УДК 574.586/.587 (26)
МАКРОЗООБЕНТОС РЫХЛЫХ ГРУНТОВ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ЧЕРНОГО МОРЯ (ДЖУБГА-КУДЕПСТА)
© 2014г. А.С. Загорская
Загорская Ангелина Станиславовна - биолог, Новороссийский учебный и научно-исследовательский морской биологический центр (филиал) Кубанского государственного университета, ул. Набережная Серебрякова, 43, г. Новороссийск, Краснодарский край, 353905, e-mail: biozentr@jandex.ru.
Zagorskaya Angelina Stanislavovna - Biologist, Novorossiysk Educational and Research Development Sea Biological Centre of the Kuban State University, Naberezhnaya Serebryakova St., 43, Novorossiysk, 353905, Russia, e-mail: biozentr@yandex. ru.
Исследован современный таксономический состав и количественные параметры сообществ рыхлых грунтов северовосточной части Черного моря от п. Джубга до п. Кудепста. Пробы макрозообентоса отобраны на 24 станциях, в диапазоне глубины 16-84 м. Общий фаунистический список включает 50 видов беспозвоночных. В исследуемом районе выделено несколько основных донных сообществ с четкой закономерностью распределения их по глубинам. Плотность и биомасса донных животных максимальны в биоценозах, располагающихся на глубине до 30 м. Далее количественные показатели донных гидробионтов с возрастанием глубины заметно снижаются.
Ключевые слова: макрозообентос рыхлых грунтов, видовой состав, распределение в различных биотопах бухты.
It has been studied the modern taxonomic composition and quantitative parameters of the communities of light grounds in the north-eastern part ofBlack Sea from settlement Dzhubga to settelment Kudepsta. Macrozoobenthos samples have been selected at 24 stations within the depth range of 16-84 m. Total faunistic list includes 50 invertebrate species. Within the investigated area there
have been identified major bottom communities with a clear regularity of their bathymetrical distribution. The density and the biomass of the bottom animals are maximal within the biocenoses located at a depth of 30 meters. Then quantitative parameters of the bottom hydrobionts are considerably reducing at the depth increasing.
Keywords: macrozoobentos of light grounds, composition of species, distribution in various biotope bays.
Донные животные являются основным индикатором антропогенного загрязнения водной среды. Особенности биологии бентоса (приуроченность к определенным районам обитания, малоподвижный образ жизни, фильтрация больших объемов придонной воды и др.) делают донных беспозвоночных наиболее уязвимыми к различным загрязнителям среды. Получение современных достоверных данных о структуре зообентосных сообществ может позволить использовать их для биологической индикации состояния окружающей среды прибрежных акваторий северовосточной части Черного моря.
Изучение зообентоса рыхлых грунтов Черного моря проводилось с начала прошлого столетия. Основное внимание уделялось закономерностям вертикального распределения бентосных сообществ, влиянию
биотических и абиотических факторов на видовой состав и количественные характеристики [1-17].
Цель работы - изучение современного состава макрозообентосных сообществ рыхлых грунтов северо-восточной части Черноморского побережья (Джубга-Кудепста).
Материалы и методы
Материалом для написания статьи послужили результаты исследований, проведенных в первой половине октября 2010 г. на участке шельфа Черного моря от п. Джубга до п. Кудепста на 24 станциях. На каждой из них брали по 5 проб макрозообентоса рыхлых грунтов, в диапазоне глубины 16-84 м (рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения станций отбора проб макрозообентоса
Отбор проб проводили с борта судна с помощью дночерпателя Петерсена (0,1 м2). Всего собрано и обработано 120 проб.
Отобранные образцы промывали в системе сит с нижним ситом 0,5 мм, с последующей камеральной обработкой в лабораторных условиях по стандартным методикам [18, 19]. Для уточнения валидности названия видов зообентоса использован Мировой реестр морских видов (World Register of Marine Species) [20]. Для вида валенца приведено название Anadara kagoshimensis, ранее описанного как A. inaequivalvis, на основании опубликованных резуль-тататов генетических исследований [21].
