Научная статья на тему 'Математическая модель полета стадной саранчи'

Математическая модель полета стадной саранчи Текст научной статьи по специальности «Математика»

CC BY
199
41
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Биосфера
ВАК
RSCI
Область наук
Ключевые слова
ПОПУЛЯЦИЯ / САРАНЧА / ВОЛНА / СКОРОСТЬ / СОЛИТОН

Аннотация научной статьи по математике, автор научной работы — Жижин Г.В.

Построена математическая модель полета стадной саранчи, качественно исследована соответствующая система дифференциальных уравнений и найдено решение, отвечающее режиму полета стадной саранчи. Получено приближенное аналитическое решение, проведены численные исследования. Показано, что найденное решение представляет собой уединенную популяционную волну, в которой профиль концентрации особей саранчи имеет вид солитона, а профиль концентрации кормовой базы затухающей нелинейной волны. Получены простые приближенные аналитические выражения для расчета скорости распространения уединенной популяционной волны саранчи и ее характерной протяженности.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Математическая модель полета стадной саранчи»

УДК 595.7

© 2014: Г.В. Жижин; ФНИ «XXI век»

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПОЛЕТА СТАДНОЙ САРАНЧИ

Г.В. Жижин

Институт химии силикатов РАН, Санкт-Петербург, Россия

Эл. почта: genzhizhin@gmail.com Статья поступила в редакцию 05.11.2013; принята к печати 15.05.2014

Построена математическая модель полета стадной саранчи, качественно исследована соответствующая система дифференциальных уравнений и найдено решение, отвечающее режиму полета стадной саранчи. Получено приближенное аналитическое решение, проведены численные исследования. Показано, что найденное решение представляет собой уединенную популяционную волну, в которой профиль концентрации особей саранчи имеет вид солитона, а профиль концентрации кормовой базы—затухающей нелинейной волны. Получены простые приближенные аналитические выражения для расчета скорости распространения уединенной популяционной волны саранчи и ее характерной протяженности.

Ключевые слова: популяция, саранча, волна, скорость, солитон.

A MATHEMATICAL MODEL OF LOCUST SWARM FLIGHT

G.V. Zhizhin

I. V. Grebenshchikov Institute of Silicate Chemistry of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg,

Russia

E-mail: genzhizhin@gmail.com

A mathematical model of locust swarm flight Is developed. Its differential equations are studied qualitatively to find a solution relevant to swarm flight mode. An analytical approximation is found and numerically evaluated. The solution corresponds to a solitary wave where locust density profile is consistent with that it represents a soliton, whereas nutritive base profile is found to be consistent with a damped nonlinear wave. Simple approximate solutions for calculating solitary wave velocity and characteristic length are obtained. Keywords: population, locusts, solitary wave, soliton, wave velocity

Введение

Саранча наносит громадный вред растительности во многих районах земли. В России ближайшее по времени большое нашествие саранчи было в 2010 г. на Северном Кавказе.

Описанию массовых размножений саранчи и миграции ее стай посвящено много работ (см., например [2, 13, 16-18]). Известный энтомолог Б.П. Уваров в 20-х гг. прошлого столетия показал (см. [1]), что для саранчевых характерно явление так называемой фазовой изменчивости: в зависимости от плотности группы и концентрации продуктов питания образуются либо одиночные формы, либо стадные формы личинок. Одиночная форма личинок образуется, когда имеется достаточно корма. Для этой формы характерны неброская окраска и спокойное поведение. При недостатке корма и большой скученности образуется стадная форма саранчи. Для этой формы характерны яркая раскраска, большая подвижность и агрессивность.

Процессы, обусловливающие динамику численности любых насекомых, связаны с взаимодействиями двух царств живых организмов: растений и животных. Внешние воздействия - абиотические, биотические и антропогенные - многогранны, а ответные реакции биогеоценозов трудно предвидеть, что требует привлечения математических подходов для их описания и анализа. Имеющиеся работы по математическому описанию поведения насекомых [8-11, 19-21] включают вопросы математического описа-

ния распространения популяций саранчи по территории. Например, в [21] рассматривается модель перехода саранчи в активную фазу, в [19] принимается, что миграция саранчи полностью определяется потоками воздуха, в [20] строится ползущая модель миграции саранчи.

