не жаль певца любви и неги томной,
А соловей съедает светляка, Не посмотрев на прелесть огонька; Светляк же, ночи светоч оживленный, Всползая вверх, цветок съедает сонный. Злой овод в теле лошади, быка, Оленя - поселяет червяка; Червь роется, грызет под теплой кожей И, выросши, на свет выводит Божий.
Наездник окрыленный, чтоб запас Питательный потомству предоставить, Спешит, вонзая жало много раз, Им гусениц побольше пробуравить; Найдя в приемной матери приют, Личинки плоть ее живую жрут. Стрекоз стальные челюсти нещадно Рой насекомых истребляют жадно, А рати пчел воздушные стократ В бою друг друга жалами разят. И даже улыбающейся Флоры Златая колесница - и она Свой светлый путь свершает чрез раздоры: И меж растений царствует война. Деревья, травы - вверх растут задорно, За свет и воздух борются упорно, А корни их, в земле неся свой труд, За почву и за влажность спор ведут. По вязу хитрым плющ ползет извивом, Душа его в своем объятьи льстивом; А с Манцинеллы вниз струится яд,
Грозя обжечь побегов юных ряд. Густые листья, пышны и красивы, Шлют ржавчину зловредную на нивы, А ненасытных насекомых рать Цветы и почки силится пожрать. В морской пучине, в глубине прохладной, Сидит царь Смерти, яростный и жадный; Акула, пасть зубастую свою Раскрыв, глотает мелких рыб семью; А крокодил со дна им смерть готовит, -Поднявши челюсть, над собой их ловит; Громада кит хоронит их зараз, Глотая в массах, по мильонув час; В воде, на суше, в воздухе - могила Всеобщая; кровь все собой покрыла! Вкруг стрелы смерти Голод разметал, И мир одной огромной бойней стал! Сам Человек, с его челом высоким, С его умом, - пред жребием жестоким Бессилен: рок всегда сразить готов Его святых, героев, мудрецов; Ни Добродетель, ни Любовь не в силах Их оградить: исчезнут все в могилах!
Мороз и голод и тяжелый труд Плоть к истощенью быстрому ведут; Жар, полнокровье, бедствия, пожары,
Уколы ядовитые, удары, Цепь рабства и его проклятый кнут, И ряд болезней, - роскоши рожденье, -Вот человека вечное мученье! Хохочет Пьянство, сладостью своей Предательской жестоких войн грозней; За ним Подагра и Водянка свитой Ужасною и Слабости злой яд,
Опутав человека, с ядовитой Улыбкою распутницы глядят И за его зверям обиды мстят! Слепого Суеверья гнет проклятый Терзает ум, невольно им объятый, Во сне виденья страшные зовет, Воображенье воплем их смущает, Могилы мрак еще мрачней сгущает
И мучит совесть тысячью забот. Царит Безумье, Разум власть теряет И трон свой Меланхолии вверяет; На все набросив мрачный свой покров, Она забвенья жаждет, тьмы гробов, Иль, рой Ассоциаций составляя, Терзает сердце, горе измышляя, Тоской о невозвратном мучит грудь И скорбь былую силится вернуть. В лохмотьях Скупость за запор железный От бедных прячет клад свой бесполезный, Лишенья терпит, нищенски живет, Чтоб жил наследник пышно, без забот.
Толпу дурачит лживый по натуре Святоша в рясе, волк в овечьей шкуре; А Честолюбье, теша к славе страсть Безумную, иль насыщая власть, -В единый час жизнь тысяч истребляет; Здесь Зависти дух мрачный, хмур и зол, Невидимо к счастливым подошел И радости чужие отравляет: Там злая Ревность силится, как враг, Любви сиянье погрузить во мрак! Здесь яростно бушуют наводненья,
Топя леса и нивы и селенья, Там грозного вулкана бурный взрыв
Грохочет, гору лавою облив;
Здесь, зев раскрыв, земля во мрак могилы Живьем глотает наций цвет и силы, Иль, лапой тигра истерзав народ, Мильоны Голод ненасытный жрет. А там Чума, вступив в союз с Нуждою, Колеблет землю тяжкою пятою И мечет стрелы огненные вкруг Иль яд свой сеет в воздухе лачуг, Красы весенний цвет уничтожает И странников невинных поражает! И вот мне скорбно петь дано в удел О бренности подлунных хрупких дел, О смертных вздох невольный поборая,
С очей украдкой слезы отирая, Всеобщий слыша стон во тьме ночной И вечно мучась о беде чужой, Печали за других не прерывая И в пытке мук сердечных изнывая! О, где найти Симпатии средь дум Луч светлой мысли, чтоб утешить ум, Чтоб улеглась в юдоли сей тревога И человек увидел благость бога?»
