Математическая модель динамики развития колонии клеща Варроа Текст научной статьи по специальности «Математика»

УДК 519.6

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ РАЗВИТИЯ КОЛОНИИ КЛЕЩА ВАРРОА

© В. В. Чудинов1*, Н. Д. Морозкин2, Н. И. Бикунина1

1Бирская государственная социально-педагогическая академия Россия, Республика Башкортостан, 452453 г. Бирск, ул. Интернациональная, 10.

Тел./факс: +7 (34784) 4 04 09.

2Башкирский государственный университет Россия, Республика Башкортостан, 450074 г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.

Тел./факс: +7 (347) 273 32 87.

E-mail: chudinovvv@rambler.ru

В работе предлагается математическая модель развития колонии клеща Варроа при поражении семьи медоносной пчелы с учетом динамики изменения численности пчел на разных возрастных стадиях. Приводятся результаты вычислительных экспериментов, в том числе при воздействии на клещей химическими препаратами.

Ключевые слова: математическая модель, динамика популяций пчелиной семьи, развитие колонии клеща Варроа.

Ведение

Последние годы ведутся интенсивные исследования в области пчеловодства, направленные на выработку рекомендаций по повышению эффективности этой отрасли. Одной из серьезных проблем, которая в последнее время особенно обострилась является массовое вымирание пчел. Этот факт негативно сказывается не только на качестве и количестве продуктов пчеловодства, но и влечет за собой серьезные проблемы в сельском хозяйстве, так как пчелы являются основными опылителями сельскохозяйственных культур. С чем связано вымирание пчел на сегодняшний день неизвестно. Возможной причиной сокращения пчелиной популяции, по данным Всемирного фонда защиты пчел, являются клещи и распространяемые ими вирусы [1].

Варроатоз - инвазионное заболевание, которое вызывается клещом Варроа (Varroa destructor). Клещ паразитирует на пчелах и их расплоде, высасывая гемолимфу. Размножение и развитие клещей происходит только внутри запечатанных пчелами ячеек, на куколке рабочей пчелы или трутня. При выборе места поражения предпочтение отдается трутневому расплоду, ячейки с трутнями поражаются в 7.2-15 раз чаще, чем расплод рабочих пчел [2]. И каждая самка Варроа откладывает в ячейке пчелиного расплода 3-4 яйца (максимум 5 яиц) и трутневого - 4-5 яиц (максимум 6-7 яиц). В пустых сотах, вне гнезда, самки клеща живут до 7 дней, на трупах трутней, пчел и куколок - до 16 дней, в закрытом расплоде - до 40 дней [2]. Если не принимать никаких мер борьбы с Варроа, то их численность возрастает в геометрической прогрессии и приводит к гибели всего улья в течение трехчетырех лет. Основными методами борьбы с вар-роатозом являются: обработка химическими веществами, зоотехнические мероприятия, термообработка и их комбинации.

Нашей задачей является построение математической модели, описывающей динамику развития колонии клеща Варроа, паразитирующих на пчелах,

как цепочку переходов от стадии к стадии жизненных циклов насекомого [3].

За основу в нашей работе взята модель, предложенная N. А. Ма1ёапа, М. А. ВепауеШе М. Egua-га8 [3] и модель предложенная в работе авторов [4]. В отличие от данной работы нами учитывается динамика общего количества пчел и, что наиболее важно, количество личинок подверженных заражению. Также в модель включено внешнее воздействие, кардинально влияющее на количество клещей.

Рассмотрим развитие пчелиной семьи в течение года. В течение года пчелиная семья, состоящая из рабочих пчел и трутней, проходит ряд стадий развития: 1 - яйцо, 2 - личинка, 3 - куколка, 4 - нелетная пчела, 5 - летная пчела. Стадии 4 и 5 в научной литературе называют общим именем стадия имаго. Время развития особи на г-й стадии обозначим тг. В нашем случае т1 = 3, т2 = 6, т3 = 12 дней, длительность стадии т4 зависит от величины медосбора Ан(г) и изменяется в пределах от семи до четырнадцати дней (7 < т4( Ан) < 14) [4].

