CC BY
3Математическая экология:
аналитика и оценка параметров моделей
(100-летию со дня рождения Эвелин Пилу)
Наталья Викторовна Костина, Анастасия Геннадьевна Розенберг1, Геннадий Самуилович Розенберг
Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН, г. Тольятти, Россия
Обсуждается роль математического моделирования для развития понимания структуры и динамики экологических систем различного пространственно-временного масштаба. Рассматриваются статистические, аналитические и имитационные модели. Особый акцент сделан на роль в становлении математической экологии канадской исследовательницы Эвелин Пилу (Evelyn Chrystalla Pielou; 1924-2016). Констатируется, что современная математическая экология представляет собой междисциплинарную область, включающую всевозможные методы математического и компьютерного описания экологических систем.
Ключевые слова', математическое моделирование, модель Вольтерра, объясни -тельная функция.
Mathematical Ecology:
Analytics and Assessment of Models Parameters
(100th anniversary of the birth of Evelyn Pielou)
Natalia V. Kostina, Anastasia G. Rozenberg, Gennadii S. Rozenberg
Institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS - Branch of Samara Federal Research Center of the RAS, Togliatti, Russia
The role of mathematical modeling for developing an understanding of the structure and dynamics of ecological systems of various spatiotemporal scalesis discussed. Statistical, analytical and simulation models are considered. Particular emphasis is placed on the role of the Canadian researcher Evelyn Chrystalla Pielou (1924-2016) in the development of mathematical ecology. It is stated that modern mathemati cal ecology is an interdisciplinary field that includes all kinds ofmeth ods of mathemati cal and computer description of ecological systems.
Keywords: mathe matical modeling, Volterra model, explanatory function.
1 ORCID 0000-0003-1165-271X
2 ORCID 0000-0002-8820-4459
If you can't give me poetry, can't you give me poetical science?
Если вы не можете дать мне поэзию, не можете ли вы дать мне поэтическую науку ?
Ада Лавлейс3 (Woolley, 1999, p 335).
Введение. Математическая экология объединяет математические мо-дели и методы, используемые при решении проблем экологии. Активный «этап математизации экологии, как и других описательных наук, начался в середине XX в., когда развитие системы понятий о неживой материи -физики - ошеломило научную общественность (хотя первая из известных экологических моделей принадлежала крупному математику средневековой Европы XIII в. Фибоначчи - Авторы) <...> и фактором стремительного проникновения математических методов в описательные науки явилось появление и развитие ЭВМ» (Белотелов, 2018, с. 2). Чуть перефразируем французского математика и физика Анри Пуанкаре, сказанные еще в конце XIX века (заменяя физика на эколога): «Цель математической экологии заключается не только в том, чтобы облегчить экологу вычисление некоторых постоянных или интегрирование дифференциальных уравнений. Она состоит еще и в том, чтобы знакомить эколога со скрытой гармонией вещей, показывая их ему под новым углом зрения» (Пуанкаре, 1983, с. 222).
Традиционно, под « моделью» понимают некоторый опытный материальный или мысленно представляемый объект или явление, замещающий оригинальный объект или явление, который сохраняет только неко-торые важные его (оригинального объекта или явления) свойства. Важно помнить, что математическая модель есть приближенное описание какого-либо класса явлений внешнего мира с помощью математической сим -волики. Использование моделей всегда и неизбежно связано с упрощени-ем, идеализацией моделируемого объекта. Сама модель не охватывает объекта во всей полноте его свойств, а отражает лишь некоторые его исследуемые характеристики. Пионеры кибернетики, мексиканский физио-лог и врач А. Розенблют (Arturo Rosenblueth Stearns; 1900-1970) и американский математик Н. Винер (Norbert Wiener; 1894-1964) ввели в обиход такой образ: «the best material model for a cat is another, or preferably the same cat» - «лучшая материальная модель для кошки - это другая, а лучше та же кошка» (Rosenblueth, Wiener, 1945, р. 320); этот мем любил повторять украинский математик и кибернетик, академик НАНУ А.Г, Ивах-ненко (1913-2007), от которого мы его и услышали (Ивахненко, 1990 и др.). Самое важное, модель должна быть удобна, более доступна для исследования, чем моделируемый объект.
В силу многозначности понятия «модель» в науке и технике не сущест-вует единой классификации видов моделирования, классификацию
3 Августа Ада Кинг (дочь поэта, лорда Дж. Байрона), графиня Лавлейс (Augusta Ada King Byron, Countess of Lovelace; более известная как Ада Лавлейс ; 1815-1852), английский математик; составила первую в мире программу для вычислительной машины Бэббид -жа , считается первым программистом в истории.
можно проводить по характеру моделей, по характеру моделируемых объектов, по сферам приложения моделирования и т.д. В табл. 1 предложен один из возможных вариантов классификации.
