CC BY
18
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА
ПОПУЛЯЦИЮ
Е.П. Колпак, д-р физ-мат. наук, профессор А.Б. Романова, студент
Санкт-Петербургский государственный университет (Россия, г. Санкт-Петербург)
DOI: 10.24411/2500-1000-2020-11376
Аннотация. Разработана модель одиночной популяции с лимитированным ростом находящейся под антропогенным давлением. Учитываются возможные изменения в рождаемости и смертности отдельных особей, уменьшение трофического ресурса и стрессовое давление на всю популяцию в целом. Модель разработана для трех зон обитания. Дана оценка возможного изменения распределения по численности не взаимодействующих популяций, и оценка числа выживших популяций в пораженных ареалах в зависимости от степени загрязнения среды обитания.
Ключевые слова: популяция, математическое моделирование, токсичность, поллю-тант, антропогенное давление, выживаемость, импактная зона.
Добыча полезных ископаемых и их промышленная переработка сопровождаются выбросами в окружающую среду различных элементов и их химических соединений. Вредные для всего живого вещества антропогенного происхождения, такие как окислы серы, соединения азота, металлическая пыль, тяжелые металлы, наполняют воздушный и водный бассейны, загрязняя обширные территории [1]. Загрязнение ведет к кардинальным изменениям условий существования населяющих эти территории растений и животных, может изменить направленность и формы естественного отбора и генетическую структуру природных популяций, привести к уменьшению видового разнообразия и исчезновению отдельных видов.
Мощными источниками загрязнения являются крупные центры горнодобывающей и горно-перерабатывающей промышленности [2]. Выбрасываемые в атмосферу и водные системы токсичные вещества распространяются на десятки километров от источника, накапливаются в почве, в воде, в донных отложениях. По различным трофическим цепям попадают в организмы животных и растений и накапливаются в них [3].
Загрязнение среды обитания. По радиусу от источника загрязнения выделяются три зоны: импактная, буферная и фо-
новая. Наиболее загрязненной является импактная зона, значительная часть которой представляет собой техногенную пустошь. Накопление поллютантов происходит и в буферной зоне, но степень загрязнения не является основной причиной гибели всего живого в этой зоне. В фоновой зоне принимается, что накопление поллю-тантов незначительно [4]. Размер импакт-ной зоны, зависит от степени поражения территории поллютантами. Наибольшая их концентрация может быть не непосредственно вблизи источника, а на некотором удалении от него. Накопление токсикантов растительностью от точки максимума концентрации поллютантов в импактной зоне зависит от расстояния от этой точки и убывает в первом приближении по экспоненциальной зависимости по градиенту концентрации [5].
Биодоступность различных элементов, находящихся в окружающей среде зависит от условий среды, которые влияют на форму существования данного элемента или его химического соединения; токсичности элементов и их способности к ком-плексообразованию; уязвимости организма-реципиента [6, 7]. В эволюционном процессе живого вещества сложилось равновесное соотношение между естественной концентрацией веществ во внешней среде и в организме. При превышении
концентрации микроэлементов в окружающей среде порогового значения, которое зависит от множества геохимических факторов, внешний «избыток» веществ разными путями может поступать в живой организм и накапливаться в нем [7, 8].
Накопление токсичных веществ происходит в тех структурах организма, которые лимитируют процессы метаболизма и биосинтеза. Поглощенные организмом, они могут мимикрировать под элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности организма, вызывая нарушение многих биохимических функций в клетках. Это приводит к тяжелым поражениям жизненно важных органов и нервной системы отрицательно влияет на наследственность. Вместе с этим происходит и детоксикация элементов за счет имеющихся в организме белков или за счет синтеза соединений, нейтрализующих токсиканты в организме. Работает также и механизм, направленный на снижение потенциальной токсичности элементов путем ограничения активности элементов во внутриклеточных образованиях [6].
Импактная зона. Модель одиночной популяции в импактной зоне. Математическая модель одиночной популяции с ограниченным ростом имеет вид [9, 10, 11]
dN = MN (1 - N / K )
dt , (1)
где
м _
удельная скорость роста попу-
ляции, определяемая как разность между рождаемостью и смертностью особей, а к - емкость среды обитания (равновесное количество особей, которое может существовать в экологической нише популяции).