Таблица 1
Видовой состав макрозообентоса (Джубга - Кудепста)
Станция 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Глубина, м 29 51 57 50 27 27 50 75 13 73 84 22 20 25 25 22 63 72 67 72 46 62 16 16
Таксон
Bivalvia
1 Abra nitida milachewichi Nevesskaja, 1963 * * * *
2 A. segmentum (Recluz, 1843) * * * * * * * * * * * * * *
3 Acanthocardia paucicostata (Sowerby II, 1843) * * * *
4 Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) * * * * * * * * * * * *
5 Anadara kagoshimensis Tokunada, 1906 * * * * * * * * *
6 Donax semistriatus Poli,1795 * *
7 Gouldia minima (Montagu, 1803) * * * * * * * *
8 Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) * * * * *
9 Mytilus galloprovincialis Lamark, 1819 * *
10 Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) * * * *
11 Pitar rudis (Poli, 1795) * * * * * * * * * * * * * *
12 Cardium simile Milaschevisch, 1909 * * * * * * * * * * * * *
Таксон
13 Spisula subtruncata (da Costa, 1778) * * *
Gastropoda
14 Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) *
15 Hydrobia sp. * * * * *
16 Cyclope neritea (Linne, 1758) *
17 Rapana venosa (Valenciennes, 1861) * * * * * * * *
18 Retusa truncatula (Bruguiere, 1792) * * *
19 Nassarius reticulatus (Linnaeus, 1758) * * * * * *
20 Trophonopsis breviata (Jeffreys, 1882) * *
Crustacea
21 Ampelisca diadema (Costa, 1853) * * * * * *
22 Apseudopsis ostroumovi Bacescu & Carausu, 1947 * * *
23 Balanus improvisus Darwin, 1854 * * * * * * * *
24 Caprella acanthifera Leach, 1814 *
25 Corophium sp. *
26 Cumacea sp. * * * * * * *
27 Diogenespugilator (Roux, 1829) * * *
Таксон
28 Phtisica marina Slabber, 1769 *
Результаты
По результатам наблюдений получены сведения о состоянии сублиторальных биоценозов донных беспозвоночных. Всего в районе исследований отмечено 50 видов макрозообентоса (табл. 1), из них 20 видов моллюсков, 9 - ракообразных, 16 - полихет, 3 - асци-дии, по 1 виду офиур и форонид.
В пределах изучаемого участка обнаружено несколько донных сообществ с четкой приуроченностью их к определенным глубинам (табл. 2).
Окончание табл. 1
Станция 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Глубина, м 29 51 57 50 27 27 50 75 13 73 84 22 20 25 25 22 63 72 67 72 46 62 16 16
29 Upogebia pusilla (Petagna, 1792) *
Polychaeta
30 Aonides paucibranchiata Southern, 1914 *
31 Aricia cuvieri Audouin et Milne Edwards, 1833 *
32 Aricidea claudiae * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
33 Capitella capitata (Fabricius, 1780) * * * * * * * * * *
34 Capitomastus minimus (Langerhans, 1881) * *
35 Eunereis longissima (Johnston, 1840) * * * * * * *
36 Heteromastus filiformis (Claparede, 1864) * * * * * * * * * *
37 Micronephtys stammeri (Augener,1932) * * * * * *
38 Melinnapalmata Grube, 1870 * * * * * * * * * * *
39 Nephthys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 * * * * * * * * * * * *
40 Notomastus lineatus (Claparede, 1869) * * * * * * * * * *
41 Prionospio cirrifera Wiren, 1883 * * *
42 Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767) * * * * *
Таксон
43 Phyllodoce lineata (Claparede, 1870) *
44 Sigambra tentaculata Treadwell,1941 * * *
45 Terebellides stroemi Sars,1835 * * * *
Echinodermata
46 Amphiura stepanovi Djakonov, 1954 * * * * * * * * * *
Tentaculata
47 Phoronis sp. * * *
Ascidiacea
48 Ascidella aspersa (Muller, 1776) *
49 Molgula appendiculata (Heller, 1877) * * * *
50 Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767) *
* - присутствие вида.