Таблица 1
К классификации методов моделирования
Цели создания экологических моделей Методы (техника) моделирования
В. И . Беляев (1978) Г. С. Розенберг (2013) Н.В. Белотелов (2018)
объяснение наблюдаемых эффектов теоретические аналитические, оптимизационные аналитические
прогнозирование состояния экосистем эмпирические статистические (самоорганизующиеся), имитационные статистические, имитационные
формализация имеющихся представлений (инструмент междисциплинарных исследований) полуэмпирические имитационные
Публикаций по математической экологии - огромное множество и чис-ло их растет экспоненциально. Для иллюстрации приведем лишь неболь -шой список отечественных монографических работ за последние 50 лет (Свирежев, Логофет, 1978; Полуэктов и др., 1980; Марчук, 1982; Пых, 1983; Розенберг, 1984; Петросян, Захаров, 1986; Недорезов, 1997; Туту-балин и др., 1999; Фёдоров, Романов, 1999; Ризниченко, 2003; Пузаченко, 2004; Сердюцкая, 2009; Белюченко и др., 2015; Щепетова, 2015 и др.).
Подчеркнем две особенности процесса математизации экологии. С од -ной стороны, он способствует более глубокому проникновению экологов в исследуемый объект, заставляет глубже изучать и обобщать фактические данные и часто указывает на существование систем такой сложности, кото -рые невозможно анализировать, пользуясь традиционными методами. С другой стороны, внедрение математических методов в экологию открывает перед математиками обширное поле деятельности, позволяет достаточно эффективно использовать современные методы анализа. Подобная двой-ственность математизации современной экологии иногда приводит к воз -никновению непонимания между исследователями-экологами и математи-ками. Первые пытаются изучать сложные экосистемы «слишком простьI-ми» для них методами, что не позволяет вскрывать их системные характеристики, вторые увлекаются «чересчур сложными» методами и отрываются от экологического содержания исследуемых систем.
В этом отношении интересное и выгодное положение занимает монография почти 50-летней давности канадской исследовательницы Эвелин Пилу (Р1е!ои, 1978; Розенберг, 1980), которая известна и в качестве «чистого» эколога и в качестве крупного специалиста по математическим методам, применяемым в экологических исследованиях. Но сначала несколько слов о самой Э. Пилу (Розенберг, 2014а,б), 100-летняя годовщина со дня рождения которой и привлекла наше внимание.
Эвелин Пилу (Пайлоу; Pie, ou Eve ,yn Chrystalla [Chris]; 20.02.1924 -16.07.2016) родилась в графстве Западный Суссекс (West Sussex, Англия). Во время Второй мировой войны служила в британском военно-мор, ском флоте (здесь она познакомилась со своим будущим мужем, Д. Пилу [D.P. Pielou] -специалистом по насекомым и растениям из университета в Бирмингеме [Birmingham]). Училась на биологическом факультете (специализация - ботаника) в университете Лон-дона, который окончила в 1946 г., получив диплом с отличием. Как математик она была полностью самоучкой; её первые (можно сказать , любительские) исследования в матема-тический экологии проводились дома - она была женой и матерью (трое детей). При отсутствии научного руководителя и какой-либо поддержки, Пилу в 1951 г. получила степень бакалавра, выполнила и защитила в 1962 г. диссертационное исследование, PhD и там же, в alma mater, защитила в 1975 г. еще одну диссертацию Senior Doctorate (аналог нашей степени доктора наук).
В 1963 г. она переезжает в Канаду и год работает научным сотрудником в Департаменте лесного хозяйства, а в период 1964-1967 гг. - в Департаменте сельского хозяйства. Дальнейшая карьера Пилу связана с университетами: 1968-1971 гг. - она профессор биологии Королевского университета в Кингстоне (Queen's University, Kingston, провинция Онта-рио), в 1971-1974 гг. - профессор исследовательского центра Killam Research университета Далхаузи в Галифаксе (Dalhousie University, Halifax, провинция Новая Шотландия) и, наконец, с 1974 по 1981 гг. она профессор научного центра Oil Sands Environmental Research университета Летбриджа (University of Lethbridge) в провинции Альберта. Кроме того, она была visiting professor и читала лекции в ряде университетов и организа-ций (в частности, в Иельской школе лесного хозяйства; Yale University, США). На протяжении всей своей карьеры, Эвелин Пилу, решая проблемы экологии, био~ географии и охраны природы, привносила с собой новую математическую стро-гость в описание структуры сообществ, динамики численности популяций и спектра биогеографических анализов.
На протяжении всех своих исследований, охватывающих бореальные леса и морские водоросли приливной зоны, её целью было сформулировать экологические гипотезы в четкой математической форме и разработать строгие тесты, специфичные для каждой гипотезы.
