Научная статья на тему 'Малые водоемы национального парка «Паанаярви» и их Рыбное население'

Малые водоемы национального парка «Паанаярви» и их Рыбное население Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
448
63
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — О. П. Стерлигова, С. П. Китаев, С. А. Павловский, Я. А. Кучко

Объектом наших наблюдений выбраны малые водоемы национального парка «Паанаярви»-Верхний и Нижний Нерис, расположенные на Северо-Западе Карелии. Озера принадлежат к голарктической провинции, европейскому округу, бассейну Белого моря и лесотундровой зоне (Берг, 1949). Из озера Нижний Нерис вытекает р. Силтайоки, впадающая в р. Оланга. Водоемы небольшие, менее 1,0 км2, но достаточно глубокие − до 15 м. В озерах обитает 4 вида рыб: малотычинковый сиг − Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin), голец − Salvelinus alpinus (L);. форель − Salmo trutta L. и гольян − Phoxinus phoxinus (L.). Особенностью ихтиофауны данных озер является сохранишееся послеледниковое сообщество лососевых рыб, что редко для водоемов Карелии. Озера с таким сообществом рыб локализованы преимущественно в горных тундрах Скандинавии и Кольского п-ова. Это сообщество очень легко разрушить и поэтому оно требует тщательной охраны.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

A SMALL LAKES OF THE PAANAJÄRVI NATIONAL PARK AND CHARACTERISTICS OF THEIR FISH FAUNA

Scientists believe that biological diversity can be best preserved nowadays in wilderness reserves that are practically in natural state. The goal of our project was to study two small lakes, Verkhniy Neris and Nizhniy Neris, connected by a channel and located in northwestern Karelia (30°E and 66°N). They are situated in the Holarctic region, the Circumpolar subregion, the Arctic Sea province, the European district, the White Sea basin and the forest-tundra zone (Berg, 1949). Flowing out of Lake Nizhniy Neris is the Siltajoki River, which empties into the Olanga River. The lakes cover an area of less than 1.0 km2 and are up to 15 m deep. Four fish species live in the lakes: Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin), Salvelinus alpinus (L.), Salmo trutta L., Phoxinus phoxinus (L.). The fish fauna of the lakes incorporates a postglacial community of Salmonidae which is seldom encountered not only in Karelia but also in Northwest Europe (Ferguson, 1986). Water bodies inhabited by this fish community are located predominantly in the mountain tundra of Scandinavia and the Kola Peninsula. As the community is easy to destroy, it should be carefully protected.

Текст научной работы на тему «Малые водоемы национального парка «Паанаярви» и их Рыбное население»

Биогеография Карелии. Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 7. Петрозаводск, 2005. С. 244-250.

МАЛЫЕ ВОДОЕМЫ НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА «ПААНАЯРВИ» И ИХ РЫБНОЕ НАСЕЛЕНИЕ

О. П. СТЕРЛИГОВА, С. П. КИТАЕВ, С. А. ПАВЛОВСКИЙ, Я. А. КУЧКО

Институт биологии Карельского научного центра РАН

Объектом наших наблюдений выбраны малые водоемы национального парка «Паанаяр-ви»-Верхний и Нижний Нерис, расположенные на Северо-Западе Карелии. Озера принадлежат к голарктической провинции, европейскому округу, бассейну Белого моря и лесотундровой зоне (Берг, 1949). Из озера Нижний Нерис вытекает р. Силтайоки, впадающая в р. Оланга. Водоемы небольшие, менее 1,0 км2, но достаточно глубокие - до 15 м. В озерах обитает 4 вида рыб: малотычинковый сиг - Coregonus lavaretuspidschian (Gmelin), голец - Salvelinus alpinus (L);. форель - Salmo trutta L. и гольян - Phoxinus phoxinus (L.). Особенностью ихтиофауны данных озер является сохранишееся послеледниковое сообщество лососевых рыб, что редко для водоемов Карелии. Озера с таким сообществом рыб локализованы преимущественно в горных тундрах Скандинавии и Кольского п-ова. Это сообщество очень легко разрушить и поэтому оно требует тщательной охраны.