В районе Туапсе, вблизи населенного пункта Ку-депста и подводного каньона Шахе (13^25 м), расположено сообщество Chamelea gallina - Balanus improvisus с 25 видами донных гидробионтов. Биомасса его варьирует в широких пределах (табл. 2) и составляет в среднем 166,1±43,0 г/м2; численность -2911±847 экз./м2. Ядро биоценоза на всех станциях формируют двустворчатые и брюхоногие моллюски, на долю которых приходится свыше 60 % общего видового состава. Наиболее массовыми являются C. gallina, Cardium simile, Pitar rudis, Gouldia minima. Двустворчатый моллюск Donax semistriatus обнаружен только в районе Кудепсты. Доля лидирующего вида C. gallina колеблется от 28 до 73 % общей численности и от 45 до 92 % общей биомассы сообщества.
Плотность второго доминанта B. improvisus достигает в среднем 545±106 экз./м2 (48-28 % от общего количества животных), биомасса - в среднем 4,5±1,5 г/м2 (не более 6 % от общей массы). Состояние биоценоза C. gallina, являющегося одним из наиболее обильных
[3], претерпевало изменения в течение многолетнего периода исследований. В середине ХХ в. сообщество распространялось до глубин 30 м с основной зоной на 25-метровой изобате [7]. В конце 90-х гг. сокращение границ биоценоза хамелеи наблюдается до глубины 11 м, как следствие воздействия хищника Rapana venosa, а также гребневика Mnemiopsis leidyi, выедающего пелагические личинки этих моллюсков [11]. В 2000-х гг. массовое развитие C. gallina отмечено на глубинах до 25 м с максимальными количественными показателями на 15-метровой изобате, что свидетельствует о постепенном восстановлении биоценоза данного вида в прибрежной зоне Черноморского побережья.
Биоценоз P. rudis - C. gallina расположен в районе подводного каньона Шахе на глубине 20^22 м. Общий фаунистический список включает 17 видов беспозвоночных. Биомасса сообщества составляет в среднем 22,7±2,6 г/м2, численность - 283±114 экз./м2 с невысоким пределом варьирования количественных
показателей по станциям (табл. 2). Наибольшая плот- оне пос. Шахе на глубине 22 м (183±46 и 107±12 ность P. rudis и C. gallina отмечена на станции в рай- экз./м2 соответственно) (табл. 2).
Таблица 2
Распределение и количественные характеристики макрозообентосных сообществ (Джубга - Кудепста)
Район Глубина, Общая чис- Общая биомасса, Руководящий вид Доля вида, %
м ленность, экз./м2 г/м2 биоценоза В общей численности В общей биомассе
Джубга 29 663 29,4 Gouldia minima 29 41
Pitar rudis 33 27
51 560 16,7 Cardium simile 35 58
57 497 11,1 Cardium simile 28 65
Новомихай- 27 380 16,4 Gouldia minima 15 25
ловский Pitar rudis 17 17
27 1047 48,5 Gouldia minima 16 29
Pitar rudis 25 39
50 477 4,4 Cardium simile 17 67
Туапсе 13 1207 59,1 Chamelea gallina 69 92
Balanus improvisus 28 6
75 290 2,5 Abra segmentum 3 39
Лазаревское 87 3,3 Cardium simile 19 74
73 Heteromastus filiformis 35 2
87 2,9 Abra segmentum 15 56
84 Amphiura stеpanovi 46 38
Шахе 20 170 25,3 Pitar rudis 12 10
Chamelea gallina 16 10
22 397 20,1 Chamelea gallina 27 36
Pitar rudis 46 59
22 517 76,1 Chamelea gallina 28 7
Balanus improvisus 48 1
25 667 22,3 Pitar rudis 10 54
25 4227 192,9 Chamelea gallina 67 70
Balanus improvisus 17 3
Дагомыс 63 493 2,8 Cardium simile 6 36
72 290 2,5 Cardium simile 7 34
Сочи 67 73 1,9 Cardium simile 27 41
72 580 82,5 Modiolula phaseolina 77 94
Кудепста 46 310 7,8 Cardium simile 27 94
62 893 349,3 Mytilus galloprovincialis 5 77
Modiolula phaseolina 77 19
16 4537 280,5 Chamelea gallina 73 87
16 4067 221,9 Chamelea gallina 59 45
На глубине 25 м (каньон Шахе) обитает сообщество с доминированием P. rudis, включающее 11 видов донных животных с общей численностью и биомассой 667±243 экз./м2 и 22,3±18,4 г/м2 соответственно. На долю руководящего вида в общей биомассе приходится 54 %, однако по численности его превосходит полихета Aricidea cf. claudiae (до 66 % от общего количества).