В 1986 г. она получила премию Eminent Ecolo-gist Award Экологического общества Америки (Ecolog ica I Society of America) и стала второй жен -щиной, удостоенной этой чести (первой была бо-таник и лимнолог Р, Патрик [Ruth Myrtle Patrick; 1907-2013], получившая эту награду в 1972 г.)4.
Удивительный факт: Пилу была одной из самых умных женщин в мире, оцениваемых по коэффи-циенту интеллекта (IQ - intelligence quotient), который у нее превышал 222 (!).
Скончалась Э. Пилу 16 июля 2016 г. (Розенберг, 2014б).
К вопросу о классификации моделей в экологии. Составить строгую единую классификацию математических моделей, различающихся по назначению, используемой информации, технологии конструирования и т.п. , принципиально невозможно, хотя версий таких классификаций суще -ствует достаточно много (см., например, табл. 1 (Беляев и др., 1979; Флейшман и др., 1982; Розенберг, 1984, 2013).
Так, В.В. Налимов (1971) делит математические модели в биологии на два класса - теоретические (априорные) и описательные (апостериорные) , П.М , Брусиловский (1985, видит математическую экологию как мульти-парадигматическую науку с четырьмя симбиотическими парадигмами: вербальной, функциональной, эскизной и имитационной. Можно перечислить и другие основания для классификации моделей:
- природа моделируемого объекта (наземные, водные, глобальные экосистемь0 и уровень его детализации (клетка, организм, популяция и т.д.);
- используемый логический метод, дедукция (от общего к частному) или индукция (от частных, отдельных факторов к обобщающим);
- статический подход или анализ динамики временных рядов (послед -ний, в свою очередь, может быть ретроспективным или носить прогнозный характер);
- используемая математическая парадигма (детерминированная и стохастическая).
Наконец, по целям исследования, технологии построения, характеру используемой информации и просто для удобства последующего изложе-ния все методы математического моделирования можно разделить на че-ты ре класса:
Премия вручается с 1953 г. (в основном, экологам США; за все время ее получили один британец. два австралийца. четыре канадца и Э. Пилу была первой из них).
4
- аналитические (априорные);
- имитационные (априорно-апостериорные) модели;
- эмпирико-статистические (апостериорные) модели;
- модели, в которых в той или иной форме представлены идеи искусственного интеллекта (самоорганизация, эволюция, нейросетевые конструкции и т.д.).
Э. Пилу различает экологические, статистические и количествен -но-описательные модели (Pielou, 1977). Модели первого класса строятся дедуктивным способом (т.е. делается ряд предположений о структуре или поведении моделируемой абстрактной экосистемы; фактически, это ана-литические модели табл. 1). Статистические модели строятся на индук-тивной основе, опираясь на эмпирические данные конкретной экосисте-мы (т.е . являются феноменологическими моделями; это эмпирические, статистические модели). Наконец, последние объединяют два первых подхода (можно говорить об имитационных моделях или моделях с эле -ментами искусственного интеллекта). Подобная классификация методов моделирования фактически опирается на характер используемой при по -строении моделей информации. Рассмотрим чуть подробнее экологические аналитические модели, которые и составляют основу математиче-ской экологии Э. Пилу (Pielou, 1977).
Аналитические модели (англ. analytical models) - один из классов математического моделирования, широко используемый в экологии. При построении таких моделей исследователь сознательно отказывается от де-тального описания экосистемы, оставляя лишь наиболее существенные, с его точки зрения, компоненты и связи между ними, и использует доста-точно малое число правдоподобных гипотез о характере взаимодействия компонентов и структуры экосистемы. Аналитические модели служат, в основном, целям выявления, математического описания, анализа и объ-яснения свойств или наблюдаемых феноменов, присущих максимально широкому кругу экосистем. Так, например, широко известная модель кон -куренции Лотки-Вольтерра позволяет указать условия взаимного сосу -ществования видов в рамках различных сообществ.
Сразу подчеркнем, что нельзя согласиться с Пилу в том, что теоретиче-ские модели служат целям как объяснения, так и предсказания структуры или поведения экосистем. В действительности, построенные только на дедуктивной основе, эти модели могут давать лишь качественный про -гноз для некоторых идеализированных популяций и экосистем. Количест-венное прогнозирование должно осуществляться с использованием коли -чественно-описательных моделей (включая их самоорганизующиеся мо-дификации) или путем построения больших имитационных моделей конк-ретных систем, Оба последних подхода в свою очередь не выполняют объяснительной функции, на что впервые обратил внимание Б.С. Флей-шман (Fleishman, 1976).