В данной работе строится математическая модель полета стадной саранчи на большие расстояния при удалении саранчи от поверхности земли на расстояния, значительно превышающие размеры особей насекомых, так как это, пожалуй, самый опасный для окружающей среды вариант распространения саранчи по пространству. Такому режиму не соответствует ползущая модель распространения саранчи, предложенная в [20]. Модель [19], рассматривающая саранчу на стадии полета как инертные частицы пыли в потоке воздуха, противоречит установившимся представлениям об агрессивности и высокой подвижности стадной саранчи.

Следуя концепции С.С. Четверикова [16], будем рассматривать процесс распространения саранчи как распространение живого вещества в пространстве в виде «волн жизни». Тогда для описания полета стаи саранчи могут быть применимы параболические системы дифференциальных уравнений, так как только они описывают распространение нелинейных волн по пространству в различных возбудимых средах [3, 5-8, 12, 15].

Следует отметить, что при решении систем параболических уравнений, описывающих распростране-

ние нелинейных волн, необходимо не только доказать существование волновых решений, но и определить скорость волны как собственное число задачи. В ряде же работ (например, [11, 15]) априори принимается минимальное значение скорости волны, полученное в [12] для достаточно простой системы уравнений. Более того, в [11] авторы вообще не доказали существование искомого волнового решения для рассматриваемой системы уравнений (анализ показал, что этого решения нет). Некорректным также следует признать попытки некоторых авторов (см., например, [3]) классифицировать решения волнового уравнения в зависимости от значения скорости распространения волны популяции, не решая задачи об определении значения скорости волны. Для каждой волнов ой модели скорость распространения волны (так же как и скорость распространения ламени в теории горения [7] и, в общем случае, при исследовании уравнений математической физики [14]) следует определять, исходя из данной конкретной системы уравнен й, как собственное число задачи, и это собственное число должно соответствовать профилю волны популяции как собственной функции задачи. Именнотак решаются задачи о распространении во н иологических популяций в работах [4, 5, 8].

Цель настоящего исследования состоит в том, чтобы, учитывая особенности жизни саранчевых, построить систему дифференциальных уравнений, имеющую волновое решение, которо е описыв ает полет стадной саранчи в виде уединенной волны (соли-тона), и найти приближенные аналитичес ие выр -жения для скорости распространения солитона и его геометрических размеров как функций определяющих параметров. Следует подчеркнуть, что данная работа носит качественный (принципиальный) характер, поэтому все исследования и численное моделирование проводятся в безразмер ном тиде.

Система основных ур авн ений

Систему нестационарных уравнений, описывающих в одномерной постановке измененте концентрации биологической популяции М(т, /) и кормовой базы Я(х, /), усредняющей дискретный процесс полета стадной саранчи в пространстве и во времени, можно записать в виде [5, 15]:

дN дЬ

д I +

— = - т- 1N,

(1) (2)

ственную убыль стаи - это привлечение саранчи в стаю из окружающей среды посредством особых химических гфотуктов, выделяемых насеком21ми.

В связи с этим уравнение (1) может быть переписано в виде:

^-н— Ц — О (Т.1 кТевВ^, Эх 4 с е ' '

(3)

где: те — характерное время жизни особей популяции, тс — характерное время пополнения популяции за счет стремления особей саранчи к объединению в стаю. Будем считать т„ тс, те постоянными величинами. Коэффициент подвижности особей саранчи ^ в озр астает прн уменьшении ктнцевтрации ктр мовой базы (см., например, [13]). Такое поведение саранчи можно в первом приближении описать обратно про -порциональной зависимостью, считая равной 1 степень у концентрацит кормовоо базы, (5 ~Л/Я. Коэффициент пропорциональности^ в этой завис имости должен иметь размерность произведения [ы] [Л]. Поэтому А можно представить как произведение двух констант, одна из которых имеет размерность концентрации кормовой б азы, а дру г ая имеет размерность подвижности особей саранчи, то есть:

(4)

Назовем КЛ единичной концентрацией кормовой базы, /и0~ коэ ф фищое нтом подвижности о со бей при единичнон концентр ации кормовой б аз ы.

Постоянные в формулах (2)—(4), очевидно, зависят от вида сараачи, а такжд он оемпера^ры какот параметра.