В процессе эволюции живого вещества рождаемость и смертность особей в популяции медленно изменялись в течение тысячелетий под влиянием внешних и внутренних факторов. На временных интервалах длиною несколько столетий их можно считать неизменными. В условиях антропогенного давления на популяцию накопление организмом тяжелых металлов и их
соединений в больших количествах может изменить внутренний метаболизм организмов особей в течение 2-3 поколений. В результате может измениться плодовитость особей, время вынашивания плода, различные физические характеристики особей [12].
Как показывает анализ результатов полевых наблюдений токсиканты (Р ) накапливаются в организме, живущем на загрязненной территории, до некоторого порогового значения индивидуального для каждого организма [13]. Особи, накопившие значительные количества токсичных веществ могут погибнуть, а у части популяции накопление токсичных элементов может быть и незначительным. При этом, если популяция не погибает, изменяется ее удельная скорость роста. Вместе с этим загрязнение территории сопровождается уменьшением занимаемых особями площадей и уменьшением трофического ресурса. То есть уменьшается емкость среды (экологической ниши). Антропогенное давление может оказывать влияние на всю популяцию в целом, вынуждая часть особей мигрировать из импактной зоны в буферную, а из буферной в фоновую.
Пусть удельная скорость роста в им-пактной зоне при наличии токсикантов в
Р
количестве 1 изменяется на величину
1 + ар 1 + a2Pj
(2)
размер ниши на величину
1+bjPj 1+ь2 р
(3)
а мигрируют из импактной зоны в буферную зону
с Р N сР
1 + ^ P
особей.
В (2)-(4)
^ b
положи-
тельные параметры,
N
- численность
особей в импактной зоне, 1 емкость экологической ниши, занимаемой популяцией в импактной зоне.
С учетом этих предположений модель одиночной популяции (1) в импактной зоне принимает вид
-l_Nt cp
л
(5)
При Р 0 (токсиканты отсутствуют) эта модель переходит в модель (1). Удельная скорость роста популяции в зависимо-
сти от значения
P
при выполнении нера-
венства
a < а2
уменьшается, но не может уменьшиться более чем на величину
¡псал / а п. сч 1
^ 1 2. Этим учитывается факт ограниченного накопления токсикантов организмами особей популяции и неоднородность накопления внутри самой популяции [12].
Загрязнители среды могут уничтожить часть трофического ресурса или сделать его недоступным для популяции. Размер
Ь < Ь
ниши при выполнении неравенства 12 с увеличением количества загрязнителей будет уменьшаться. В (3) предполагается, что емкость загрязненной среды не может
быть меньше / Ь2. Этим учитывается то обстоятельство, что небольшая часть популяции может выдержать антропогенную нагрузку в импактной зоне.
В «чистой» среде происходит естественная миграция особей популяции из зоны в зону, постепенно наступает равнове-
Р = О
сие. Поэтому в (5) при 1 миграцией пренебрегается. При наличии поллютантов в среде часть особей популяции может мигрировать в поисках зоны с меньшей концентраций загрязнителей, то есть из импактной зоны в буферную зону. Поскольку мигрирует только часть популя-
ции, то значения параметров
и
должны удовлетворять неравенству С1 < С2 .
К уравнению (5) необходимо добавить изменение количества загрязнителей в
среде ) как функцию времени. Одним из вариантов является функция
P(t) = PI (l - )
(6)
У
где положительный параметр, характеризующий скорость накопления пол-лютантов в среде.
Эта зависимость отражает факт начала поступления загрязнителей в среду с возникновением источника загрязнения в момент времени ^ = 0 и последующего постепенного увеличения мощности источ-
Р и
ника до значения 1 . В этом случае в качестве начального условия для численности популяции естественно принять
N = К1
1 1, полагая, что на момент начала антропогенного давления на популяцию ее численность достигла равновесного состояния.
Естественное удаление загрязнителей из среды за счет их растворения, выветривания, распада и других физико-химических процессов может длиться от несколько столетий до нескольких тысячелетий [14]. Процесс достижения максимального антропогенного давления длиться от нескольких лет до нескольких десятилетий. С учетом этого стационарные состояния уравнения (5) рассматриваются как не изменяющаяся численность популяции на длительном временном интервале в условия неизменяющегося антропогенного давления.