Первая часть книги Э. Пилу (Pielou, 1977, p. 8-110) называется «Динамика популяций» и состоит из шести глав, в которых реализуется теорети-ческий подход к моделированию, В этих главах рассмотрены модели
процессов развития и роста популяций в зависимости от их плотности, возрастной структуры и динамики взаимодействующих популяций. В очень простой и доступной форме изложены концептуальные модели, приводящие к экспоненциальному и логистическому закону роста пара -метров популяций. взаимодействию популяций по Гаузе. по Лот-ке-Вольтерра. Именно такая структура монографических работ по математической экологии и стала традиционно-принятой (Розенберг, 1984, 2013; Kot, 2001; Ризниченко, 2003; Pastor, 2008 и др.).
Особо следует отметить, что наряду с достаточно известными детер-минированными моделями динамики популяций Пилу рассмотрела и их стохастические аналоги. В более сложной форме (использование матрич-ных моделей и т.д.) дано изложение принципов моделирования динамики популяций с учетом их возрастной структуры. Также автор делает попыт-ку критически рассмотреть место теоретических моделей в общем здании математической экологии (приводится список наиболее часто используе-мых допущений при построении этих моделей). Все это позволило Пилу сделать вывод о том, что полезность этих моделей «заключается не в ответах на вопросы, а в их постановке» (с. 109). Попробуем подтвердить (опровергнуть) это на примере критического разбора работ наших коллег.
Британский астрофизик А. Эддингтон (Sir Arthur Eddington; 1882-1944) повторял: «I don't believe any experiment until it is confirmed by theory. I find this is a witty invers ion of "conventional" wisdom - Я не верю никакому экспери-менту. пока он не подтвержден теорией. Я считаю. что это остроумная ин-версия "традиционной (конвенциональной)" мудрости» (см. Pastor, 2008, р . 7) . Справедливо и обратное утверждение (обратная импликация) - не верю никакой теории, пока она не подтверждена экспериментом; решению именно такой задачи посвящена монография с интригующим названием «Экологический детектив. сопоставление моделей с данными» (Hilborn, Mangel , 1997) . В этом контексте интересна статья Л.В. Недорезова5 (2016).
Для аппроксимации известных эмпирических времениых рядов по изменению численностей рысей и зайцев в Канаде, собранных компанией Гудзонова залива за 1845-1935 гг., использовалась модель Лот-ки-Вольтерра (Вольтерра, 1976; Недорезов, 2016). Предполагалось, что модель дает удовлетворительную аппроксимацию данных, если множе-ства отклонений модельных и эмпирических данных для каждого из вре-менных рядов удовлетворяют ряду статистических тестов (для выбранно-го уровня значимости). Плотности распределений отклонений проверя-лись на симметричность относительно оси ординат и монотонность поведения ветвей при положительных и отрицательных значениях (критерии Колмогорова-Смирнова [К] и Лемана-Розенблатта); последовательности отклонений тестировались на наличие/отсутствие сериальной
5 Лев Владимирович Недорезов (1951-2019) -докт. физ.-мат. наук, специалист в облас-т ти экологического моделирования и биостатистики; Исследовательский центр междис-
0. циплинарного сотрудничества по окружающей среде РАН (г. С .-Петербург); также из-
вестен под псевдонимом «Влад Ключевский» как автор гуманитарной и экологической фантаста ки.
X Q_
корреляции (тесты Сведа-Эйзенхарта и «скачков вверх - скачков вниз»; [Ликеш, Ляга, 1985]). Численные расчеты показали, что множество точек пространства параметров модели, при которых отклонения удовлетворяют статистическим критериям, не пусто и, следовательно, модель пригод-на для описания эмпирических данных.
Наше внимание привлек и такой результат: автор провел эксперимент со случайным выбором 30 ООО точек из допустимого множества (Недоре-зов, 2016, с. 182-183). При этом, были получены такие оценки вероятности встретить циклы длиной в (см. табл. 2).
Таблица 2
Сравнение некоторых эмпирических распределений с теоретическим
S 2 3 4 5 6 7 8 9 M(S) К n
FT (S) 0,400 0,333 0,171 0,067 0,021 0,006 0,0013 0,0003 3,0
FH (S) 0,371 0,297 0,160 2,0 0,76 30 000
Fk (S) 0,351 0,247 0,220 0,065 0,039 0,004 3,51 1,17 272
Примечание. FT(S) - теоретическое распределение вероятности получения «расстояния» S между соседними поворотными точками типа максимума (Розенберг, 2013, т. 1, с. ); FH(S) - эмпирическое распределение Л.В. Недорезова (2016); FK(S) -эмпирическое распределение колебаний прироста сосны горной (Finus mugo [Колищук, 1966, с. 711]).