Будем рассматривать стационарны й режим р аспро -странения популяции сар—ми волной. Если ввести еолновую коорданату г=и^х, где и — неизвестная (определяемая в процессе решения задачи) скорость нас щюс транения волны, ат акже безразм ер ные переменные и параметры:

гшр^-1п= ■=,<; ш ^(То/-о) 1/2 ,

1/2 в1/2 То тсте

w = итп ' , е = —, т0 =-,

0 0 ту Те-тс

то уравнения(3) и (2) с учетом (4-) принимают слсду-ющ ий в ид:

w

йп й (Д йп\ ,

— р — (--) + п,

йс йс \г йс /

где t - время, х — пространственная координата, т/ -характерное время питания, ^ — коэффициент подвижности саранчи, Р(Ы) — функция1 описл1вающая локальное изменение концентрации попиляции. Например, в логистической популяции (см. )15]) Г(М)=(Б—П)И, где Б иД - функции рождаемости и смертности. Именно наличие в параболиченом уравнении слагаемые описывающих увелмение и уменьшение концентрации популяции, может о бес-печить су ществов ание стационнрногь волнового ре -шения (см. [5, 12]). Локальное уменьшнние ионцен-трации особей сар нчи в полете происход т за сч т гибели саранчи по различном причинам (болезни, поглощение их птицами и дажл другими о^бями стаи). Саранча в процес се поле та не размножае тся, но у саранчи есть другой епосвб компеноивовать есте-

V—— = — /21,

(5 е

(В)

Урав нение (5) с учетом (6) и гранично го условия

йп

п = о, — л о при г = г_ (нач) льная концентрация кормово— базы) итеет г^(яр1зь.а^ интеграл

йп ( Г-—Г \

— = ГШ (п--).

й <; V е =

(7)

Кач_ственнне исследовансе сиитемы у равнени ей

Система {(7), (6)} автономна иимеет в фазовойпло-скости (п, г) нулевые изяклины г = 0 , п =

на которых ¿х

йп — П _ п

_ т- и п = 0, на котороР — — т,

а также две особые точки а(0, 0) и =(0, г ). Из дас-криминанта системы {(7), (6)} вокреатности точ1си р находим собственные числа этой особой точ1-и:

а 0,5 г_w ± 7(н,5г^и/))2 - г_ .

(+

Из (7) следует, что при (0,5г_^) 2-г_>0 точка р имеет тип неустойчивого узла, а при (0,5г_л)2—г_<0 - ^е-устойчив ого фокуса. Та к как мы ищем ре шение, опи-сывающе е изменение концентрации особей саранч и вдоль волновой координаты от нулевого значения до нулевого значения, предполагаем, что подкоренное выражение в (8) положительно. Тогда точка Р бддет иметь тип неустойчивого, узла, и из нее по собственным направлениям (—) = — у исходят траектории, одна из которых^оатретствает искомдму волнов ому ре шению.

Из дискриминанта системы {(7), ((5)} в окрестности точки а следует, что точка а р меет аир седла с собст-венныме чиелами Л,( 5=±н_1/2 причем собственное на-гфавленае Л4=—г12, т которому траектория входит в точку а, расположено н порожительном квадр^г^г^те плоскости. Искомое решение выходит из точки в по одно= из кепаратртс узла и входит в точку а по сепаратрисе седла (рис. —, перссекая нулевую изоклину п а Г-—! Стрелки у нулевых излкоин указывоют облачи положительного значения соответствую щнх производных (—ис. 1). Интегральные кривые,отвеча-ющее э тому вол новому решению, представлены на рис. 2. Видно, что профиль концентрации популяции умеет/ вид солитона, а профилк сон—снтрации кормовой базы емеес вид нелинейной в олны, то есть волновое решение представляет собий уед иненщ,ю популяционную волну. Оба собственных направления в точке в расположены над нулевой изоклиной п у —— , и ре шить из качественного анализа, по какому собственному направлению выходит из особой точки волновое решение, не представляется возможным.