Математическая модель развития пчелиной семьи

Введем функции п(^,0 - общая численность рабочих пчел и т(,?,0 - общая численность трутней, соответственно, в одном улье в момент времени г с учетом возрастных стадий s. Динамика численности пчел с дифференциацией по возрастам описывается уравнением типа Ферстера [5] в области {(5, г) |0 < 5 < 5тх, 0 < г < Т}, где Зщах - максимальная продолжительность жизни пчел (с учетом зимовки величина 5шах = 330 дней). Уравнение динамики численности рабочих пчел имеет вид [4]

Эп(5, г) + Эп(5, г) _

dt

-n(s, t)

ds

4 Л

«1 +в s-

fi( Ah (t))

i=0 у

(D

* автор, ответственный за переписку

здесь а1 - коэффициент естественной гибели, в нашем случае эта величина равна 0.003,

$( ^ — ^)_ |°’ - функция Хевисайда,

/Дх)_а2(1 — ехр(—(х/в)2)) - фактор интенсивности работы летных пчел. Данная функция определяется на основе экспериментальных данных. Отметим, что при увеличении взятка - величины медосбора Ан(г), у рабочей пчелы наступает «физический износ» и, вследствие этого, возрастает гибель пчел, что и находит свое отражение в уравнении (1).

Начальное условие задано в виде

п(5,0) _ g((2) где g(s) - функция возрастного распределения популяции пчел в момент времени г = 0.

Г раничные условия имеют вид

|n(Smax’ г) _ 0 (3)

[п(0, г) _ 0.98-V (г),

здесь функция V(г) описывает продуктивность матки (рис. 1).

V(г) _ (ехр(— а(г—180 — [г/365] - 365)2)+

+ ехр(— в(г—180 — [г /365] - 365)4 )х (4)

х ехр(— т(г — 730)2))-1000 где а, в и у - константы, [х] - целая часть числа х. Функция V(г) была получена путем обобщения и аппроксимации литературных и экспериментальных данных [2, 4].

Уравнение динамики численности трутней имеет вид

dm(s, t) + dm(s, t)

dt

ds

—т( 5, г) [а + в( 5 — 250 — [5 / 365] - 365)] ■ (5)

Первое слагаемое в правой части уравнения соответствует естественной убыли трутней, второе - гибель на 250-й день в каждом году.

Начальное и граничные условия имеют вид

т(5,0) _ 0, (6)

Гт($тах , г) _ 0’ (7)

[т(0, г) _ 0.02 -V(г),

Общая численность рабочих пчел М(г) и трутней М(г) в момент времени г, определяется из равенств

5 5 к _0

N (г) _ ^ М (г) _^ | п(5, г)Л ’

г_1 г_1 г—1

I тк к_0

M (t) _ ^ Mi (t) _^ I m(s, t)ds

(8)

i_1 i_1 i—1

E т. к_0

здесь величина Мг(г) - численность рабочих пчел на г-ой стадии, Мг(г) - численность трутней на г-ой

4

стадии, То _ 0, Т5 _ ^ ^ ^

к _0

Величины Мг(г) и Мг(г), г = 1..5 определяются из решения системы (1)-(7), которая решается сеточным методом. Изменение численности рабочих пчел и трутней в течение года на стадии личинок и на стадии имаго (сумма четвертой и пятой стадий) представлено на рис. 2.

Рис. 2. Динамика численности рабочих пчел - 1 и трутней - 2 в течение года в стадии: а) личинки; б) имаго

В

Математическая модель и расчет динамики колонии клеща Варроа

Обозначим через К (г) - численность клещей Варроа паразитирующих на взрослых пчелах, В(г) -численность клещей в репродуктивной фазе в расплоде трутней, W(г) - численность клещей в репродуктивной фазе в расплоде рабочей пчелы.

Динамика развития колонии клеща Варроа описывается системой обыкновенных дифференциальных уравнений

ёК (г )_у— (г ) + у^ (г )~цК (г),

(9)

= rxM 2(í )(1 -Z( D(t )))K (t )

dt dD(t ) dt

-YiD(t)-MiD(t ) dW (t )

1-

D(t ) Ki

= r2 N2(t )Z( D(t ))K (t ) dt

y2W (t ) M2W (t )

-(10)

(11)

здесь ^(В) _ е + Е, - функция предпочтения в

К1

выборе поражения расплода рабочей пчелы либо трутней, где Е + £, = 1, К\ - емкость семьи, позволяет учитывать количество способных к заражению личинок пчел. Константы у! и у2 - продуктивность клещей в расплоде рабочей пчелы и трутней, ц, ць ц2 - коэффициенты смертности, гг2 - коэффициенты продуктивности клещей [3].