Сравнение эмпирического распределения с теоретическим при помо-щи критерия К показывает, что «периодичность» временного ряда (под которую подводится то или иное физико-биологическое обоснование) воз -можна в результате сложения случайных причин. Этот факт должен обра -тить на себя внимание исследователей, т.к. в дальнейшем зачастую про -водится, например, выравнивание исходного времени ó го ряда методом скользящей средней (тем самым, получая связанный ряд) и на этом осно-вании делается вывод о возникновении «цикличности» под воздействием того или иного фактора.
Рассмотрим еще один пример, когда «периодичность» вводится в модель a priori - D-системы (основная идея в конструкции таких систем за -ключается в использовании коэффициентов роста популяций, заданных периодическими дельта-функциями, - например, динамика конкурентов в системе Лотки-Вольтерра при периодическом изменении температуры среды); этот подход продуктивно развивал В.Г. Ильичёв6 (1996, 2022).
Модель роста популяции с применением периодических дельта-функций в качестве коэффициентов размножения выглядит следующим образом:
dx
— = x dt
f R(t)
P(t)
[1 + X ]
Виталий Григорьевич Ильичёв, (1950-2024), канд. физ.-мат. наук, докт. техн. наук, специалист в области математического моделирования, исследование устойчивости и адаптации экологических систем; Южный научный центр РАН (г. Ростов-на-Дону).
V
где х - численность популяции; р( - скорость размножения, неотрицательная непрерывная функция с условием «периодичности» р(0 = р(/ + Т) для всех I Отсюда получаем оценки:
— >-х,—< х (-1+т. 6 с№
Поэтому данное решение растёт не быстрее экспоненты и, значит, продолжается вперёд и назад неограниченно. Разумеется, при х0 > 0 выполнено х( > 0 для всех I
Далее В.Г. Ильичёв рассматривает взаимодействие конкурирующих популяций и получает красивый результат: менее продуктивная популя-ция вытесняет более продуктивную популяцию. Таким образом, исход конкуренции зависит не только от самих параметров модели, но и от рас -
положения точек роста популяций на циклической шкале времени.
***
И все-таки, требовать от очень простой аналитической модели с явно «объяснительном уклоном» выполнение еще и прогностических функций, - не корректно. Модель Вольтерра построена с использованием традиционного подхода, который заключается в том, чтобы начать с анализа реаль-ного явления, упростить его, сделать некоторую абстракцию, определить переменные состояния и сформулировать математическую гипотезу от -носительно структуры и скорости изменения биоценоза «хищник-жерт-ва» или конкурирующих видов. «Таким образом, если Вольтерра и стремился поставить свои математические исследования на службу биологи -ческим наукам, то, похоже, это всегда было с целью объяснить явления и описать реальность как можно точнее (курсив наш. - Авторы)» (Отоих, 2017, р. 310).
Заключение. Современный эколог обычно работает как в полевых условиях, так и в лаборатории, использует статистику и компьютеры, часто применяет экологические концепции, основанные на моделях. Возни -кают вопросы:
- как нам обеспечить согласованность полевых и лабораторных исследований?
- как мы связываем модели и данные?
- как мы используем статистику, чтобы помочь в экспериментах?
- как мы интегрируем моделирование и статистику?
- как мы сопоставляем множество гипотез с экспериментальными дан -ными и определяем (назначаем) степень достоверности различным гипотезам?
- как мы поступаем с временными рядами (в которых данные связаны [зависимы], как минимум, от одного измерения к другому)?
- как используем и интерпретируем несколько источников данных в од -ной системе выводов?
- какие уравнения нам следует использовать для моделирования ди-намических отношений между переменными состояния?
Математическое моделирование играет особую роль в экологии. В рамках традиционной (экспериментальной, эмпирической) экологии повторение экспериментов зачастую невозможно из-за высокой сложности экологические взаимодействия и невозможности воспроизвести (подобрать сходные) условия эксперимента. Более того, масштабные полевые эксперименты (последствия которых, обычно, до конца не известны) могут нанести ущерб экосистемам. являются дорогостоящими или даже опасными для человека. Математическое моделирование обеспечивает эффективное дополнение, а иногда даже замену эмпирического исследо-вания; оно создает «виртуальный мир», где можно безопасно проверять различные гипотезы, «повторяя эксперимент» при относительно низкой его стоимости.
Поэтому математическая экология, выполняя объяснительную функцию теории. не занимается непосредственно природными объектами. Вместо этого она имеет дело с математическими объектами и операциями , которые предлагаются как аналоги природы и естественных процес-сов. Эти математические модели не содержат всей доступной информации . а используют только то. что мы считаем наиболее подходящим для рассматриваемой проблемы. В математическом моделировании мы абст-рагируем природу в более простую форму, чтобы иметь некоторый шанс понять ее. Все это помогает нам избежать принятия желаемого за действительное о том, какой мы хотели бы, чтобы природа была, в пользу строгих размышлений о том, как на самом деле она могла бы работать.