Трудно что-то добавить к такому яркому и блестящему описанию сущности «борьбы за существование», которое дано в 1802 г. [5, 6]. В заключение раздела отметим, что Н.И. Вавилов и К.А. Тимирязев весьма высоко ценили работу Чарльза Дарвина «Происхождение видов» поэтому они вместе в 1935 г. представили новое «с исправлениями и указателями» издание этого фундаментального труда [4], свободного от ошибок и опечаток некоторых предыдущих изданий. Третья глава монографии Ч. Дарвина[3] посвящена описанию «борьбы за существование» в общем процессе происхождения видов, путем естественного подбора. Чтобы исключить разночтения, приведем содержание этой главы более подробно. «...Значение борьбы за существование в естественном подборе. Прежде чем приступить к предмету настоящей главы, я должен сделать несколько предварительных замечаний, с целью показать, каким
образом борьба за существование неизбежно приводит е естественному подбору. Было показано в последней главе, что органические существа в естественном состоянии представляют некоторую индивидуальную изменчивость: в самом деле, я не думаю, чтобы это когда-нибудь было даже оспариваемо. Несущественно для нас, называется ли значительное число сомнительных форм видами или подвидами или разновидностями; какой, например, ранг приписать двум или тремстам сомнительных форм британских растений, если только допустить существование каких бы то ни было резко выраженных разновидностей. Но простое существование индивидуальной изменчивости и некоторых резко выраженных разновидностей, хотя необходимое для основания дела, мало помогает нам понять, каким образом возникают виды в природе. Как могли усовершенствоваться все эти изумительные приспособления одной части организации к другим частям и к жизненным условиям, и одного органического существа к другому? Мы особенно ясно видим эти чудесные соприспособления у дятла и у омелы; и лишь немногим менее ясно у ничтожнейшего паразита, прикрепляющегося к волосам четвероного или к перьям птицы; в строении жука, ныряющего под водою; в оперенных (обладающих летучками) семенами, переносимых самым слабым ветерком; словом, мы видим превосходные приспособления всюду и в каждой части органического мира. Далее можно спросить, каким образом разновидности, которые я назвал зарождающимися видами, в конце концов превращаются в хорошие отдельные виды, которые в большинстве случаев очевидно разливаются между собой гораздо более, нежели разновидности того же вида? Каким образом возникают эти группы видов, образующие то, что называют отдельными родами и отличающимися между собой более, нежели виды того же рода? Все эти результаты, как мы полнее убедимся в следующей главе, вытекают из борьбы за существование. В силу этой борьбы изменения, как бы они ни были малы и от какого бы источника они ни произошли, если только они сколько-нибудь полезны особи или в виду же их необычайно сложных отношений к другим органическим существам и к физическим условиям жизни - будут клониться к сохранению таких особей и, вообще говоря, будут наследоваться потомством. Потомство также получает таким образом лучшие шансы для переживания, потому что, из многих особей каждого вида, которые периодически рождаются, может пережить только ничтожное число. Я назвал этот принцип, посредством которого сохраняется каждое малое изменение, если оно полезно, именем естественного подбора, с целью отметить его отношение к способности человека производить подбор. Но выражение, часто употребляемое Гербертом Спенсером, именно «переживание приспособленнейших», более точно и нередко так же
удобно. Мы видели, что человек, посредством подбора, может без сомнения, достичь значительных результатов и может приспособить органические существа к своим целям, с помощью накопления малых, но полезных изменений, доставленных ему природой. Но естественный подбор, как мы увидим далее, есть сила, постоянно готовая действовать и настолько неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, насколько создания природы превосходят создания искусства. Теперь рассмотрим несколько подробнее борьбу за существование. В другом моем сочинении я рассмотрю этот предмет, как вполне того заслуживающий, с большей подробностью. Де-Кандолльстарший и Лайэлль показали пространно и с филосоыской точки зрения, что все органические существа подвержены суровому состязанию. Относительно растений, никто не рассматривал этого вопроса остроумнее и искуснее, чем Герберт, декан Манчестерский - очевидное следствие его обширных познаний по садоводству. Ничего нет легче, чем допустить на словах истинность всеобщей борьбы за существование; ничего нет труднее - я по крайней мере убедился в этом - чем