O. P. STERLIGOVA, S. P. KITAEV, S. A. PAVLOVSKY, YA. A. KUCHKO. A SMALL LAKES OF THE PAANAJARVI NATIONAL PARK AND CHARACTERISTICS OF THEIR FISH FAUNA

Scientists believe that biological diversity can be best preserved nowadays in wilderness reserves that are practically in natural state. The goal of our project was to study two small lakes, Verkhniy Neris and Nizhniy Neris, connected by a channel and located in northwestern Karelia (30°E and 66°N). They are situated in the Holarctic region, the Circumpolar subregion, the Arctic Sea province, the European district, the White Sea basin and the forest-tundra zone (Berg, 1949). Flowing out of Lake Nizhniy Neris is the Siltajoki River, which empties into the Olanga River. The lakes cover an area of less than 1.0 km2 and are up to 15 m deep.

Four fish species live in the lakes: Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin), Salvelinus alpinus (L.), Salmo trutta L., Phoxinus phoxinus (L.). The fish fauna of the lakes incorporates a postglacial community of Salmonidae which is seldom encountered not only in Karelia but also in Northwest Europe (Ferguson, 1986). Water bodies inhabited by this fish community are located predominantly in the mountain tundra of Scandinavia and the Kola Peninsula. As the community is easy to destroy, it should be carefully protected.

Введение

Значительная уязвимость северных экосистем обуславливает важность выявления их зональных и региональных особенностей для раз-

работки общетеоретических и экологических основ сохранения биоразнообразия. Большие надежды возлагаются на заповедные территории, находящиеся практически в естественном состоянии.

Исследования проводили на малых озерах национального парка «Паанаярви»-Верхний и Нижний Нерис, которые расположены на северо-западе Карелии (30о в.д. и 66° с.ш.) (рис. 1). Водоемы принадлежат к голарктической области, циркумполярной подобласти, ледовитомор-ской провинции, европейскому округу, бассейну Белого моря и лесотундровой зоне (Берг, 1949). Озера соединены между собой протокой, из оз. Нижний Нерис вытекает речка Силтайоки, впадающая в р. Оланга. Водоемы слабо изучены и нами впервые приводятся данные по их гидрологии, гидрохимии, зоопланктону и макрозоо-бентосу. О рыбном населении имеются общие сведения (Махров и др., 1995; Первозванский и др., 1999; Ыиизко е* а1.,1993; 8Ьуйоу е* а1., 2000). В задачу наших исследований входило изучение гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов водоемов, определить его ихтиофауну и оценить озера с точки зрения их рационального использования.

Материал и методы исследования

Материал по озерам Верхний и Нижний Нерис собран в июле-августе 2002 г. Гидрологиче-

ская характеристика озер дана по анализу 60 станций, гидрохимическая - 8 проб.

Пробы зоопланктона (30 проб) отбирали двухлитровым батометром Рутнера (пробы интегрированные от поверхности до дна). После -дующую обработку проб проводили по стандартной методике (Методические рекомендации..., 1984).

Пробы макрозообентоса (35 проб) отбирали дночерпателем ДАК-250 (модификация дночер-пателя Экмана-Берджа) с площадью захвата 250 см2. Грунт промывали через мешок из сита с ячеёй 0,4 мм. Пробы фиксировали 8%-м формалином.

Камеральную обработку проб проводили по стандартной методике (Жадин, 1956).

Сбор и обработку ихтиологического материала осуществляли по общепринятым методикам (Чугунова, 1959; Правдин, 1966) с учётом рекомендаций Ю. С. Решетникова (1980) и Мины (1981). Материал для изучения биологии рыб (130 экз.) собран из сетей с ячеей от 14 до 60 мм, выставляемых по всему озеру на разных глубинах. У всех выловленных сигов (73 экз.) просчитывали тычинки на первой жаберной дуге. Принадлежность рыб к фаунистическим комплексам определяли по Г. Н. Никольскому (1980).

Рис. 1. Карта-схема расположения озёр Верхний и Нижний Нерис

Результаты и их обсуждение

Исследуемые озера небольшие по площади -Верхний Нерис 0,17 км2, Нижний - 0,21 км2, но довольно глубокие с макимальными глубинами 13 м и 15 м (табл. 1). Отношение прозрачности к средней глубине (0,9 оз. В. Нерис и 1,5 Н. Не-рис), косвенно указывает на преобладание бен-трофных процессов в оз. Н. Нерисе и планкто-трофных - в В. Нерисе (Китаев, 1984).

Воды озер чистые, с высокой прозрачностью 5,2-6,0 м, активной реакцией близкой к нейтральной (pH 6,2-6,7), с низкими показателями цветности 5-12° и перманганатной окисляемо-стью - 4,5-8,4 (табл. 2). По солевому составу воды озер относятся к гидрокарбонатно-кальцевым водоемам с общей суммой ионов 3352 мг/л что, однако, для условий Карелии является несколько выше средних величин. Содержание общего фосфора колебалось от 0,005 до 0,014 мг/л, азота - от 0,29 до 0,48 мг/л.