Отвечая на последний из перечисленных выше вопросов, естественно, мы можем выбирать бесконечное количество уравнений, номы предпочи -таем уравнения, которые
- просты для понимания,
- выведены из простых «основных принципов»,
- имеют параметры и операции, которые соответствуют некоторому реальному экологическому процессу или экосистеме и, следовательно, потенциально измеримы
- и дают не очевидные результаты, которые ведут к новым наблюдениям.
Четыре обозначенных свойства этих уравнений помогают прояснить наше мышление и часто заставляют его двигаться в новом направлении. И здесь нельзя переоценить роль Эвелин Пилу, которая одной из первых подвергла теоретическому анализу используемые в экологии методы ма-тематической статистики и моделирования.
Источники и литература
1. Белотелов Н.В. О возможных направлениях развития математической экологии II Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. V. 3 (4). Р. 1-10.
2. Белюченко И.С., Смагин А.В., ПопокЛ.Б., ПопокЛ.Е. Анализ данных и математиче-ское моделирование в экологии и природопользовании: учеб. пособие. Краснодар: Куб-ГАУ, 2015. 313 с.
3. Беляев В.И. Теория сложных геосистем. Киев: Наукова думка, 1978. 156 с.
4. Беляев В.И., Ивахненко А.Г., Флейшман Б.С. Имитация, самоорганизация и потен -циальная эффективность//Автоматика. 1979. № 6. С. 9-17.
5. БрусиловскийП.М. Становление математической биологии. М.: Знание, 1985. 62 с.
6. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. M.: Наука, 1976. 288 с.
7. Ивахненко А.Г. Непрерывность и дискретность: переборные методы моделирова-ния и кластеризации. Киев: Наук. думка, 1990. 223 с.
8. Ильичев В.Г. Дельта-функции и теория биологической конкуренции в переменной среде //Автоматика и телемеханика. 1996. № 11. С. 115-127.
9. Ильичев В.Г. Дельта-функции и парадоксы конкуренции в периодической среде II Математическое просвещение. 2022. Третья сер. Вып. 29. С. 200-213.
10. КолищукВ.Г. Динамика прироста горной сосны (Pinus mughus Scop.) в связи с солнечной активностью // Докл. АН СССР. 1966. Т. 167. №3. С. 710-713.
11. Ликеш И., Ляга Й. Основные таблицы математической статистики. M.: Финансы и статистика, 1985. 356 с.
12. Марчук Г.И. Математическое моделирование в проблеме, окружающей среды. M.: Наука, 1982. 320 с.
13. Налимов В.В. Теория эксперимента. М.: Наука, 1971. 207 с.
14. Недорезов Л.В. Курс лекций по математической экологии. Новосибирск: Сиб. хронограф, 1997. 157 с.
15. Недорезов Л.В. Динамика системы « рысь-заяц»: применение модели Лот-ки-Вольтерра //Биофизика. 2016. Т. 61. Вып. 1. С. 178-184.
16. Петросян Л.А., Захаров В.В. Введение в математическую экологию- Л.: Лен- госун-т, 1986. 224 с.
17. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических сис-тем. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 289 с.
18. Пуанкаре А. О науке. М.: Наука, 1983. 559 с.
19. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических иссле-дованиях. М.: Академия, 2004. 416 с.
20. ПыхЮ.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. M.: Наука, 1983. 184 с.
21. Ризниченко Г.Ю. Математические модели в биофизике и экологии- M.; Ижевск: ИКИ, 2003, 184 с.
22. Розенберг Г.С. [Рецензия] // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 145-148. - Рец. на кн.: Пилу Э. Математическая экология. 1978. (англ.).
23. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 240 с.
24. Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию / В 2-х т.; изд- 2-е- исправ- и до-пол. Тольятти: Кассандра, 2013. Т. 1. 565 с. Т. 2. 445 с.
25. Розенберг, 2014а - Розенберг Г.С. Атланты экологии- Тольятти- Самар- НЦ РАН, 2014. 224 с.
26. Розенберг, 20146 - Розенберг Г.С. Легенды количественной геоботаники XX века. Эвелин Пилу (Evelyn Chris Pielou; 20 февраля 1924 г.). Дэвид Гудол (David W. Goodall; 4 апреля 1914 г.) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2014. № 1. С. 142-156.
27. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. M.: Наука, 1978. 352 с.
28. Сердюикая Л.Ф. Системный анализ и математическое моделирование экологиче-ских процессов в водных экосистемах. М.: URSS, 2009. 144 с.
29. Тутубалин В.Н., Барабашева Ю.М., Григорян А.А, Девяткова Г.Н. Математическое моделирование в экологии. Историко-методологический анализ. M.: Языки русской культуры, 1999. 208 с.