постоянно иметь в виду этот принцип. Но до тех пор, пока он не укоренится вполне в уме, вся экономия природы, все факты распределения, редкости, изобилия, вымирания и изменения будут лишь смутно видимы или останутся вполне непонятными. Мы видим природу ликующей, мы видим часто крайнее изобилие пищи, но мы не видим, или забываем, что птицы, беззаботно поющие кругом нас, кормятся по преимуществу насекомыми или семенами, и таким образом постоянно разрушают жизнь; мы забываем, в каком широком размере эти птицы и их яйца или птенцы уничтожаются хищниками птицами или зверями; мы не всегда помним, что хотя сегодня пища может чрезвычайно изобиловать, это происходит не во все времена года и не каждый год. Выражение борьба за существование употребляется в широком смысле. Я должен предупредить, что употребляю это выражение в широком и переносном смысле, включая зависимость одного существа от другого, а также (что более важно) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства. Но хотя говорят, что растение на краю пустыни борется за жизнь с засухой, все-таки более уместно было бы сказать, что оно зависит от влаги. Растение, производящее ежегодно тысячу семян, из которых в среднем лишь одно достигает зрелости, в более прямом смысле слова борется растениями того же рода и с другими, уже покрывающими почву. Омела зависит от яблони и некоторых других деревьев; но только в очень переносном смысле можно сказать, что она борется с этими деревьями, потому что, если слишком много паразитов вырастет на том же дереве, оно захиреет и погибнет. Но о нескольких
прорастающих омелах, растущих тесно одна подле другой, на той же ветви, можно в более прямом смысле сказать, что они борются между собой. Так как омела рассеивается птицами, то ее существование зависит от птиц; и в переносном смысле можно сказать, что она борется с другими плодоносящими растениями, привлекая птиц проглотить ее и, таким образом, рассеять ее семена. Во всех этих различных значениях, переходящих одно в другое, я, ради удобства, употребляю общий термин: борьба за существование. Геометрическая прогрессия размножения. Борьба за существование неизбежно вытекает извысокой прогрессией, в которой стремятся размножиться все органические существа. Каждое существо, производящее при естественной продолжительности жизни, несколько яиц или семян, должно погибнуть в известный период жизни, в известное время года или случайно: не будь этого, то в силу геометрической прогрессии размножения, численность его вскоре стала бы так непомерно велика, что ни одна страна не могла бы выдержать этой массы. Это -учение Мальтуса, примененное ко всему животному и растительному царству, в усиленном виде, так как в этом случае невозможно ни искусственное умножение пищи, ни благоразумное воздержание от брака. Хотя некоторые виды теперь увеличиваются в численности, с большей или меньшей быстротой, но все виды не могут размножаться таким образом, потому что иначе их не вместила бы вселенная. Нет ни одного исключения из правила, что все органические существа естественно возрастают в такой прогрессии, что, если бы они не погибали, земля вскоре была бы покрыта потомством одной единственной пары. Даже медленно размножающийся человек удваивает численность в 25 лет и, по этой пропорции, менее чем в тысячу лет буквально не осталось бы для его потомства места, где можно было бы поставить ногу. Линней вычислил, что если бы однолетнее растение производило только пару семян - нет ни одного растение, которое было бы так неплодовито - его потомки на следующий год снова по паре семян и т.д., то в 20 лет было бы миллион растений 2). То же и с растениями; можно было бы дать примеры ввезенных растений, которые стали обыкновенными на целых островах, в период менее чем десять лет. Многие растения, как например испанский артишок и один рослый вид чертополоха, в настоящее время обыкновеннейшие на обширных равнинах Ла-Платы, покрывающие целые квадратные мили, почти вытесняя все другие растения - были ввезены из Европы; и есть растения, которые в настоящее время, как мне сообщает Фоконер (Еа1копег),распространены в Индии от мыса Коморин до Гималаев, ввезенные из Америки со времени ее открытия. В таких случаях - а их можно было бы привести
