Макрозообентос реки Большая Сарапулка (Удмуртская Республика) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА

199

УДК 574.587 (470.51)

H.В. Холмогорова, Г.А. Пастухова

МАКРОЗООБЕНТОС РЕКИ БОЛЬШАЯ САРАПУЛКА (УДМУРТСКАЯ РЕСПУБЛИКА)

Большая Сарапулка - малая река, верхнее и среднее течение которой характеризуется слабой загрязненностью, преимущественно бытовыми и сельскохозяйственными стоками. В нижнем течении антропогенная нагрузка возрастает за счет коммунальных и промышленных стоков г. Сарапула. Изучен видовой и количественный состав макрозообентоса реки Большая Сарапулка, правого притока реки Камы. В составе макрозообентоса зарегистрировано 126 видов и таксонов более высокого систематического ранга. Ведущей по видовому составу группой являются моллюски (27 видов) и жуки (23 вида). Также выявлено 17 видов двукрылых, 18 - ручейников, 11 - кольчатых червей, 12 - поденок, 7 - стрекоз, 6 - клопов, 1 - ракообразных. Максимальное число видов было отмечено на песчано-илистых грунтах (76 видов). Видовое богатство постепенно сокращается от истоков к устью за счет смены реофильных сообществ лимнофильными и воздействия городской среды. Наибольшая плотность макрозообентоса отмечена на глинисто-илистых, а биомасса на песчано-каменистых грунтах.

Ключевые слова: макрозообентос, малые реки, видовой состав, водные беспозвоночные.

Большая Сарапулка - река в Удмуртской Республике, правый приток реки Камы. Берёт начало в 2,5 км к С.-З. от деревни Сундуково Малопургинского района. Протекает преимущественно по территории Сарапульского района. Длина 46 км, площадь бассейна 382 км2.Средний уклон реки 2,6 м/км. Ширина русла в нижнем течении около 10 м; глубина на перекатах 0,6-0,7 м, редко более

I,0 м, на плёсах 1,5-2,0 м.Из-за значительных уклонов скорость в среднем и нижнем течении составляет 0,7 м/сек. Главные притоки: р. Осиповка, Мозжинка, Петровка (лев.).

По преобладающим ионам характеризуется как гидрокарбонатно-кальциево-магниевая со средней минерализацией. Река не судоходна, используется для хозяйственно-бытовых нужд, орошения, рыболовства. В нижнем течении расположен г. Сарапул [1].

Средняя лесистость территории района даже с учетом полезащитных лесополос не превышает 15 % [2].

Основными источниками загрязнения воды являются ОАО «Сарапульский машиностроительный завод», ООО «Сарапултеплоэнерго», ЗАО «Сарапульский мясокомбинат» (сброс сточных вод в устье реки Большая Сарапулка), птицефабрика, радиозавод и кожевенный комбинат [3].

Влияние сбросов сточных вод г. Сарапула проявляется в росте среднегодовых концентраций меди, увеличении повторяемости случаев загрязнённости воды нефтепродуктами, железом общим, азотом аммонийным, азотом нитритным, органическими веществами по величине ХПК, медью на контрольном створе г. Сарапула [4].

Цель работы: изучить видовой состав и количественное развитие макрозообентоса реки Большая Сарапулка.

Материалы и методика исследований

Сбор материала проводили с мая по август 2012-2013 гг.по общепринятым методикам [5]с помощью гидробиологического скребка. Отобранный грунт промывали в сите. Выборку организмов производили пинцетом, макрозообентос фиксировали в 70% спирте. Видовую диагностику производили по определителям [6; 7]. Личинки хирономид до вида не определяли. Биомассу отдельных групп бентоса определяли взвешиванием на торсионных весах ВТ-500 (крупные организмы взвешивали на технических весах с точностью до 0,01 г).Общую численность рассчитывали в показателях плотности - К, экз./м2, биомассу - В, в г/м2.

При анализе данных рассчитывали коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (г8). Для проведения многофакторного анализа применяли дискриминантный анализ [8]. Статистическую обработку данных вели с использованием пакета программ 8ТАТКТ1СА 8.0 ® forWindows.

На реке Б. Сарапулка было установлено 10 станций отбора проб (рис. 1). Всего отобрано118 проб макрозообентоса.

Результаты и их обсуждение

За период исследования в составе фауны макрозообентоса р. Большая Сарапулка было выявлено 126 видов гидробионтов. Наиболее широко представлены жуки (23 вида), личинки двукрылых (17 видов), ручейников (18 видов), отмечено 14 видовдвустворчатых,13 видовбрюхоногихмоллю-сков,12 видов нимф поденок. Встречались также олигохеты (7 видов), пиявки - 4, стрекозы - 7, клопы - 6, веснянки - 2, вислокрылки - 2 и ракообразные - 1 вид.