Приближенное а налитическо е и численное решение системы уравненин

Построим математическую модель в олны, отражающую ее основные особелности и посмоляющую упростить уравнения, получить приближенное

асалитичааком реше—ие и провести рас;1— еты. 13 со-осветствии с методом бесконечной зоны реакции (см. [4— 8])представдм, что волна состоит из трех зон. В первой зоне (— о><<<<0) считаем сп]раведливым решение системы (7), (6) в окрестности точки в. Во вто=о — зоно —< < <+со) счдт7ем справедривым р еше-ние в о крестности точки а. В третьей зоне (0< <; <Д) вни-/ ее ограниченности примем линейчузе зависимость концентрации кормовой базы от пространстве нной осординаты <р В соаласии с принятыми пред-пол ожедиямиу равнения для конце нтраций в первой зоне имеют вид:

(9 е

Г = г_ - (г_ - г^ехр^?), п = п/ехр(Я1, 2?(,

а во второй зоне -

г = гдехр (—з-Мы Д)), п = пд ехр ( —гЗ) — Д) ),

(10)

(11 )

(12)

где: г , п концентрадии кормяво- безы и популяции саранчи на фронте волны при с; =0; г , п— конце нтр1-ции кормовой б азы у пмпуляции на гр а^ще второ1 и т-етьей юн при с; д Д. Втретьей зояе (0<<;<Д) уравнение для концентра=ии кормовой базы имеет вид:

Г = Г,

/

д '

(13)

С целею пол—чения уравнения для концентрации попу—яции са(анчи в тре ть ей зие разложим правую часть уравшния (7) в ряд Тейлоре в окрестности максимума солитона (п=пт, г =г— и ограничимся первым чле ном р азложения:

(Согласно 17) имеем:

Интегрируя (13), получим:

п = пт- 0,5 гтпт (<; -О2.

(14)

(15)

(16)

г/£

У;

Рис. 1. Фазовая диаграмма уединенной волны популяции саранчи

Рис. 2. Качественный вид интегральных кривых системы

(5), (6)

п

п

п

г

т

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

п

0

Совокупность граничных условий включает в себя: 1) равенства концентраций популяции и с обеих сторон границы первой и третьей зон при (^=и0 , а также границы второй и третьей зон при

пд= пт в- 0,5г-Пт—Д в- с;т)2

166)) (18 )

= Г/-Г=

А '

(г- - Гг)Л-2 1)2

п/^1,) = гтпт 5

г г-/2 - г/~гд 'л — —:—,

Пдг_е/2 = ГтПт(_А - <_т);

(19) ОО) 201) ОН)

г/-гд , W = ^ _ Д ■ Дг=

п/

=тпт ^т

Кроме того, из у=авнения (13) имеем:

(Г/хГА)?т

(23)

00

Как показали численные исследования, результаты расчетов по полученному приближенному аналитическому решению аппроксимируются простыми степенными зависимостями нараметров от г_ и е. Например, скор ость распро странения волны сьранчи аппроксимируется функцией:

и/ = 2,6 га1/2

(2 9)

2) равенства первых п-оизводных от концентраца й составляющих по с; в сторон границы первой (

третьей зон, а также =раноцы втдрое и третьей зон:

Собственное число, с которым валновое решенае выходит из начального уоложпния равновесия в, под-1и^няется равенству:

Х2 =2 0,5 г}

1/2

(30)

Ширина промежуточ ной еаоы в про филе) олитона:

Д = 2,3 г_о1/2. (31)

Концентрация популяции в тксимук^е;) олитона:

3) равенство второ= производно-: от п по ^ внpaвое-нии (5) в точке <; = 0, -оторое приводит к ус^вк^и^):

пт о ■

(32)

Систем- ддсяти уравнешш (18), (152,

(19)—(24) рамкнута относительно десяти неизв естн1>1х геф^е-фов ж, Д, гя, = , пт, ид, г- — сГя.

Разрешая эту систему, получим уравнение для р;ас-чета скорос ти распросеранения волны м> (получ^ное решение ,^точня(ят ¡¡^(г^^ид^е;, приведенное ранех в 85]):

Н= - -г_ - г-ДА^К 1т1К,г + 0.5<£) г: 1, (25)

На риа 3 приведены в качестае примаpa графики функций м(г_), пт(г_), -((О и точками обозначены соответствующие значения, рассчиташьтепо приближенному аналитическому решению. Видна высокая тотность совпадения результатов расчета с простыми степенными зависимостями. На рис. 4 представ-ленирезультаты расчета профилей концентрации оapончи и пищевого ресурса в волне. Видно, что про-фшж )онцентрации саранчи имеет вид солитона, а прафиль концентрации пищевого ресурса имеет вид нeнинейной волны переключения от начального ко-нсчнсво значения до нулевого. Таким образом, по-лyчe)шoе решение представляет собой уединенную вол)21 биалогической популяции.