множество - никто не предположит, чтобы плодовитость животных и растений была внезапно и временно усилена в заметной степени. Очевидное объяснение состоит в том, что условия жизни были чрезвычайно благоприятны, и что, стало быть, погибало меньшее количество старых и молодых, и почти все молодые имели возможность оставить потомство. Геометрическая прогрессия размножения, всегда поражающая своими результатами, просто объясняет чрезвычайно быстрое возрастание их численности и обширное распространение в их новом местожительстве. В естественном состоянии почти каждое, достигшее полного роста растение ежегодно производит семена, и среди животных лишь немного таких, которые не спариваются ежегодно. Отсюда мы можем с уверенностью заключить, что все растения и животные стремятся возрастать в геометрической прогрессии, - что все они быстро могли бы заполнить все пространства, где только могли бы существовать, - и что стремление к возрастанию в геометрической прогрессии должно быть задерживаемо гибелью в какой-либо период жизни. Для поддержания полного числа экземпляров какого-либо дерева, полагая, что оно живет в среднем тысячу лет, было бы достаточно, чтобы производилось одно единственное зерно раз в тысячу лет, если предположим, что это зерно никем ее может быть истреблено и что для него наверное обеспечено прорастание в надлежащем месте; так что, во всех случаях, средняя численность любого животного или растения лишь косвенно зависит от числа его яиц или семян. Наблюдая природу, крайне необходимо постоянно иметь в виду предыдущие соображения - никогда не забывая, что всякое отдельное органическое существо, можно сказать, всеми силами старается возрасти в численности, всякое существо живет, ведя борьбу в какой-либо период своей жизни; суровая погибель неизбежно ожидает или молодых или старых в течение каждого поколения или с возобновляющимися промежутками. Попробуйте ослабить какую-либо задержку, смягчите сколько-нибудь истребление, и численность вида почти моментально возрастает до любого размера. Причины задержек размножения. Причины, задерживающие естественное стремление каждого вида к размножению, весьма темны.Посмотрите на наиболее процветающие виды; чем более кишит число их особей, тем более стремятся они размножиться еще далее. Мы не знаем в точности, каковы задержки, хотя бы в одном единственном случае. Да это и не удивит никого, кто поразмыслит о том, насколько невежественны мы в этом вопросе, даже по отношению к человеку, хотя изученному несравненно лучше, чем всякое другое животное. Этот вопрос о задержках размножения был искусно разобран многими авторами, и я надеюсь в другом
сочинении разобрать его достаточно подробно, особенно, что касается хищных (feral) южноамериканских животных. Здесь я сделаю лишь немногие замечания, достаточные для того, чтобы указать читателю на некоторые из главных пунктов. Яйца и молодые животные, вообще говоря, по-видимому, всего более страдают, но нельзя сказать, что бы это было всеобщим явлением. У растений мы видим значительное истребление семян, но некоторые произведенные мною наблюдения показывают, что молодые растеньица всего более страдают оттого, что прорастают на почве, уже густо наполненной другими растениями. Молодые растения истребляются также во множестве разными врагами; так, например, на участке земли в три фута длины и два ширины, раскопанном и расчищенном, и где их не могли заглушить другие растения, я отмечал все всходившие ростки наших туземных трав, и из 367 не менее 295 были уничтожены, главным образом, улитками и насекомыми. Если давно скошенному дерну (и то же было бы с дерном, сильно объеденном скотом) дать расти, то более крепкие растения постепенно убьют менее крепкие, хотя и вполне выросшие; так, из 20 видов выросших на маленьком участке скошенного дерна (3 фута ширины и 4 длины) девять видов погибло от того, что остальным было предоставлено расти свободно. Запас пищи для каждого вида, разумеется, дает крайний предел размножения каждого вида, но очень часто среднюю численность вида определяет не добывание пищи, а то обстоятельство, что он сам служит добычею других животных. Климат играет важную роль в определении средней численности вида, и периодические холода или засуха, кажется, служат наиболее действительными из всех задержек. Я вычислил (главным образом по значительному уменьшению гнезд весною), что зима 1854-55 года истребила четыре пятых общего числа птиц на моих землях; а это - ужасное истребление, если мы вспомним, что смертность в 10% считается необычайно значительной при эпидемиях у человека. На первый взгляд кажется, что действие климата совершенно не зависимо от борьбы за существование; но насколько климат, главным образом, действует, уменьшая количество пищи, он приводит к упорной борьбе между особями одного и того же и различных видов, кормящимися одними и теми же родами пищи. Даже в том случае, когда климат, например, необычайный холод, действует прямо, и тогда наиболее пострадают самые слабые особи, или те, которые достали меньше всего пищи в зимнее время.Путешествуя с юга на север или из сырой области с сухую, мы постоянно видим, что какой-нибудь вид становится все реже и реже и, наконец, исчезает; и так как перемена климата очевидна, мы склонны приписывать все это его прямому действию; но это -