Двустворчатые моллюски P. rudis и G. minima образуют биоценоз на глубине 27^29 м от п. Джубга до п. Новомихайловский. Общие показатели плотности поселения донных животных сопоставимы с таковыми предыдущего биоценоза. Максимальная числен-
183±62), биомасса - 18,8 г/м2 (в среднем 9,9±4,7). Для второго доминанта эти величины соответственно в 1,3 и 1,8 раза ниже. Наряду с основными видами высокая численность, как и на 25-метровой глубине, отмечена у полихеты A cf. claudiae (в среднем 281±118 экз./м2).
Сообщество C. simile располагается на глубинах 50^70 м на протяжении всего участка исследований, отличается более богатым видовым составом (31 вид), характеризуется его относительной однородностью и высокой степенью общности. Биомасса составляет в среднем 11,3±5,3 г/м2, варьируя в небольших пределах, численность - в среднем 367±62 экз./м2. Биомасса лидирующего представителя по станциям колеблется ность P. rudis достигает 267 экз./м2 (в среднем от 0,86 до 17,3 г/м2 (34^74 % от общей биомассы). И в
этом биоценозе высокие показатели плотности на всех станциях зафиксированы у полихеты А. cf.
claudiae.
Глубоководные сообщества отличаются как по видовому составу, так и по количественным характеристикам. Довольно бедное сообщество Abra segmentum -А. cf. claudiae расположено в районе Туапсе на глубине 75 м. В нем отмечено всего 7 видов беспозвоночных. Общая биомасса поселения - 2,7±0,5 г/м2, численность -357±20 экз./м2. Основную роль в формировании общей биомассы играют 2 вида двустворчатых моллюсков A. segmentum и P. simile, суммарный вклад которых достигает более 70 % от общей биомассы.
Сообщество Modiolula phaseolina, обнаруженное в районе г. Сочи (72 м), включает 7 видов гидробио-нтов. Общая биомасса его равняется 82,5±60,7 г/м2, численность - 580±380 экз./м2. Плотность превалирующего вида достигает 447±334 экз./м2 (77 % общей
численности сообщества), биомасса - 77,6±58,1 г/м2 (94 % от общей биомассы сообщества). В районе Ку-депсты на глубине 62 м располагается сообщество Mytilus galloprovincialis - M. phaseolina с общей биомассой 349,3±174,4 г/м2, численностью - 893±669 экз./м2. По биомассе здесь преобладают крупные мидии, по численности - модиола (77 % от общей плотности поселения). В сообществе отмечены типичные представители мидиевых илов - крупные асцидии Molgula appendiculata и Ciona intestinalis.
Биоценоз A. segmentum - Amphiura stepanovi обитает на илистых грунтах в районе п. Лазаревское (84 м). Сообщество довольно обеднено, включает всего 6 видов гидробионтов с общей численностью 87±20 экз./м2 и биомассой 2,9±0,9 г/м2. Около 46 % от общей численности и 38 % от общей биомассы приходится на долю A. stepanovi, для A. segmentum эти величины составляют 15 и 56 % соответственно (табл. 3).