Уравнение (5) имеет стационарную точ-
N = 0 , „
ку 1 , которая будет устойчивой, в области отрицательных значений функции
f ( Pi ) =
l + alP1 l cp
1 + ар ц 1 + с2Р1
Р = 0 (Р )
При 1 функция 1 принимает
положительное значение. При выполнении
c
c
2
а < а
неравенства 1 2 она является монотонно убывающей и при р ^
f (P ) ^ ^ - - ^
a 2 М C 2
Поэтому при выполнении неравенства
а1 < 1 сх
а7. № Сг1 функция 1(Р ) может принимать отрицательные значения. В этом слу-
P = P
при котором
чае значение
I (Р) = 0
у 7 , является пороговым значением, при превышении которого устойчивой будет тривиальная стационарная точка.
Р > Р
Поэтому выполнение неравенства 1 * в рамках модели интерпретируется как степень загрязнения экологической ниши не допускающая выживаемость популяции.
Нетривиальная стационарная точка уравнения (5)
N = 1 + ЬР г(Р) К 1 + ьр/ (1)
существует в области положительных I ( р )
значений функции 1 , при этом поскольку собственное значение
л = _± м_ 1+Ь2 р № к 1 + ЬР
матрицы Якоби имеет отрицательное значение, эта точка будет устойчивой.
В случае динамической задачи, когда известен закон поступления загрязнителей
P = P (t) р (t = 0) = о
в среду 1 1 ^ 7, при условии, что момент времени ^ ^* дос-
Р = Р
тижения значения 1 * является пороговым моментом временем, после которого начинается процесс «гибели популяции».
Буферная зона. Динамика численности популяции в буферной зоне описывается уравнением
dI±-^l+LN. 11+ Ц jPL.
dt М B11 + a.P, K, 1 + ЪР, I ' 1 + c,P,
cP
1 + c,PB
,(7)
где
N
численность особей в буфер-
емкость буферной зоны.
ной зоне,
Последнее слагаемое в (7) - скорость миграции особей из буферной зоны в фоновую.
Количество поллютантов в буферной зоне меньше [4, 5], чем в импактной зоне. С учетом этого в (7) принимается, что есть
Р <РР Р< и л
^ ( ). В дополнение к этому
считается, что в буферной зоне популяция погибнуть не может, то есть должно вы-
РР < Р*
полняться неравенство Стационарное состояние
N = 0
при
N > о
выполнении неравенства 1 не реализуется. В случае, если в импактной зоне
N = о
в стационарном состоянии 1 , стационарной точкой буферной зоны является
N 1 + bP
Nb~ 1 + bPB f P)
K
1 + Ъ2 PB
В силу выполнения неравенства
Р < Р
в *, это стационарное состояние реализуется и будет устойчивым.
Фоновая зона. Для фоновой зоны принимается, что токсиканты в ней отсутствуют, но в эту зону мигрируют особи из буферной зоны. При этих предположениях динамика численности популяции в фоновой зоне описывается уравнением
dN,
dt
N„
F = mnf\1 --F1 + Nb
к
cPB
1 + C2PB , (8)
где численность особей в фоновой
зоне, Кр емкость фоновой зоны, а сла-с1вРв / (1 + С2Рв )
гаемое
скорость ми-
грации особей из буферной зоны в фоновую.
Стационарная численность популяции в фоновой зоне определяется как положительный корень квадратного уравнения
NF -/uNP -Nz^4-Kp F И F l + c2PB
= 0
Это значение будет не меньше, чем р за счет миграции в фоновую зону особей их буферной зоны.
В динамической постановке задачи принимается, что в начальный момент времени во всех зонах численности популяций равновесные, а поллютанты отсутствуют
N i(t = 0) = Ki NF(t = 0) = KF NF(t = 0) = Kf '
Nz(t = 0) = Kb
Pb (t = 0) = 0'
Эти условия соответствуют началу антропогенного давления на биоценоз, в который находится в равновесном состоянии.