взгляд неправильный. Мы забываем, что каждый вид, даже там, где он всего многочисленнее, постоянно претерпевает чудовищное истребление в каком-нибудь периоде жизни, погибая от врагов или же от конкурентов на то же место и ту же пищу; и если этим врагам и конкурентам, хотя бы в малейшей степени, благоприятствует какая-либо малая перемена в климате, то число их возрастает; и так как данная область уже битком набита обитателями, то другой вид должен убывать. Путешествуя на юг и замечая, что какой-либо вид убывает в численности, мы можем быть уверены, что причина этого заключается столько же в том, что другие виды оказываются в благоприятном положении, как и в том, что данный вид терпит ущерб.Точно то же мы видим, путешествуя на север, но в несколько меньшей степени, потому что число видов всех родов, а следовательно т число соперников, убывает к северу или при восхождении на гору; мы в этом случае гораздо чаще встречаем хилые формы, зависящие от прямого вредного действия климата, чем в случае передвижения к югу или спуска с гор. Когда мы достигаем полярных областей, или покрытых снегом вершин, или безводных пустынь, то борьба за жизнь ведется почти исключительно со стихиями. Что климат действует главным образом косвенно, т.е. благоприятствуя другим видам, это ясно из того, какое огромное количество растений, отлично выдерживают наш климат в наших садах, никогда не дичают, потому что не могут соперничать с нашими туземными растениями и не могут противостоять разрушению нашими домашними животными. Так мы можем легко собирать много зернового хлеба, рапсового семени и т.п. на наших полях, потому что семена оказываются в большом избытке, по сравнению с питающимися ими птицами; и птицы, хотя имеют избыток пищи в это время года, не могут возрасти в числе пропорционально запасу семян, так как их численность испытывает задержку в зимнее время; но каждый, кто делает эту попытку, знает, как трудно добыть семена от ничтожного количества пшеницы и других подобных растений в саду; в одном подобном случае я потерял все семена до одного. Это воззрение на необходимость крупного запаса особей одного и того же вида для сохранения его объясняет, мне кажется, некоторые странные факты в природе, как, например, тот, что очень редкие растения порой становятся крайне многочисленными в тех немногих местах, где они существуют, и что некоторые из общежительных растений остаются общественными, т.е. изобилующие числом особей, даже на крайней границе их области. В подобных случаях, следует думать, что растение может существовать только там, где условия его жизни так благоприятны, что возможно совместно существование многих особей и что таким образом вид спасается от значительного истребления. Я должен добавить, что во многих из этих случаев, играют
роль, без сомнения, хорошие результаты скрещивания и дурные последствия смешения близко родственных форм. Но здесь я не стану об этом распространяться. Сложные взаимные отношения между всеми животными и растениями в борьбе за существование. Известны многие случаи, показывающие, как сложны и неожиданны задержки и взаимные отношения между органическими существами, которым приходится вести совместную борьбу в одной и той же стране. Я дам здесь лишь один пример, который, не смотря на его простоту, заинтересовал меня.В Стаффордшире в, имении одного моего родственника, где я располагал всевозможными средствами исследования, была большая и чрезвычайно бесплодная пустошь, которой никогда не касалась рука человека; но несколько сот акров совершенно того же рода были 25 лет тому назад огорожены и там посадили шотландскую сосну. Перемена в туземной растительности засаженной части пустоши была чрезвычайно замечательна, она оказалась значительнее, чем обыкновенно бывает при переходе с одной совсем различной почвы на другую: не только относительная численность бывших на пустоши растений изменилась, но 12 видов растений (не считая злаков и видов осоки) процветали на плантациях, не оказываясь на пустоши.На насекомых влияние должно было оказаться еще более значительным, так как на плантациях стали часто гостить шесть видов насекомоядных птиц, которых не было видно на пустоши; а пустошь посещалась двумя или тремя иными видами насекомоядных птиц. Отсюда мы видим, как могущественно было влияние введения одного только вида дерев, без всякой другой перемены, исключая то, что земля была огорожена, так что прекращен доступ скоту. Но насколько важно огораживание, это я ясно увидел близ Фарнгэма в Соррее.