Рис. 1. Карта-схема отбора проб макрозообентоса на реке Б. Сарапулка

В ходе исследований были зарегистрированы редкие для Удмуртской Республики виды водных жуков: Agabus setulosus (J. Sahlberg, 1895) иMacronychus quadrituberculatus (Müller, 1806).

На реке Большая Сарапулка были выделены следующие типы грунтов: глинисто-илистые, пес-чано-илистые, песчано-каменистые, песчано-глинистые с детритом.

В верховьях реки доминирует глинисто-илистый тип грунта. Ниже по течению отмечаются песчано-илистые и песчано-каменистые грунты. По городу Сарапулу зафиксированы песчано-каменистые и песчано-илистые грунты. Ближе к устью, где скорость течения замедляется, донные отложения представлены илом и детритом.

Глинисто-илистые грунты отмечались на станциях 1, 2 (рис.1). Эти участки характеризуются невысокой скоростью течения (в среднем 0,27 м/с), сравнительно низкой температурой воды (minmax 9-20 °C), небольшой глубиной (0,36 м) и обилием макрофитов (проективное покрытие 4070 %).Здесь формируются аргилло-пелореофильные сообщества, в которых отмечено 66 видов макрозообентоса. По численности преобладали хирономиды (49 %), из них основную массу составляли представители рода Chironomus. Брюхоногие моллюски составляли 16 % численности, поденки -8 %, двустворчатые моллюски и жуки - по 6 %, численность прочих групп (стрекозы, ручейники, клопы, веснянки, вислокрылки) составляла не более 3 %каждая.

Песчано-илистые донные отложения встречаются на следующих станциях отбора проб: 3, 4, 8, 9 (рис. 1). Эти участки характеризуются средней скоростью течения 0,25 м/с, температурой воды (10-24 °C), средней глубиной в месте отбора пробы 0,86 м и обильным развитием макрофитов (40-60 %).Всего в псаммо-пелореофильных сообществах было зафиксировано 76 видов. По численности преобладали личинки хирономид (37 %) и олигохеты (20 %). Брюхоногие моллюски составляли 13 % плотности, двустворчатые моллюски - 8 %. Остальные представители макрозообентоса представлены в меньшем количестве.

Станции 3, 4 расположены выше города Сарапула (рис. 1). Здесь встречаются разнообразные представители амфибионтов: поденки, жуки, ручейники, стрекозы. За 2 года отмечено 63 вида макро-зообентоса. На станциях 8, 9 (находящихся в пределах города) число амфибиотических организмов значительно ниже, всего зарегистрировано 30 видов макрозообентоса.

Песчано-каменистые грунты встречаются на станциях 5, 6, 7(рис. 1).Участки отличаются большей скоростью течения 0,31м/с, температурой воды 11-25 °C, глубиной 0,71 м и минимальным про-

Макрозообентос реки Большая Сарапулка в Удмуртской Республике

201

ективным покрытием макрофитов - 30 %. В псаммо-литореофильных сообществах отмечено 54 вида макрозообентоса. Максимальной численности достигали двустворчатые моллюски (44 %). Плотность полужесткокрылых составляла 14 % отобщего количества макробеспозвоночных, плотность олигохет - 11 %, ручейников - 10 %, поденок - 9 %, хирономид- 4 %, прочие группы вместе составляли 8 % численности.

Песчано-глинистые с примесью детрита донные грунты встречались только на станции 10 (устье) (рис. 1).Средняя скорость течения на данном участке минимальная - 0,13 м/с, средняя глубина составляла 0,73 м, температура воды - 13-25 °С, проективное покрытие растений - 50 %. Здесь сформированы псаммо-аргиллореофильные сообщества, где зарегистрировано всего 13 видов макро-зообентоса. По плотности преобладали олигохеты - 50 %, и личинки хирономид - 40 %, среди остальных гидробионтов были обнаружены двустворчатые моллюски и бокоплавы по 3 %, пиявки и жуки по 2 %. Единично отмечены личинки поденок и брюхоногие моллюски.

Наибольшим видовым богатством отличается станция 3 (рис. 2), где отмечено 40 видов и таксонов более высокого ранга. По числу видов преобладали моллюски (12). Личинки двукрылых, поденок, ручейников и жуков были представлены равномерно, в среднем по 5 видов. Минимальное видовое богатство обнаружено на станции 10. Что можно объяснить увеличением антропогенной нагрузки, уменьшением скорости течения, повышением температуры воды, а также илисто-детритным типом грунта. В описанных условиях реофильные виды вытесняются лимнофильными с доминированием личинок хирономид (в основном рода СЫгопотш) и олигохет (семейства ТиЫй^ае).

При замедлении скорости течения число видов макрозообентоса статистически значимо со-кращалось^ = 0,38; п = 60; р < 0,003) за счет элиминации реофильных организмов.