Список планктонных организмов в пробах включает 28 видов. Из них: Rotatoria - 7 видов, Cladocera - 15 и Copepoda - 6. Основу пелагического планктонного комплекса составляют широко распространенные в озерах Карелии представители северной фауны: Eudiaptomus graciloides, Heterocope appendiculata, Daphnia galeata, Holopedium gibberum, Kellicottia longispina.

Литорально-прибрежный комплекс выражен слабо, для большинства станций он представлен

обедненным в видовом и количественном отношении составом по сравнению с пелагическим. Некоторое своеобразие видового состава отмечается на затишных прибрежных участках с зарослями тростника и кубышки. Структурообразующими здесь являются виды с широким географическим распространением (Sida crystallina, Polyphemus pediculus, Chydorus sphaericus, Eucyclops serrulatus). Также встречаются обитатели дна и илистого грунта (Eurycercus lamellatus, Rhynchotalona falcata). По уровню количественного развития зоопланктона со средней летней биомассой 0,7 и 0,8 г/м3 (табл. 3), оба водоема можно отнести к ß-олиготрофному типу (Китаев, 1984). Индекс видового разнообразия Шеннона колеблется в пределах от 1,4 (Н. Нерис) до 1,8 (В. Нерис).

В макрозообентосе озер встречены следующие систематические группы: Nematoda, Oli-gochaeta, Hirudinea, Crustacea, Bivalvia, Ephem-eroptera, Trichoptera, Diptera, Chironomidae, Heleidae. По частоте встречаемости в пробах первое место занимали Chironomidae (100%), второе место - Bivalvia (60% в оз. Верхнем Нерисе и 80% в Нижнем), далее - Ephemeroptera (40%). Остальные группы беспозвоночных отмечались в 20% случаев (табл. 4).

Таблица 1. Основные гидрологические показатели озер

Показатель Верхний Нерис Нижний Нерис

Площадь, км2 0,17 0,21

Средняя глубина, м 6,0 4,0

Макс. глубина, м 15 13

Прозрачность, м 5,2 6,0

Удельный водосбор 13,0 17,5

Показатель услов. водообмена 0,9 1,1

Отношение прозрачности к средней глубине 0,9 1,5

Таблица 2. Гидрохимические показатели вод озер Нижний и Верхний Нерис (август, 2002 г.)

Перм. Цветн., Р N О Ионный состав, мг/л РН окисл. град. общ. общ. ОзеРа _ мг/л мг/л мг/л мг/л

Ca2+ Mg2+ K+ Na+ HCO3- SO/' Cl-_

В. 5,9 1,0 0,7 1,8 19,8 3,4 0,6 33,2 6,2 8,4 12,0 0,005 0,5 Нерис

Н. 9,2 1,4 0,8 1,3 33,8 5,2 0,6 52,3 6,7 4,5 5,0 0,14 0,3 Нерис_

Таблица 3. Количественные показатели зоопланктона исследуемых водоемов (К - численность, экз./м3, В - биомасса, г/ г/м3)

Нижний Нерис Верхний Нерис

группа Литораль Пелагиаль Литораль Пелагиаль

N B N B N B N B

Rotatoria 1,5 0,002 11,0 0,003 0,65 0,002 50 0,03

25,4 0,6 41,5 0,3 27,6 2,4 25,1 2,3

Cladocera 2,6 0,156 1,19 0,256 06 0,056 3,8 0,635

44,1 49,7 4,5 23,2 25,5 66,6 19,1 49,3

Copepoda 1,8 0,156 14,31 0,843 11 0,026 11,1 0,622

30,5 49,7 54,0 76,5 46,9 31,0 55,8 48,4

Итого 5,9 0,314 26,5 1,102 2,35 0,084 19,9 1,29

100 100 100 100 100 100 100 100

Примечание: в знаменателе - %.