Здесь есть пространные пустоши, с несколькими группами старых шотландских сосен на отдельных вершинах холмов: в последнее десятилетие обширные участки были огорожены и самосеянные сосны теперь выросли массами, так густо, что все не могут выжить. Когда я убедился, что эти молодые деревца не были посеяны нарочно и не насажены, я был так удивлен их численности, что отправлялся на разные пункты, откуда мог обозревать сотни акров неогороженной пустоши, и буквально не мог увидеть там ни одной шотландской сосны, исключая старых посаженных груш. Но присмотревшись близко между стеблями вереска на пустоши, я нашел множество ростков и молодых деревцов, которые постоянно обгладывались скотом. На одном квадратном ярде, на расстоянии каких-нибудь ста ярдов от одной из группы старых сосен, я насчитал 32 молодых деревца; и одно из них, с тридцатью двумя годичными кольцами, в течение многих лет пыталось поднять верхушку выше стеблей вереска, но не удачно. Не
удивительно, что, как только земля была огорожена, она густо покрылась сильно растущими молодыми соснами. А между тем пустошь как была бесплодна и обширна, что никому не могло прийти в голову, как тщательно и с каким успехом отыскивал здесь скот пищу. Отсюда мы видим, что скот абсолютно ограничивает существование шотландской сосны; но в некоторых странах насекомые ограничивают существование скота. Но в природе, отношения никогда не бывают так просты, как здесь показано. Борьба за борьбой должна постоянно возобновляться с переменным успехом, и тем не менее за долгие промежутки времени силы так хорошо уравновешиваются, что общий вид природы остается на долгое время однообразным, хотя без сомнения, самое пустячное обстоятельство могло бы доставить победу одному органическому существу над другим. Тем не менее, так велико наше невежество, и так значительны наши притязания, что мы удивляемся когда слышим об угасании какой-либо органической формы; и не видя причины, мы призываем на помощь катастрофы, опустошавшие мир, или изобретаем закон долговечности жизненных форм!Я чувствую искушение дать еще один пример, показывающий как растения и животные, отдаленные между собой на ступенях природы, связаны одной сетью сложных отношений. Позднее я буду иметь случай показать, что тропическая Lobeliafulgens никогда не посещается насекомыми в моем саду и, следовательно, по причине ее своеобразного строения, никогда не приносят семян. Почти все орхидные абсолютно требуют посещения насекомыми для перенесения масс пыльцы и для оплодотворения их этим путем. Я нашел путем опытов, что шмели почти необходимы для оплодотворения анютиных глазок (Violatricolor), потому что другие пчелиные не посещают этого цветка.Я нашел также, что посещение пчел необходимы для оплодотворения некоторых видов клевера; так, например, двадцать головок голландского клевера (Trifoliumrepens) дали 2290 семян, но 20 других, защищенных от пчелиных видов, не дали ни одного.Далее, сотня головок красного клевера (T. pretense) дала 2700 семян, но тоже число защищенных головок - ни одного.Только шмели посещают красный клевер, так как другие пчелиные не могут достать мед так глубоко. Предполагали, что бабочки могут оплодотворять клевер; но я сомневаюсь, чтобы это относилось к красному клеверу, потому что их вес недостаточен для того, чтобы придавить лепестки, называемые крыльями. Отсюда мы выводим с большой вероятностью, что если бы весь род шмелей вымер или стал очень редким в Англии, то анютины глазки и красный клевер стали бы очень редкими или исчезли бы совсем.Число шмелей в любой местности в значительной степени зависит от числа полевых мышей, разоряющих их соты и гнезда; и полковник
Ньюмэн, долго изучавший нравы шмелей, полагает, что более двух третей из них истребляются таким образом по всей Англии. Но число мышей, как известно, значительно завит от числа кошек; и Ньюмэн говорит: «Подле селений и маленьких городков я находил гнезда шмелей в большем числе, чем, где бы то ни было, что я приписываю числу кошек, истребляющих мышей». Отсюда вполне вероятно, что присутствие большого числа кошек в данном округе может определить, через посредство сначала мышей, а затем шмелей, обилие известных цветков в той же местности! Для каждого вида, вероятно, играют роль многочисленные задержки, действующие в разные эпохи жизни и в разные времена года. Одна какая-либо задержка или немногие, обыкновенно, бывают всего могущественнее; но все сходятся в том, что определяют среднюю численность, или даже само существование вида. В некоторых случаях можно показать, что значительно различающиеся между собой задержки действуют на один и тот же вид в разных местностях. Присматриваясь к травам и кустам, покрывающим пестро одетый холм, мы склонны приписывать их относительную численность и состав по видам тому, что принято называть случаем. Но как ложен этот взгляд!