Модель выживаемости популяций. В
зонах антропогенной нагрузки население представлено многочисленными видами, которые возникали в различные геологические эпохи. Рождаемость, продолжительность жизни, реакция организмов на действие внешней среды у особей различных видов различные. Отдельные популяции конкретного вида разбросаны на загрязненной территории по экологическим нишам различного размера, имеют различную численность. То есть в рамках уравнения (5), (7), (8) каждой популяции многочисленных видов сопоставляются
а а Ь
различные значения параметров 1 , 2 , 1
, Ь, С1, С2, ц Выбор этих параметры случайным образом из заданного диапазо-
на можно интерпретировать как случайное возникновение видов в различные геологические эпохи. Набор таких параметров интерпретируется как «биоразнообразие» в зоне антропогенного давления. Поскольку эволюция популяций длилась тысячелетия, то предполагается, что к началу возникновения антропогенного давления на территории наступило равновесие внутри популяций. Тогда можно оценить возможные относительные изменения численности не взаимодействующих популяций, вызванные загрязнением среды обитания [15].
На рис. 1 приведено стационарное распределение 50 000 популяций по численности в условиях загрязнения среды обитания, для которых параметры, входящие в уравнения (5), (7) и (8), выбирались слу-
а а е [1,2]
чайным образом из диапазонов: 1 ь ' -1,
с е [2,4] Ь Е [1,2] Ь е [3,6]
и
c е [3,6] c2 е [1,2]
а
P = 0.15
Рв = 0.07 ^ ,
в . Этот набор параметров соот-
ветствует случаю отсутствия гибели хотя
бы одной популяции: для любых Р ~ 0
выполняется неравенство
f (P ) * 0. При
выборе случайным образом параметра 1
[1,4]
из диапазона неравенство
а / С < С / ¡со 1 2 1 2 может нарушаться, что
соответствует возможной гибели части популяций в импактной зоне в зависимости от концентрации загрязнителей (от паР
раметра 1). Исходя из анализа полевых наблюдений по распределению концентрации поллютантов и оценки размеров буферной и импактной зон, приведенных в [4, 5], в работе принималось, что концентрация поллютантов в буферной в два раза меньше, чем в импактной.
0.5 1
Численность популяний Рис. 1. Распределение популяций по численности в условиях антропогенного давления
в трех зонах
В динамике момент времени ^ дос-
Р
тижения порогового значения * от начала загрязнения среды зависит не только от
^Л Ь Сл Сп.
параметров 1, 2 , 1, 2 , 1, 2 , но и от
удельной скорости роста популяции № и скорости поступления токсикантов в среду обитания. Для случая динамики поступления загрязнителей в среду по закону (6) на рис. 2 отражено изменение числа «выживших» популяций на текущий момент
времени. Принималось, что Р° 10, а № выбиралось случайным образом из диапазона [1'2] для 10 000 популяций. Пороговое значение момента времени, по достижении которого начинается гибель части
популяции, отмечено как . Влияние пол-лютантов на сообщества людей, проживающих на загрязненных территория, можно оценить на основе теории нечетких множеств [16].
зЯ 1 S ЕГ Я
О
с
х 0.6
S
а
к 0.4
л
PQ
* 0.2
ч
о
4 о
ИлШактная зона
¡^ 1--
о
t*
8
10
Рис. 2. Доля выживших популяций в импактной зоне в условиях антропогенного давления
в зависимости от времени
Заключение. В разработанной модели пуляцию может быть вызвана как измене-нестабильность среды обитания популя- нием внутреннего метаболизма организма, ций вызвана антропогенным давлением. так и перестройкой структуры популяций Кризисная ситуация моделируется сниже- в целом. Разработанная модель позволяет нием количества доступного ресурса, объяснить и возможный вариант распре-уменьшением рождаемости и повышением деления различных видов по численности смертности. Межвидовые взаимодействия, на территории, подверженной антропоген-такие как конкуренция, хищничество, про- ному воздействию, оценить потери био-токооперация, не учитываются. Тем не ме- разнообразия в зависимости от степени нее, из этой модели следует, что неста- загрязнения территории, и временной ин-бильность биоразнообразия при внешнем тервал, на котором биоразнообразие сои внутреннем стрессовом давлении на по- храняется.
Библиографический список
1. Пегов А.С. Антропогенное воздействие на биосферу // Труды ИСА РАН. - 2009. -Т. 42. - С. 5-32.