Таблица 3
Основные характеристики прибрежных сообществ рыхлых грунтов северо-восточной части Черного моря
(Джубга-Кудепста)
Руководящий вид Chamelea gallina - Balanus improvisus Pitar rudis - Chamelea gallina Pitar rudis
Глубина, м 13-25 20-22 25
Тип грунта Песок мелко- и среднезернистый Песок среднезернистый Песок мелкозернистый
Число видов 25 17 11
N общ., экз./м2 2911±847 283±114 667±243
В общ., г/м2 166,1±43 22,7±2,6 22,3±18,4
N рук. вида, экз./м2 2391 680 102 67 63
Доля рук. вида в общей численности, % 66 19 36 24 10
В рук. вида, г/м2 134,7 5,6 7,18 4,86 12
Доля рук. вида в общей биомассе, % 65 3 32 21 54
Индекс Шеннона 1,17 1,97 1,26
Индекс Пиелу 0,36 0,7 0,53
Руководящий вид Pitar rudis -Gouldia minima Cardium simile Mytilus galloprovincialis -Modiolula phaseolina
Глубина, м 27-29 50-70 62
Тип грунта Песок мелкозернистый Глинистый ил Глинистый ил с мелкой ракушей
Число видов 23 31 9
N общ., экз./м2 697±193 367±62 893±669
В общ., г/м2 31,4±9,3 11,3±5,3 349,3±174,4
N рук. вида, экз./м2 183 137 80 44 690
Доля рук. вида в общей 26 22 5
численности, % 18 77
В рук. вида, г/м2 9,88 10,0 5,5 269,1 67,37
Доля рук. вида в общей биомассе, % 32 32 49 77 19
Индекс Шеннона 1,82 2,23 0,95
Индекс Пиелу 0,57 0,66 0,43
Руководящий вид Modiolula phaseolina Abra segmentum - Aricidea cf. claudiae Abra segmentum - Amphiura stepanovi
Глубина, м 72 75 84
Тип грунта Глинистый ил с мелкой ракушей Глинистый ил с мелкой ракушей Глинистый ил
Число видов 7 7 6
Примечание. N общ. - общая численность; В общ. - общая биомасса; N рук. - численность руководящего вида; В рук. -биомасса руководящего вида; в числителе - количественные характеристики первого руководящего вида; в знаменателе -второго.
Окончание табл. 3
Руководящий вид Chamelea gallina - Balanus improvisus Pitar rudis - Chamelea gallina Pitar rudis
N общ., экз./м2 S80±380 3S7±20 87±20
В общ., г/м2 82,S±60,7 2,7l±0,47 2,86±0,9
N рук. вида, экз./м2 447 10 1б7 13 40
Доля рук. вида в общей численности, % 77 3 47 15 4б
В рук. вида, г/м2 77,б3 1 0,0S là l,l
Доля рук. вида в общей биомассе, % 94 37 2 S6 38
Индекс Шеннона 0,84 1,41 1,S2
Индекс Пиелу 0,44 0,72 0,SS
Заключение
Общий фаунистический список макрозообентоса рыхлых грунтов на участке шельфа Черного моря от Джубги до Кудепсты включает 50 видов беспозвоночных, из них 20 видов моллюсков, 9 - ракообразных, 16 - полихет, 3 - асцидии, по 1 виду офиур и форонид. Видовой состав основных руководящих видов практически не претерпел изменений за последние десятилетия, однако в пространственном распределении сообществ рыхлых грунтов отмечены различия, произошедшие за последнее время. Причиной данной динамики послужили различные факторы, одним из которых является заиление мелководий как последствие интенсивной антропогенной нагрузки, что привело к развитию пелофильных видов моллюсков P. rudis, A. paucicostata, S. subtruncata и снижению роли псаммофильных видов D. semistriatus, L. divaricata, G. minima [12]. Массовое развитие ви-дов-вселенцев R. venosa, A. kagoshimensis послужило причиной сужения границ биоценоза C. gallina. В начале 2000-х гг. отмечено массовое распространение и доминирование двустворчатого моллюска A. kagoshimensis (до 3000 экз./м2), который вытеснил биоценоз хамелеи с глубин 20^30 м [11]. Средние показатели численности этого моллюска в 2001^2005 гг. составили 1160 экз./м2 [16]. В настоящее время наблюдается значительное снижение количества A. kagoshimensis в донных биоценозах - не более 2 % в общей численности сообществ на всех станциях.
В современном распределении сообществ рыхлых грунтов северо-восточной части Черного моря установлено, что в прибрежной зоне (13^25 м) на песчаных грунтах обнаружен биоценоз C. gallina - B. improvisus. Грунты с преобладанием ракушечника (20^30 м) заняты сообществами P. rudis с содоминирующими видами C. gallina и G. minima. На ракушечно-илистых грунтах (50^70 м) располагается биоценоз C. simile. К илистым грунтам (глубины более 70 м) приурочены сообщества с доминированием M. galloprovincialis, M. phaseolina, A. segmentum и A. stepanovi. Плотность и биомасса донных
животных максимальны в сообществах, располагающихся на глубинах до 30. Далее количественные показатели донных гидробионтов с возрастанием глубины заметно снижаются.