Каждый слышал, что на месте рубки леса, возникает совсем другого рода растительность; но было замечено, что древнеиндийские развалины в Южных Соединенных Штатах, которые сначала пришлось очистить от деревьев, теперь дают тоже прекрасное разнообразие и ту же пропорцию различных родов растений, как и окружающие девственные леса. Какая же борьбы должна была происходить в течение многих веков между разного рода деревьями, из которых каждое ежегодно рассеивает семена тысячами, какая война между теми и другими насекомыми, улитками и другими животными, а также с хищными птицами и зверями - причем все стремятся размножиться, все питаются, поедая одни других, или поедая деревья, их семена и молодые растеньица, или пожирая другие растения, раньше одевшие почву и тем самым стеснявшие рост деревьев? Бросьте горсть перышков: каждое упадет на землю по определенным законам; но как проста задача определить, где упадет каждое перышко, по сравнению с задачей о действии и противодействии бесчисленных растений и животных, определивших в течение столетий, относительную численность и разные сорта дерев, теперь растущих на старых развалинах. Зависимость одного органического существа от другого, как например, паразита от его добычи, обыкновенно относится к существам, значительно удаленным между собой на ступенях природы. Иногда тоже бывает с теми, которые, в строгом смысле слова, борются между собой за существование, как например, в примере саранчи и травоядных четвероногих. Но почти всегда борьба будет всего упорнее
между особями того же вида, так как они живут в тех же местностях, требуют той же пищи и подвержены тем же опасностям. Когда идет речь о разновидностях того же вида, то борьба, вообще говоря, будет также упорна, и мы порою видим, что состязание скоро оканчивается; так, например, если посеять вместе различные разновидности пшеницы и затем пересеять смешанные семена, то некоторые из разновидностей, всего более подходящие к климату или почве, или от природы более плодовитые, вытеснят других и, таким образом, дадут более семян, а следовательно, в несколько лет, вытеснят другие. Для того, чтобы держать запас смешанных сортов, даже таких чрезвычайно близких между собой разновидностей, каковы различно окрашенные сладкие горошки, их необходимо ежегодно собирать отдельно по сортам и затем смешивать семена в надлежащей пропорции, иначе более слабые сорта начнут постоянно убывать в числе и исчезнут. Борьба за существование всего упорнее между особями и разновидностями одного и того же вида. Так как виды одного и того же рода обыкновенно, хотя не всегда, отличаются значительным сходством в привычках и сложении и всегда сходны по строению, то, вообще говоря, борьба будет между ними более упорна, если они вступят в состязание между собой, чем между видами различных родов. В России маленький рыжий таракан везде вытеснил своего крупного черного сородича 3). В Австралии ввезенная улейная (обыкновенная) пчела быстро уничтожает маленькую, лишенную жала туземную пчелу.Один вид полевой горчицы (Charlock) вытесняет другой; и тоже в других случаях.Мы можем, хоть и смутно, усмотреть, почему состязание должно быть наиболее упорным между родственными формами, занимающими почти тоже место в экономии природы; но вероятно ни в одном случае мы не могли определить с точностью, почему один вид одолел другой вид в великой жизненной борьбе. Следствие высочайшей важности может быть выведено из предыдущих замечаний, а именно, что строение каждого органического существа имеет соотношение, самое существенное, хотя часто и скрытой к строению всех прочих органических существ с которыми оно вступает в состязание из-за жизни или из-за места пребывания, или от которого ему приходится спасаться. Это очевидно и в строении зубов и когтей тигра; ив строении лапок и когтей паразита, цепляющегося за волосы в шерсти тигра.Но когда мы рассматриваем великолепно оперенное семя одуванчика или сплющенные и бахромчатые ноги водяного жука (плавунца), то на первый взгляд, кажется, что здесь существует отношение лишь к стихиям - воздуху и воде. Однако преимущество семян, обладающих летучками, без сомнения находятся в теснейшем соотношении с тем, что земля уже густо покрыта другими растениями, так что семена могут распределяться на широком пространстве и
падать на незанятую почву. У плавунца строение ног, так прекрасно приспособлено к нырянию, позволяет ему соперничать с другими водяными насекомыми, охотиться за своей добычей и убегать, чтобы не стать добычей других животных. Запас пищи, откладываемой в семенах многих растений, на первый взгляд не имеет никакого отношения к другим растениям. Но сильный рост молодых растеньиц, происходящих от таких семян, как, например, гороха и фасоли, если посеять их посреди высокой травы, позволяет подозревать, что главное назначение пищи, находящейся в семени, состоит в том, чтобы благоприятствовать росту молодых растеньиц, когда им приходится бороться с другими растениями, сильно растущими поблизости. Посмотрите на растение в его области. Почему оно не удваивает, не увеличивает вчетверо своей численности?