2. Касиков А.Г. Пылевые выбросы медно-никелевого производства и последствия их воздействия на организм человека в условиях Крайнего Севера // Вестник Кольского научного центра РАН. - 2017. - № 10. - С. 58-63.
3. Кашулина Г.М. Мониторинг загрязнения почв тяжелыми металлами в окрестностях медно-никелевого предприятия на Кольском полуострове // Почвоведение. - 2018. - № 4.
- С. 493-505.
4. Ярмишко В.Т. Многолетний импактный мониторинг состояния сосновых лесов в центральной части Кольского полуострова / В.Т. Ярмишко, О.В. Игнатьева // Известия РАН. Серия биологическая. - 2019. - № 6. - С. 658-668. DOI: 10.1134/S0002332919060134.
5. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. -М.: Наука, 2002. - 191 с.
6. Моисеенко Т.И. Биодоступность и экотоксичность металлов в водных системах: критические уровни загрязнения / Т.И. Моисеенко // Геохимия. - 2019. - Т. 64. № 7. - С. 675688. DOI: 10.31857/S0016-7525647675-688.
7. Мухачева С. В. Химическое загрязнение среды: тяжелые металлы в пище мелких млекопитающих / С.В. Мухачева. В.С. Безель // Зоологический журнал. - 2007. - Т. 86. № 4. - С. 492-498.
8. Девяткин П.Н. Природные водные ресурсы района г. Мончегорск в условиях функционирования ОАО «Кольская горно-металлургическая компания» // Вестник МГТУ. -2008. - Т. 11. №3. - С. 393-397.
9. Базыкин А.Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. - Москва-Ижевск. Институт компьютерных технологий, 2003. - 368 с.
10. Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции: учебное пособие / Е.П. Колпак, Е.А. Ефремова. - Казань: Изд-во «Бук», 2017. - 122 с.
11. Крылов А. К. Единство популяции как способ выживания в нестабильной среде / А.К. Крылов, А.В. Марков, Ю.И. Александров // Журнал общей биологии. - 2020. - Т. 81. № 3. - С. 194-207. DOI: 10.31857/S0044459620030057.
12. Пельгунов А.Н. Паразиты и паразитные системы в радиационных биоценозах: Зона аварии Чернобыльской АЭС // Ин-т паразитологии. - М.: Наука, 2005. - 207 с.
13. Алиева З.М. Кинетические параметры выживаемости дафний при загрязнении среды токсикантами / З.М. Алиева, А.А. Мунгиев, М.А. Мунгиева, А.Г. Юсуфов // Биология внутренних вод. - 2010. - №3. - С. 91-96.
14. Опекунова М.Г. Биоиндикация загрязнений. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2016.
- 300 с.
15. Романова А.Б. Математическая модель выживаемости популяций на загрязненной территории / А.Б. Романова, Е.П. Колпак // Дневник науки. - 2020. - №11. - [Электронный ресурс]. - Режим доступа:
http://www.dnevniknauki.ru/images/publications/2020/11/physics/Romanova_Kolpak.pdf (Дата обращения 24.11.2020).
16. Гончарова А.Б. Постановка предварительного медицинского диагноза на основе теории нечетких множеств с использованием меры Сугено // Вестник Санкт-Петербургского университета. Прикладная математика. Информатика. Процессы управления. - 2019. - Т. 15. № 4. - С. 529-543.
MATHEMATICAL MODEL ANTHROPOGENIC EFFECTS ON THE POPULATION
E.P. Kolpak, Doctor of Physical and Mathematical Sciences, Professor
A.B. Romanova, Student
Saint Petersburg State UniversityT
(Russia, Saint-Petersburg)
Abstract. A model of a single population with limited growth under anthropogenic pressure has been developed. Possible changes in fertility and mortality of individual individuals, a decrease in the trophic resource, and stress pressure on the entire population as a whole are taken into account. The model is designed for three habitats. An assessment of the possible change in the distribution by the number of non-interacting populations is presented, and an assessment of the number of surviving populations in the affected areas, depending on the degree of pollution of the habitat.
Keywords: population, mathematical modeling, toxicity, pollutant, anthropogenic pressure, survival, impact zone.