Таблица 4. Макрозообентос озер Верхний и Нижний Нерис

Показатели N, экз./ м 2 B, мг/м2 ^экз./м2 B, мг/м2

Таксоны Верхний Нерис Нижний Нерис

Oligochaeta 16,0 4,0 32,0 1,6

Bivalvia 80,0 53,6 112,0 379,2

Ephemeroptera 48,0 442,4 8,0 1,6

Trichoptera 24,0 3,2 328,0 243,2

Diptera 8,0 14,4 32,0 103,2

Chironomidae 400,0 510,4 16,0 2,4

Heleidae 16,0 3,2 1176,0 929,6

Gammarus lacustris 320 42,4 16,0 279,2

Сумма 624,0 1073,6 1720,0 1940,0

В сообществе донных беспозвоночных по численности преобладали личинки хирономид и двустворчатые моллюски, по биомассе доминировали личинки хирономид (48% от общей биомассы). Субдомирующее положение по биомассе в Верхнем Нерисе занимали крупные личинки поденок Ephemera vulgata L., места их обитания приурочены к истоку, а в Нижнем Нерисе - Oligochaeta, с узкой областью местонохожде-ния - устье протоки между озерами. Широкое распространение имели у моллюски Bivalvia (5% от общей биомассы в оз. Верхний и 14% в оз. Нижний Нерис). Амфиподы (Gammarus lacustris), отмеченные в макрозообентосе, встречались в оз. Нижний Нерис на глубине 6,0 м (15% от общей биомассы), а в оз. Верхний Нерис, только в истоке протоки на глубине 1 м (4% от биомассы). Они являются ценным пищевым компонентом для рыб. Индивидуальная средняя масса бокоплавов в оз. Н. Нерис составляла 17,5 мг, в оз. В. Нерис - 1,3 мг. Средняя биомасса макрозообентоса в оз. В. Нерис была равна 1,1 г/м2, при численности 624 экз./м2, в оз. Н. Нерис, соответственно - 1,9 г/м2 и 1720

экз./м2. Исследованные озера по «шкале троф-ности» для бентоса (Китаев, 1984) относятся: Верхний Нерис к а-олиготрофным, а Нижний Нерис к ß-олиготрофным водоемам.

Ихтиофауна озер представлена 4 видами: малотычинковый сиг - Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin), голец - Salvelinus alpinus (L.), форель - Salmo trutta L. и единственным представителем карповых - гольяном -Phoxinus phoxinus (L.), для которого характерно распространение по всему Северу. К списку видов рыб, составленному ранее (Махров, Иль-маст, 1995) нами добавлен гольян. Озера, сохранившие послеледниковое сообщество лососевых рыб, в Карелии встречаются крайне редко.

Все выловленные рыбы относились к двум фаунистическим комплексам-арктическому пресноводному (сиг, голец), и бореальному предгорному (форель, гольян). В опытных уловах обоих озер доминировали малотычинковые сиги с числом жаберных тычинок от 18 до 22 (в среднем 19).

Длина выловленных сигов в оз. Верхний Нерис колебалась от 17,0 до 37,5 см (в среднем

26,5 см), масса от 48 до 665 г (в среднем 200 г). В уловах отмечено равное количество самок и самцов. Возрастной состав рыб варьировал от 1+ до 10+ (табл. 5).

Сиг оз. В. Нерис обладает медленным линейно-весовым ростом. Так, в возрасте 1+ сиг имел длину 17 см, массу 48 г, в 2+ - 21 см и 95 г, а возрасте 10+ - 37,5 см и 665 г (табл. 6). По сравнению с данными 1997 г. рост сига не изменился ^Ьу81оу й а1., 2000). Выловлены половозрелые сиги в возрасте 3+ при длине 22-23 см.

Сиги в оз. Нижний Нерис были крупнее, их длина варьировала от 19 до 45 см (в среднем 33,5 см), масса - от 90 до 1560 г (в среднем 600 г). Выловленные рыбы имели возраст от 1+ до 8+ и пре обладали особи в возрасте 1+ - 3+ (70%) (табл. 5). В уловах самок отмечено в два раза больше, чем самцов. Сиг обладает высоким темпом роста. Так, в возрасте 1+ сиг имел длину 19 см, массу 90 г, в 2+ - 25 см и 202 г, а в возрасте 8+ - 45 см и 1480 г, что, вероятно, связано с наличием высококалорийной пищи (крупные

Таблица 5. Возрастной состав сига, %

амфиподы) в данном водоеме (табл. 6). В темпе роста сига Н. Нерис произошли существенные изменения. Так, выловленные нами сиги длиной 42-45 см, массой 1120-1480 г, имели возраст 6+ - 8+. По данным 1997 г. у сигов такого же размера возраст составил 10 + - 12+ (8Ьу81оу й а1., 2000).

Изменения в росте, вероятно, связаны с уменьшением численности сига в водоеме. Созревают самцы сига в возрасте 2+ при длине 24 см, самки 3+ при длине 33 см. Неполовозрелые особи в обоих водоемах составляли около 30%.