где

-1/2,

Ь ц

г= = но;^

2-(Г--Г1)А1:2Г-1/2 -Л-1,2 + |Я22+4г_(№Я1 2"

1)

(2 6 )

(2:7) -28)

wЛ±с -1

Для расчете сисо-мы необходим- задать значения -вух безртзмерных параметроя г_/ и с, хар актеризу-ющих начальную концентрацию (дармовой базы и отношение характерны= еремех 1П]:)^ц^сса. По уравнению (8), задава= значение з^рости (в., апределтем сабственные числа Ц ы зетем по (((>) расчитываем Гр патам гго (27) находис Ъ и по (26) - Найдинные значения параметров п=дставл=ем в пpовyю )асть (25). Значения параметров до выравни-

вания обеих частей рсвенства (2.5). Чиаленное исследование показало, что авнение (2в)имеет решение, если из двух собстаенных чисел 2 ]ЗPIбf))lнo X . Таким образом, ис;:ком^^ ]^^лново<г ]::)(г)I^хн2[e^ ^ме-<гт собственное число 12 и по со б cпк )нно -

му нащ)ах^етию, бл^5ка11:[11(0]му нyлeв-]p ^зока^с^не п = Осталь^1е пар)а]мс;т]р)^1 в^пpeдкляю^^2^я по уравнен иям:

гд т яг_ — г^)а2г.Х1у2, дт (гц — гд)г_х 1у2гдх1 ,

= "тГт(Д С 9т)Гн

в

1

г

2

: п/ — -тпп

Рис. 3. Зависимости характеристик уединенной волны саранчи от начальной концентрации кормовой базы: а) скорость; б) собственное число начального положения равновесия; в) концентрация саранчи в максимуме солитона (е=0,1)

солитона. Представим (32) с учетом зависимости е от характерных времен процесса (см. (5)) в виде:

0,5; е = 0,1'

-8 -6 -4 -2 0

4 6

(33)

Рис. 4. Профили концентраций в уединенной волне популяции саранчи

Заключение

Получено приближенное аналитическое решение, описывающее распространение волны популяции саранчи. Это решение обладает автомодельностью, так как безразмерная скорость распространения уединенной популяционной волны саранчи есть функция только безразмерной начальной концентрации кормовой базы, в то время как размерная скорость зависит от многих параметров задачи. Получены простые степенные зависимости основных характеристик уединенной волны саранчи от управляющих параметров г_ и е. Численные исследования показали, что скорость уединенной популяционное волны саранчи резко возрастает (равенство (29)) при уменьшении начальной концентрации кормовой базы г_. При этом профиль волны растягивается. Такой эффект наблюдался и в других уединенных популяционных волнах [5]. Увеличение скорости уединенной волны саранчи при уменьшении начальной концентрации кормовой базы согласуется с гиперболической зависимостью подвижности саранчи от начальной концентрации кормовой базы (4). Профили концентрации популяции саранчи в волне существенно зависят от параметра с , характеризующего скорость кинетических процессов в волне.

Используя выражение для концентрации саранчи в максимуме солитона (32), проведем качественный анализ влияния кинетических параметров на форму

где К~1/т, - скорость привлечения саранчи в стаю, ¥~1/т^. - скорость потребления кормовой базы саранчей.

Из (33) следует, что при одной и той же начальной концентрации кормовой базы увеличение скорости потребления кормовой базы приводит к уменьшению концентрации саранчи в максимуме солитона (для ее съедания при этом требуется меньшее количество саранчи). Увеличение скорости привлечения саранчи в стаю увеличивает количество саранчи в максимуме солитона, то есть уединенная волна саранчи становится более выраженной. Уменьшение характерного времени жизни саранчи уменьшает числитель в (33), то есть уменьшает количество саранчи в максимуме со-литона и приводит к вырождению уединенной волны.

Таким образом, полученное решение, при условии знания значений характерных времен, входящих в безразмерные управляющие параметры, позволяет быстро проводить количественную оценку характеристик уединенной популяционной волны саранчи, что может быть использовано для прогнозирования нашествий саранчи и катастрофического уничтожения растительности. Для определения значений характерных времен необходимы специальные биологические и полевые исследования.