Принимая в качестве начальных данных

К(0) = Ко, В(0) = 0, W(0) = 0 (12)

Задача Коши для системы (9)-(12) имеет единственное решение. Система решалась методом Рун-ге-Кутта. В результате программной реализации выше описанной модели были получены следующие результаты (рис. 3).

Б5 ООО ВО ООО 55 ООО 50 ООО 45 ООО

0

В 40 ООО

45

1 35 ООО

О

w 30 000 25 000 20 000 15 000 10 000 5 000

—

: : : :

: : î 1 г

1- ! l i... J : i

: L___

-У : || Î : Î г Î i ¡ : ! l|

i i i ’ -j 1 2 I | i-

j Ц '

: л] ]\ А Nv í I r. Ni ¡ S.

: : : f 4 : / : s3\ :/ :

; \Г : > ' ] : ¿

1 -j- -

1 00°/о

50%

О 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1 ООО 1 100 1 200 1 300 1 400 1 500

сутки

Рис. 3. Динамика численности пчел - 1, клеща - 2 и изменение зараженности - 3 (в %).

а)

б)

100 200 300 400 500 600 700 800 900 1 ООО 1 100 1 200 1 300 1 400 1 500

сутки

Рис. 4. Динамика численности клещей - 2 и зараженности - 3 (%) в случае: а) одноразового лечения; б) повторного лечения.

Из результатов расчетов видно, что уже на второй год зараженность достигает более 50% величины (сильное заражение).

В уравнение (9) введем функцию внешнего воздействия

g ({—)_

1 если tє [t0;t0 + t ], 0 если t g [t0; t0 +1 ],

dK (t) dt

_YD(t ) + YW (t) —MK (t) —

(13)

— У(. g (г — г0) + g (г — г '0 ))К (г) где г0 и г0 время применение препарата (в нашем

случае 270 и 277 день), г - время и V - эффективность действия препарата. Это соответствует моделированию обработки улья препаратом «бипин» которую рекомендуют проводить осенью два раза с интервалом в 7 дней.

Из результатов расчетов видно, что при одноразовом применении препарата «бипин» наблюдается уменьшение зараженности пчел. При повторном применении препарата зараженность еще больше уменьшается, а динамика зараженности стабилизируется.

Отметим, что в данной работе не учитывается гибель пчел вследствие поражения клещом, что несколько снижает точность результатов прогноза.

Выводы

Предложенная модель позволяет рассчитывать динамику популяции колонии клеща Варроа в зависимости от численности рабочих пчел и трутней в пчелиной семье и с учетом воздействия химических препаратов. Разработанная модель может быть использована для оптимизации применения лекарственных препаратов при лечении и профилактики заболеваний медоносной пчелы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Eberl H. J., Frederick M. R., Kevan P. G. Importance of brood maintenance terms in simple models of the honeybee - varroa destructor - acute bee paralysis virus complex // Electronic Journal of Differential Equations, Conf. 19 (2010). P. 85-98.

2. Буренин Н. Л., Котова Г. Н. Справочник по пчеловодству. М.: Колос, 1981.

3. Maidana N. A., Benavente M. A., Eguaras M. A., Model in differential equations to describe the mite varroa destructor population dynamic in apis mellifera colonies // Revista Electrónica de Contenido Matemático. 2005. Volumen 16, Números 9.

4. Морозкин Н. Д., Чудинов В. В., Гилева О. В., Математическая модель жизненного цикла медоносной пчелы при абиотических воздействиях // Роль классических университетов в формировании инновационной среды регионов. Фундаментальное естественно-научное образование - генерация знаний на базе научных исследований: Материалы Международной научно-практической конференции. 2-5 декабря 2009 г. Т. II. Ч.1. Уфа: РИЦ БашГУ, 2009. C. 55-60.

5. Ризнеченко Г. Ю., Рубин А. Б., Биофизическая динамика продукционных процессов. Москва-Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2004. 464 с.

Поступила в редакцию 22.03.2012 г.