Для форели, обитающей в озерах Нерис, характерна окраска свойственная ручьевой форели. В Верхнем Нерисе длина, выловленной форели колебалась от 15,0 до 32,5 см (в среднем 25,0 см), масса - от 35 до 435 г (в среднем 180 г), в Нижнем Нерисе, соответственно, 15,0-27,5 см (в среднем 20,2 см), масса 32-280 г (в среднем 112 г). Нами не обнаружено разницы в росте у форели из обоих озер (рис. 2).

Возраст, лет

Озера 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ п

В. Нерис 2 28 8 14 6 22 16 - 2 2 50

Н. Нерис 4 39 26 - - 13 5 13 - - 23

Таблица 6. Линейно-весовой рост сига

Возраст Длина (ас), см Масса, г п

Колебания Средняя Колебания Средняя

оз. Верхний Нерис

1+ - 17,0 - 48 1

2+ 20,2-22,0 21,0 70-120 95 14

3+ 22,5-23,0 22,8 115-140 128 4

4+ 23,5-26,3 25,0 120-205 170 7

5+ 26,6-27,2 27,0 215-230 220 3

6+ 27,7-30,0 28,8 250-290 270 11

7+ 28,6-32,0 30,4 285-350 320 8

8+ - - - - -

9+ - 34,0 - 500 1

10+ - 37,5 - 665 1

оз. Нижний Нерис

1+ - 19,4 - 90 1

2+ 23,7-27,0 25,2 180-240 202 9

3+ 32,0-33,7 32,8 490-630 520 6

4+ - - - - -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

5+ - - - - -

6+ 41,7-42,5 42,1 1000-1180 1120 3

7+ - 44,7 - 1380 1

8+ 44,3-45,2 45,0 1435-1550 1480 3

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ возраст

Верхний Нерис (длина) Щ Нижний Нерис (длина)

- Верхний Нерис (масса) —- Нижний Нерис (масса)

Рис. 2. Линейно-весовой рост форели

По данным А. А. Махрова и Н. В. Ильмаста (1995) форель данных водоемов, вероятно, нерестится в озерах, что представляет значительный интерес, так как нерест форели в озерах Карелии ранее не отмечался (Мельянцев, 1952). Авторы предполагают, что нересту форели способствуют благоприятные гидрологические условия и отсутствие в озерах окуневых рыб, которые поедают ее икру. Следует отметить, что в ручьях, впадающих в В. и Н. Нерис, обитает ручьевая форель, поэтому можно допустить, что часть ручьевой форели скатывается в озера и поднимается на нерест.

Гольцы отличаются значительным феноти-пическим разнообразием и представляют интерес в плане изучения микроэволюции рыб (Мина, 1986; Савваитова, 1989). По мнению некоторых авторов (Герд, 1949; Мельянцев, 1952; 8Ьу81юу й а1., 2000) озерные гольцы (местное название - палия) в Карелии обитают преимущественно в больших и средних по площади водоемах. Практически во всех озерах они представлены только крупными хищными формами. Однако первые исследования по инвента-

Таблица 7. Линейно-весовой рост гольцов

ризации природных ресурсов парка показали, что гольцы встречаются и в некоторых малых озерах (Махров, 1995; Ншко й а1. 1993; Перво-званский и др., 1999).

Наши исследования подтвердили, что в оз. Верхний Нерис встречается карликовая форма гольца. Длина гольцов варьировала от 14,0 до 20,5 см (в среднем 16,8 см), масса - от 12 до 50 г (в среднем 32 г). Рыбы имели возраст от 2+ до 5+ и отличались низким темпом роста. Так, трехлетки имели длину 14,0 см, четырехлетки 15,7, пятилетки 17,2, шестилетки 19,2 см и массу, соответственно 18 г, 30, 45 и 60 г (табл. 7). Соотношение полов составляло 1:4, из них у 50% самцов и самок половые продукты находились в 1-11 стадиях зрелости и 50% - в IV. Половозрелые самки имели длину 16,5 см и 17,6 см, массу 35 и 48 г, возраст 3+ - 4+ и абсолютную плодовитость соответственно 80 и 180 икринок. В опытных уловах В. Нериса встречена самка гольца, длиной 24 см, массой 155 г в возрасте 5+, в IV стадии зрелости половых продуктов и АП - 284 икринки.