123456789 10

станции отбора проб

Рис. 2. Распределение видового богатства макрозообентоса по станциям отбора проб

на реке Б. Сарапулка

Видовое богатство чаще всего не влияет на количественные показатели донных сообществ (численность и биомассу), так как во всех водоемах колебания численности вызываются в основном очень небольшим количеством видов [9].

Основу биомассы на реке Б. Сарапулке обеспечивали двустворчатые моллюски, увеличение их плотности приводило к росту общей биомассы бентоса. Наибольшая плотность двустворчатых моллюсков отмечалась на песчано-каменистых грунтах в среднем течении (рис. 3). В нижнем течении в черте города Сарапула их число в пробах резко сокращалось, что заметно повлияло на показатели общей биомассы макрозообентоса.

Максимальная плотность бентоса отмечалась в верхнем течении за счет развития олигохети личинок хирономид, чему способствовало замедленное течение и глинисто-илистый тип грунта.

Для оценки различий сообществ макрозообентоса на разных грунтах использовали дискрими-нантный анализ. Выявлены статистически высоко значимые различия характеристик макрозообентоса (34 показателя) на четырех типах донных отложений (р< 0,05).

Рис. 3. Средние показатели количественного развития макрозообентоса реки Б. Сарапулка (2012-2013 гг.)

Наибольшее сходство в структуре макрозообентоса отмечалось между пело-псаммореофильными и псаммо-аргиллореофильными сообществами (расстояние Махаланобиса 35,6). Максимально отличаются псаммо-литореофильные и пело-аргиллореофильные сообщества (расстояние Махаланобиса 89,4). Распределение сообществ макрозообентоса реки Б. Сарапулки на плоскости канонических дискрими-нантных функций (КДФ) показано на рис. 4. Наиболее значимыми факторами, определяющими расстояние между разными сообществами макрозообентоса в плоскости КДФ, были: доля по численности двустворчатых, брюхоногих моллюсков и личинокстрекоз.

Таким образом, видовой состав и обилие макрозообентоса на реках в значительной мере определяются типом донного грунта и скоростью течения.

10 8 6 4

^ 2 е

^ 0 -2 -4 -6

Аргилло-пелореофильные Пело-псаммореофильные О

Псаммо-литореофильные Пело-аргиллореофильные

о Оо

□ в

. ____г пп5Е □ [ Ьп 3 пп ▲

1— ▲ • • т 4 "в"" •г •

А к

2

4

6

-6 -4 -2 0

КДФ 2

Рис. 4. Положение сообществ макрозообентоса разных грунтов (ил, глина, песок) в плоскости КДФ