30. Фёдоров М.П., Романов М.Ф. Математические основы экологии. СПб: Изд-во СПбГТУ, 1999. 156 с.
т 31. Флейшман Б.С., Брусиловский П.М., Розенберг Г.С. О методах математического
моделирования сложных систем //Системные исследования. Ежегодник. М.: Наука, 1982. С. 65-79.
Q_
32. Щепетова В.А. Основы математического моделирования в экологии. Пенза: ПГУ-АС, 2015. 122 с.
33. Fleishman B.S. Philosophy of systemology//Cybernetica. 1976. V. 19. № 4. P. 261-272.
34. Ginoux J.-M. The paradox of Vito Volterra's predator-prey model // Lettera Matemati ca. 2017. V. 5. No. 4. P. 305-311.
35. Hilborn R, Mangel M. The Ecological Detective: Confronting Models with Data. Princeton: Univ. Press, 1997. 315 p. (Ser.: Volume 28 of Monographs in Population Biology).
36. Kot M. Ele ments of Mathematical Eco logy. Cambridge: Univ. Press, 2001. 453 p.
37. Pastor J. Mathematical Ecology of Populations and Ecosystems. Oxford (UK): Blackwell Publ., 2008. 344 p.
38. Pielou Е.С. Mathematical Ecology. N. Y.: Wiley-Interscience Publ., 1977. 385 p.
39. Rosenblueth A., WienerN. The role of models in science //Philosophy of Science. 1945. V. 12, No. 4. P. 316-321.
40. WoolleyB. The Bride of Science: Romance, Reason and Byron's Daughter. L.: Macmillan Publ., 1999. 416 р. (Ser.: Biograp hy & Auto biography).
References
1. Belotelov N.V. Ovozmozhnykh napravleniyakh razvi tiya matematicheskoi ekologii. Russian Journal of Ecosystem Ecology, 2018, vol. 3 (4), p. 1-10. (In Russian).
2. Belyuchenko I.S., Smagin A.V., Popok L.B., Popok L.E. Analiz dannykh i matematiche-skoe modelirovanie v ekologii i prirodopol'zovanii: ucheb. posobie. Krasnodar, KubGAU, 2015. 313 p. (In Russian).
3. Belyaev V.I. Teoriya slozhnykh geosistem. Kiev, Naukova dumka, 1978. 156 p. (In Russian).
4. Belyaev V.I., Ivakhnenko A.G., Fleishman B.S. Imitatsiya, samoorganizatsiya i potent-sial'naya effektivnost'. Avtomatika, 1979, no. 6, p. 9-17. (In Russian).
5. Brusilovskii P.M. Stanovlenie matematicheskoi biologii. Moscow, Znanie, 1985. 62 p. (In Russian).
6. Vol'terra V. Matematicheskaya teoriya borJby za sushchestvovanie. Moscow, Nauka, 1976. 288 p. (In Russian).
7. Ivakhnenko A.G. Nepreryvnost' i diskretnost': perebornye metody modelirovaniya i klas-terizatsii. Kiev, Nauk. dumka, 1990. 223 p. (In Russian).
8. Il'ichev V.G. Del'ta-funktsii i teoriya biologi cheskoi konkurentsii v pere mennoi srede. Avtomatika i telemekhanika. 1996, no. 11, p. 115-127. (In Russian).
9. Il'i chev V.G. Del'ta-funktsii i paradoksy konkurent sii v periodicheskoi srede. Matema-ticheskoe prosveshchenie, 2022, Tret'ya ser. Vyp. 29, p. 200-213. (In Russian).
10. Kolishchuk V.G. Dinamika prirosta gornoi sosny (Pinus mughus Scop.) v svyazi s sol-nechnoi aktivnost'yu. Dokl. AN SSSR, 1966, vol. 167, no. 3, p. 710-713. (In Russian).
11. Likesh I., Lyaga I. Osnovnyetablitsy matematicheskoi statistiki. Moscow, Finansy i statis-tika, 1985, 356 p. (In Russian).
12. Marchuk G.I. Matematicheskoe modelirovanie vprobleme, okruzhayushchei sredy. Moscow, Nauka, 1982. 320 p. (In Russian).
13. Nalimov V.V. Teoriya eksperimenta. Moscow, Nauka, 1971. 207 p. (In Russian).
14. Nedore zov L.V. Kurs lektsii po matematicheskoi ekologii. Novosi birsk: Sib. khronograf, 1997. 157 p. (In Russian).
15. Nedorezov L.V. Dinamika sistemy «rys'-zayats»: primenenie modeli Lotki-Vol'teppa. Biofizika, 2016, vol. 61, vyp. 1, p. 178-184. (In Russian).