В оз. Н. Нерис длина гольцов колебалась от 19,5 до 32,8 см (в среднем 26,0 см), масса - от 35 до 410 г (в среднем 208 г). Выловленные рыбы имели возраст от 2+ до 6+, выше темп роста, чем у гольцов в оз. Верхний Нерис (табл. 7).

Выловлена одна половозрелая самки в возрасте 6+, длиной 33 см, массой 410 г, абсолютной плодовитостью 860 икринок.

Следует отметить, что темп роста сига, форели и палии в оз. Нижний Нерис выше, чем в оз. Верхний Нерис, что вероятно связано с его хорошей кормовой базой. Так, биомасса бентоса в оз. Н. Нерис (1,9 г/м2) больше в два раза, чем в оз. В. Нерис (1,1 г/м2), и значительно выше индивидуальная масса бокоплавов (17,5 мг, против 1,3 мг).

Возраст

Показатели 2+ 3+ 4+ 5+ 6+

Колебания Средняя Колебания Средняя Колебания Средняя Средняя Средняя

оз. Верхний Нерис

Длина (ас),см 13,2-14,5 14,0 15,0-16,8 15,7 16,2-17,6 17,2 19,2 -

Масса, г 12,0-22,0 18,0 25,0-35,0 30,0 40,0-50,0 45,0 60,0 -

N 6 8 5 1 -

оз. Нижний Нерис

Длина (ас),см - 19,5 20,0-21,0 20,5 24,5-26,5 25,5 30,7 32,8

Масса, г - 35,0 75,0-85,0 80,0 160,0-195,0 178,0 352,0 41,0

N 1 2 2 3 1

Таким образом, анализ данных опытных уловов показал, что 80%, приходилось на сига, 12% на форель и 8% на палию. Общая рыбопродукция двух водоемов площадью 38 га (17 и 21 га) составляет 5-6 кг/га, а вылов около 1 кг/га, что равно 20% годовой продукции рыб.

Такое редкое сообщество рыб, обитающее в озерах Верхний и Нижний Нерис, очень легко разрушить и поэтому оно требует тщательной охраны.

Заключение

Исследования малых водоемов национального парка «Паанаярви» (Нижний и Верхний Не-рис) показали, что озера по шкале трофности относятся к а- и ß-олиготрофным. Озера сохранили послеледниковое сообщество рыб, что редко для Карелии. Необходимо продолжить изучение неисследованных водоемов национального парка «Паанаярви» и обратить особое внимание на редкие популяции рыб - озерная форель, карликовый голец.

Литература

Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3. 1380 с.

Герд С. В. Некоторые зоогеографические проблемы изучения рыб Карелии // Природные ресурсы, история и культура Карело-Финской ССР. Петрозаводск: Гос. изд-во К.-Ф. ССР, 1949. С. 100-115. Дятлов М. А. Рыбы Ладожского озера. Петрозаводск.

КарНЦ РАН, 2002. 280 с. Жадин В. И. Методика изучения донной фауны и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод СССР. М.; Л. 1956. Т. 4, ч. 1. С. 17-42. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.

Махров А. А. Ильмаст Н. В. Ихтиофауна озера Нижний Нерис в национальном парке «Паанаярви» // Биол. ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. ун-та, 1995. С. 54-56.

Мельянцев В. Г. Форели водоемов Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1952. 88 с.

Мельянцев В. Г. Палия озер Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во Карельской АССР, 1958. 66 с.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях. Задачи и методы изучения и использования кормовой базы рыб. Л.? 1984. 19 с.

Мина М. В. Задачи и методы изучения роста рыб в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 177-195.

Мина М. В. Микроэволюция рыб. Эволюционные аспекты фенетического разнообразия. М.: Наука, 1986. 207 с.

Никольский В. Г. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая промышленность, 1980. 184 с.

Первозванский В. Я., Шустов Ю. А. Карликовая форма гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в озере Верхний Нерис (Паанаярвский национальный парк, Карелия) // Вопросы ихтиологии. 1999. Т. 39. № 1. С. 131-132.

Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.

Решетников Ю. С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

Савваитова К. А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования). М.: Агропромиздат, 1989. 223 с.

Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 162 с.

Huusko A., Kuusela K., Shustov Y., Kalasto J. Paanajar-ven Kansallispuisto. Kuusamo: Koillissanomien Kir-japaino. 1993. Р. 74-80.

Shystov Y., Systra Y., Kuusela K., Pervozvansky V., Shi-rokov V., Koutaniemi L. Ichthyofauna in small lakes of the Paanajarvi National Park. Oulanka Reports 23. 2000. Р. 121-125.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.