Полученные результаты могут служить основой при проведении мониторинга по изучению структуры бентосных сообществ прибрежной зоны северовосточной части Черного моря.
Литература
1. Виноградов М.Е., Шукшина Э.А. Анохина Л.Л. Массовое
развитие гребневика Beroe ovata Eschscholtzу северовосточного побережья Черного моря // Океанология. 2000. Т. 40, № 1. С. S2-SS.
2. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шукшина Э.А. Эко-
система Черного моря. М., 1992. 112 с.
3. Заика В.Е. Изменение с глубиной обилия макро- и мей-
обентоса в Черном море // Мор. екол. журн. 2011. № 4. С. S0-SS.
4. Многолетние изменения зообентоса Черного моря / Заи-
ка В.Б., Киселева М.И. [и др.]. Киев, 1992. 247 с.
5. Киселева М.И. Сравнительная характеристика одно-
именных донных биоценозов из различных районов Черного моря // Донные биоценозы и биология бентос-ных организмов Черного моря. Киев, 1967. 228 с.
6. Киселева М.И. Структура биоценоза Venus gallina в
Черном море // Биология моря. 1977. Вып. 43. С. 8S-93.
7. Киселева М.И. Бентос рыхлых грунтов Черного моря.
Киев, 1981. 16S с. S. Киселева М.И., Славина О.Я. Качественный состав и количественное распределение макро- и мейобентоса у Северного побережья Кавказа // Бентос. Киев, 196S. С. 62-80.
9. Киселева М.И., Славина О.Я. Количественное распреде-
ление макробентоса у побережья Кавказа // Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях. Киев, 1966. С. SS-74.
10. Киселева М.И., Славина О.Я. Распределение бентоса у
побережья Кавказа в районе Туапсе-Шепси // Биология моря. 1972. Вып. 26. С. 12S-133.
11. Кучерук Н.В., Басин А.Б., Котов А.В., Чикина М.В.
Макрозообентос рыхлых грунтов Северо-Кавказского побережья Черного моря: многолетняя динамика сообществ // Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря. М., 2002. С. 289-297.
12. Комплексные исследования в Черном и Азовском морях
летом 2012 г. / Матишов Г.Г., Набоженко М.В., Шохин И.В. [и др.]. // Океанология. 2013. Т. 53, № 3. С. 418-420.
13. Миловидова Н.Ю. Донные биоценозы бухт северо-
восточной части Черного моря // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев, 1967. 228 с.
14. Миловидова Н.Ю. Сезонная характеристика зообентоса
бухт северо-восточной части Черного моря // Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. Ростов н/Д, 1973. С. 73-77.
15. Никитин В.Н. Количественное распределение донной
макрофауны в Черном море у берегов Кавказа // Докл. АН СССР. 1962. Т. 143, № 4. С. 968 - 971.
16. Чикина М.В. Макрозообентос рыхлых грунтов СевероКавказского побережья Черного моря: пространственная структура и многолетняя динамика: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2009. 26 с.
Поступила в редакцию
17. Chikina M.V., Basin A.B., Kucheruk N.V. Long-term chang-
es in the diversity and faunal structure of benthic communities in the North-Eastern part of Black Sea: induced instability // Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond, 8-20 May, 2006. Istanbul, Turkey, 2006. P. 57-58.
18. Маккавеева Е.Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов
черного моря. Киев, 1979. 228 с.
19. Определитель фауны Черного и Азовского морей: в 3 т.
/ под рук. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. Киев, 1968. Т. 1-3.
20. URL: http://www.marinespecies.org (дата обращения:
20.11.2013).
21. Simakova V.V., Lutaenko KA., Neretina TA., Koluchkina GA.
The alien bivalve Anadara kagoshimensis in the Black Sea region: genetic analysis // 4th Black Sea scientific conference «Black Sea - challenges towards good environmental status» (28-31 October 2013). Constanta, Romania, 2013. Р. 104-105.
7 марта 2014 г.