16. Petrosyan L.A., Zakharov V.V. Vvedenie vmatematicheskuyu ekologiyu. Leningrad, Len. gosun-t, 1986. 224 p. (In Russian).
17. Poluektov R.A., Pykh Yu.A., Shvytov I.A. Dinamicheskie modeli ekologicheskikh sistem. Leningrad, Gidrometeoizdat, 1980. 289 p. (In Russian).
18. Puankare A. Onauke. Moscow, Nauka, 1983. 559 p. (In Russian).
19. Puzachenko Yu.G. Matematicheskie metody v ekologicheskikh i geograficheskikh issle-dovaniyakh. Moscow, Akademiya, 2004. 416 p. (In Russian).
20. Pykh Yu.A. Ravnovesie i ustoichivost' v modelyakh populyatsionnoi dinamiki. Moscow, Nauka, 1983. 184 p. (In Russian).
21. Riznichenko G.Yu. Matematicheskie modeli v biofizike i ekologii. Moscow; Izhevsk: IKI, 2003, 184 p. (In Russian).
22. Rozenberg G.S. [Retsenziya]. Bot. zhurn, 1980, vol. 65, no. 1, p. 145-148. Rets. na kn.: Pilu E. Matematicheskaya ekologiya. 1978. (In Russian).
23. Rozenberg G.S. Modeli v fitotsenologii. Moscow, Nauka, 1984. 240 p. (In Russian).
24. Rozenberg G.S. Vvedenie vteoreticheskuyu ekologiyu. V 2-kh t.; izd. 2-e, isprav. i dopol. Tol'yatti, Kassandra, 2013. Vol. 1. 565 p. Vol. 2. 445 p. (In Russian).
25. Rozenberg 2014a - Rozenberg G.S. Atlanty ekologii. Tol'yatti: Samar. NTs RAN, 2014. 224 p. (In Russian).
26. Rozenberg G.S. Legendy ko lichestvennoi geobotaniki XX veka. Evelin Pilu (Eve lyn Chris Pielou; 20 fevralya 1924 g.). Devid Gudol (David W. Goodall; 4 aprelya 1914 g.). Fitoraznoobra-zie Vostochnoi Evropy. 2014b. № 1. P. 142-156. (In Russian).
27. Svirezhev Yu.M., Logofet D.O. Ustoichivost' biologicheskikh soobshchestv. Moscow, Nauka, 1978. 352 p. (In Russian).
28. Serdyutskaya L.F. Sistemnyi analiz i matematicheskoe modelirovanie ekologicheskikh protsessov v vodnykh ekosistemakh. Moscow, URSS, 2009. 144 p. (In Russian).
29. Tutubalin V.N., Bara basheva Yu.M., Grigoryan A.A., Devyatkova G.N. Matematicheskoe modelirovanie v ekologii. Istoriko-metodologicheskii analiz. Moscow, Yazyki russkoi kul'tury, 1999. 208 p. (In Russian).
30. Fedorov M.P., Romanov M.F. Mate maticheskie osnovy ekologii. St. Petersburg, Izd-vo SPbGTU, 1999. 156 p. (In Russian).
31. Fleishman B.S., Brusilovskii P.M., Rozenberg G.S. O meto dakh matematicheskogo modeli rovaniya slozhnykh system. Sistemnye issledovaniya. Ezhegodnik. Moscow, Nauka, 1982, p. 65-79. (In Russian).
32. Shchepetova V.A. Osnovy matematicheskogo modelirovaniya v ekologii. Penza, PGUAS, 2015. 122 p. (In Russian).
33. Fleishman B.S. Philosophy of systemology. Cybernetica, 1976, vol. 19, no. 4, p. 261-272.
34. Ginoux J.-M. The paradox of Vito Volterra's predator- prey model. Lettera Matematica. 2017, vol. 5, no. 4, p. 305-311.
35. Hil born R., Mangel M. The Ecological Detective: Confronting Models with Data. Princeton, Univ. Press, 1997. 315 p. (Ser.: Volume 28 of Monographs in Population Biology).
36. Kot M. Elements of Mathematical Ecology. Cambridge, Univ. Press, 2001. 453 p.
37. Pastor J. Mathematical Ecology of Populations and Ecosystems. Oxford (UK), Blackwell Publ., 2008. 344 p.
38. Pielou Е.С. Mathematical Ecology. N. Y., Wiley-Interscience Publ., 1977. 385 p.
39. Rosenblueth A., Wiener N. The role of models in science. Philosophy of Science, 1945, vol. 12, no. 4, p. 316-321.
40. Woolley B. The Bride of Science: Romance, Reason and Byron's Daughter. London, Macmillan Publ., 1999. 416 р. (Ser.: Biogra phy & Autobiogra phy).
Статья поступила в редакцию 01.02.2024