Следует отметить, что разработанная модель не может описать полеты стадной саранчи на очень большие расстояния на большой высоте от Земли, где нет ни продуктов питания, ни подпитки стаи саранчой из окружающей среды. Например, в 1954 г. эти насекомые из Северо-Западной Африки добрались до Британских островов, преодолев расстояние в 2400 км. При этом полет саранчи проходил на высоте 2000 м. Можно предположить, что разработанная модель полета стадной саранчи описывает стадию, предшествующую этим гигантским перелетам, когда стая уже сформировалась и далее летит уже в нестационарном режиме за счет собственного накопленного потенциала.

Литература

1. Бей-Биенко Г.Я. Б.П. Уваров (1889-1970) и его вклад в науку и практику // Энтомол. обозр. - 1970. - Т. 49. - Вып. 4. - С. 915-922.

2. Бей-Биенко Г.Я., Мищенко Л.Л. Саранчевые фауны СССР. Ч. 1 // Определители по фауне. Т. 38. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 379 с.

3. Березовская Ф.С., Карев Г.П. Бифуркации бегущих волн в популяционных моделях с таксисом // Усп. физ. наук. - 1999. - Т. 169. -С. 1011-1024.

4. Жижин Г.В., Большакова Н.Н. Уединенные волны в популяциях многоклеточных живот-

ных организмов // Математическое моделирование. - 2000. - Т. 12. № 12. - С. 55-65.

5. Жижин Г.В. Саморегулируемые волны химических реакций и биологических популяций. - СПб. : Наука, 2004. - 164 с.

6. Жижин Г.В. Диссипативные структуры в химических, геологических и экологических системах. - СПб. : Наука, 2005. - 150 с.

7. Жижин Г.В. Волны горения с распределенными зонами химических реакций: (Неасимптотическая теория горения). - СПб. : Изд-во Вернера Регена, 2008. - 182 с.

г

2

8

8. Жижин Г.В., Селиховкин А.В. Математическое моделирование развития и распространения популяций насекомых-стволовых вредителей в лесах России. - СПб. : Изд-во СПбГЛТУ, 2012. - 88 с.

9. Исаев А.С., Недорезов Л.В., Хлебопрос Р.Г. Математическая модель ускользания во взаимодействии хищника и жертвы // Математический анализ компонентов лесных биоценозов. - Новосибирск : Наука, 1979. - С. 74-82.

10. Исаев А.С. Популяционная динамика лесных насекомых. - М. : Наука, 2001. - 374 с.

11. Ковалев О.В., Вечернин В.В. Описание нового волнового процесса в популяциях на примере интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. // Энтомол. обозр. - 1986. - Т. 65. Вып. 1. - С. 21-38.

12. Колмогоров А.Н., Петровский И.Г., Писку -нов Н.С. Исследование уравнения диффузии, соединенное с возрастанием количества вещества и его применение к одной биологической проблеме // Бюлл. МГУ. Сер. А. Математика и механика. - 1937. - Т. 1. Вып. 6. - С. 333-358.

13. Копанева Л.М., Стебаев И.В. Жизнь са-ранчевых. - М. : Агропромиздат, 1985. - 191 с.

14. Положий Г.Н. Уравнения математической физики. - М. : Высш. школа, 1964. - 559 с.

15. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, дис-сипативные структуры и катастрофы в экологии. - М. : Наука, 1987. - 366 с.

16. Четвериков С.С. Волны жизни. Из ле-пидопетрологических наблюдений за лето 1903 г. // Дневник Зоологического отделения Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. — 1905. — Т. 3. № 6. — С. 106—111.

17. Щербиновский Н.С. Пустынная саранча ши-стоцерка. — М. : Гос. изд. с.-х. лит., 1952. — 416 с.

18. Щербиновский Н.С. Основные закономерности массовых размножений пустынной саранчи и миграции ее стай // IX Международная конференция по карантину и защите растений от вредителей и болезней. — М., 1958. — 16 с.

19. Taylor R.A.J. A simulation model of locust migratory behavior // J. Anim. Ecol. — 1979. — Vol. 48. — P. 577—602.

20. Topaz C.M., Bernoff A.J., Logan S., Toolson W. A model for rolling swarms of locusts // Eur. Phys. J. Special Topics. — 2008. — Vol. 157. — P. 93—109.

21. Topaz C.M., DOrsogna M.R., Edelstein-Keshet L., Bernoff J. Locust dynamics: Behavioral phase change and swarming // PLOS Com-put. Biol. — 2012. — Vol. 8.: e1002642. doi:10.1371/ j ournal.pcbi .1002642.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.