Мы знаем, что растение может прекрасно выдержать некоторое увеличение тепла или холода, влажности или сухости, потому что в других местах оно распространяется в несколько более теплых или холодных, сырых или сухих местностях. В этом случае мы ясно можем увидеть, что если мысленно придадим растению способность умножить свою численность, то мы должны придать ему некоторые преимущества над его соперниками или над питающимися этим растением животными. На границах его географической области, перемена в сложении растения, по отношению к климату, была бы очевидным преимуществом для нашего растения; но у нас есть основание думать, что лишь немногие растения или животные достигают такого дальнего предела, что исчезают исключительно по причине суровости климата. Лишь где мы достигаем крайних пределов жизни - в полярных странах или на границах безводной пустыни, там прекращается состязание. Местность может быть чрезвычайно холодной или же сухой, и тем не менее там будет происходить состязание между немногими видами, или между особями того же вида, за более теплые или за более влажные участки. Отсюда мы видим, что если растение или животное попадает в новую местность, оказываясь посреди новых соперников, то, вообще говоря, условия жизни изменятся существенным образом, хотя климат может быть точно такой же, как и в прежнем месте. Для того, чтобы средняя численность возросла на новом месте, мы должны были изменить этот организм иначе, чем на его родине; потому что мы должны доставить ему некоторые преимущества над совсем другим родом соперников или врагов.Полезно таким образом попытаться дать одному виду мысленное преимущество над другим.Вероятно, ни в одном случае мы не знали бы, как именно это сделать. Такая попытка убедила бы нас в нашем невежестве касательно взаимных отношений между всеми живыми существами; убеждение столько же необходимое, как и трудно приобретаемое. Все, что мы можем
сделать, это твердо помнить, что каждое органическое существо стремится возрастать в геометрической прогрессии; что каждое существо, в какой-либо период жизни, в какое-либо время года, в каждом поколении или с промежутками, должно бороться за жизнь и испытывать значительное истребление. Когда мы подумаем об этой борьбе, мы можем утешиться твердым убеждением, что война в природе не непрерывна, что никакого страха не испытывают, что смерть обыкновенно наступает быстро, и что сильные, здоровые и счастливые переживают и размножаются» ([3], стр. 53-65).
Список литературы
1. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Труды III Всероссийского Селекционного Съезда.: Саратов, 1920. - 16 с.
2. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Второе переработанное и расширенное издание.: М.-Л., 1935 - 56 с.
3. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного подбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь // Издание В.И. Губинского.: С/Пб., 1909. -405 с.
4. Дарвин Ч. Происхождение видов // Перевод К.А. Тимирязева с исправлениями и указателями. Под общей редакцией академика Н.И. Вавилова.: М.-Л., 1935. - 631 с.
5. Эразм Дарвин. Храм Природы. - М.-Л.: АН СССР, 1960. - 260 с.
6. Darwin E. The Temple of Nature; Or The Origin of Society: A poem With Philosophical Notes // London, 1803. - р. 524.
Literature
1. Vavilov N.I. The law of homologous series in hereditary betrayal // Proceedings of the III All-Russian Selection Congress .: Saratov, 1920. - 16 p.
2. Vavilov N.I. The law of homologous series in hereditary betrayals / / Second revised and expanded edition .: M.-L., 1935 - 56 p.
3. Darwin C. The Origin of Species by Natural Selection, or Co-Storage of Favored Rocks in the Struggle for Life // Vol. V.I. Gubinsky: S / Pb., 1909. - 405 p.
4. Darwin C. The Origin of Species // Translation by K.A. Timiryazev with corrections and pointers. Under the general editorship of Academician N.I. Vavilo-va .: M.-L., 1935. - 631 p.
5. Erasmus Darwin. Temple of Nature. - M.-L.: USSR Academy of Sciences, 1960. - 260 p.
6. Darwin E. The Temple of Nature; Or The Origin Of The Society: A poem With Philosophical Notes // London, 1803. - p. 524.
1) Я заимствовал данные относительно первого обнародования учения Ламарка из Hist. Nat. Исидора Ж.С. Илера (II, 405, 1859) - прекрасного сочинения по истории взглядов на
этот вопрос. В этом сочинении есть полное изложение взглядов Бюффона по тому же вопросу. Любопытно, что мой дед, д-р Эразм Дарвин, в значительной степени предвосхитил взгляды и ошибочные основания мнений Ламарка в своей Zoonomia(I, 509510), изданной в 1894 году. По мнению И. Ж. С. Илера, нет сомнения, что и Гёте был крайним сторонником подобных же взглядов, что видно из введения к сочинению, написанному в 1794-95 г., но опубликованному лишь гораздо позднее. Гётеясноподчеркнул (GoethealsNaturforscher, vonD-rKarlMeding, S. 34), что будущим вопросом для естествоиспытателей явится: как, например, скот приобрел рога, а ни с какою целью они употребляются. Удивительный пример одновременного возникновения сходных взглядов: Гёте в Германии, Э. Дарвин - в Англии и Ж. С. Илер (как мы сейчас увидим) - во Франции пришли в 1794-95 г. к одному и тому же выводу относительно происхождения видов.
2) Действительно, два в двадцатой степени немногим более миллиона.
3) Рыжий таракан или прусак Blattagermanica. Черный таракан (крупный) Periplanetaorientalis. Дарвин называет рыжего таракана азиатским. Оба вида встречаются и вместе.