Таксономический список макрозообентоса реки Б. Сарапулка

Таксон Станции Таксон Станции

1 2 3 4

Тип Mollusca Семейство Lumbriculidae

Класс Bivalvia 33. Lumbriculus variegatus (O.F. Müller, 1773) 9

Семейство Sphaeriidae Семейство Lumbricidae

1. Amesoda sp. (Rafinesque, 1820) 9 34. gen sp. 2

2. Sphaerium sp. Scopoli, 1777 10 Класс Hirudinea

3. S. mamillanum (Westerlund, 1871) 9 Семейство Erpobdellidae

4. S. corneum (L., 1758) 6,8 35. Erpobdella octoculata (L., 1758) 2-4,9

5. Rivicoliana rivicola (L., 1818) 2,4-6,8 36. E. lineata (O.F.Müller, 1774) 5

6. R. morini (Servain, 1882) 2,4,5 Семейство Glossiphoniidae

7. Musculium creplini (Dunker, 1845) 1,2,9 37. Helobdella stagnalis (L., 1758) 3,6-10

8. Nucleocyclas nucleus (Studer, 1820) 3 38. Glossiphonia complanata (Linnaeus, 1758) 5,10

Семейство Pisidiidae Тип Arthropoda

9. Pisidium amnicum (O.F.Müller, 1774) 2-8 Класс Crustacea

Семейство Unionidae Отряд Amphipoda

10. Unio protractus (L., 1922) 3,5,6 Семейство Gammaridae

11. Anodonta cygnea (L., 1758) 5,6,8 39. Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) 10

12. Tumidiana tumida (Philipsson, 1788) 6 Класс Hexapoda

13. T. conus (Spengler, 1793) 6 Отряд Odonata

Семейство Euglesidae Семейство Calopterygidae

14. Euglesa sp. Leach in Jenyns, 1832 1,3,5,7 40. Calopteryx splendens (Harris, 1782) 2,4

Класс Gastropoda 41. Calopteryx virgo (Linnaeus, 1758) 2,4,6

Семейство Succineidae Семейство Libellulidae

15. Succinea putris (L.,1758) 1,2 42. Libellula depressa (Linnaeus, 1758) 3

Семейство Lymnaeidae Семейство Corduliidae

16. Lymnaea auricularia (L., 1758) 1,3 43. Somatochlora metallica (Vanderlinden, 1825) 4

17. L. ampullacea (Rossmaessler, 1835) 3 44. Cordulia aenea (Linnaeus, 1758) 1

18. L. balthica (L., 1758) 1,2,5,9 Семейство Aeshnidae

19. L. intermedia (L., 1822) 2 45. Aeshna juncea (Linnaeus, 1758) 1

20. L. ovata (Draparnaud, 1805) 3 Семейство Gomphidae

Семейство Planorbidae 46. Gomphus vulgatissimus (Linnaeus, 1758) 2,4,5

21. Anisus acronicus (Ferussac, 1803) 1 Отряд Heteroptera

22. A. albus (O.F. Müller, 1774) 1,3 Семейство Nepidae

23. Hippeutis fontana (Lightfoot, 1786) 1 47. Nepa cinerea (L., 1758) 2,8

Семейство Physidae 48. Ranatra linearis (Linnaeus, 1758) 8

24. Aplexa hypnorum (L., 1758) 1 Семейство Naucoridae

Семейство Valvatidae 49. Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) 5

25. Cincinna dilatata (Eichwald, 1830) 3,6-8 Семейство Gerridae

26. C. ambigua (Westerlund, 1878) 6 50. Gerris lacustris L. 1758 3,6-8

Семейство Bithyniidae Семейство Corixidae

27. Bithynia tentaculata (L., 1758) 9 51. Sigara (S) falleni (Fieber, 1848) 1

Тип Annelida Семейство Notonectidae

Класс Oligochaeta 52. Notonecta glauca (Linnaeus, 1758) 1

Семейство Tubificidae Отряд Plecoptera

28. Tubifex tubifex (O. F. Müller, 1774) 1,4,7,9,10 Семейство Nemouridae

29. Limnodrilus sp. (Claparede, 1862) 3,7-9 53. Nemoura sahlbergi (Morton, 1896) 1,3

30. L. hoffmeisteri (Claparede, 1862) 1,4,7-10 54. N. flexuosa (Aubert, 1949) 2

31. L. udecemianus (Claperede, 1862) 2,4,6-10 Отряд Ephemeroptera

32. Isochaetides newaensis (Michaelsen, 1902) 6-8 Семейство Baetidae

204_Н.В. Холмогорова, Г.А. Пастухова_

2017. Т. 27, вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ

Продолжение табл.

55. Baetis sp. Leach, 1817 3 Семейство Elmidae

56. Baetis lutheri Müller-Liebenau, 1967 4 90. Macronychus quadrituberculatus (Müller, 1806) 2,4

57. Cloeon macronyx Kluge & Novikova, 1992 1,2,5,6 91. Oulimnius sp. Des Gozis, 1886 2,4

58. C. гр. dipterum 1 Отряд Trichoptera

59. C. luteolum (Müller, 1776) 3 Семейство Hydropsychidae

Семейство Leptophlebiidae 92. Hydropsyche sp. Pictet, 1834 5

60. Paraleptophlebia werneri Ulmer, 1920 4 93. H. pellucidula (Curtis, 1834) 2,4,5,7,8

Семейство Heptageniidae Семейство Polycentropodidae

61. Heptagenia sulphurea Müller, 1776 2,10 94. Cyrnus trimaculatus (Curtis, 1834) 6

Семейство Siphlonuridae Семейство Leptoceridae

62. Siphlonurus sp. Eaton, 1868 3 95. Ceraclea excisa (Morton, 1904) 3

63. S. linneanus (Eaton, 1871) 1,4 Семейство Goeridae

Семейство Caenidae 96. Goera pilosa (Fabricius, 1775) 5

64. Caenis macrura (Stephens, 1835) 5,7 Семейство Sericostomatidae

Семейство Ephemeridae 97. Notidobia ciliaris (Linnaeus, 1761) 2

65. Ephemera vulgata Linnaeus, 1758 2,3,6,8 Семейство Limnephilidae

66. E. lineata (Eaton, 1870) 3,4 98. gen sp. 3-6

Отряд Megaloptera 99. Halesus digitatus (Schrank, 1781) 4

Семейство Sialidae 100. H. interpunctatus (Zetterstedt, 1840) 2

67. Sialis sordida (Klingstedt, 1932) 1,3,6,8 101. Limnephilus politus (McLachlan, 1865) 3

68. S. fuliginosa (Pictet, 1836) 1-3 102. L. rhombicus (Linnaeus, 1758) 1,3,7

Отряд Coleoptera 103. Nemotaulius punctatolineatus (Retzius, 1783) 1

Семейство Ptilodactylidae 104. Phacopteryx brevipennis (Curtis, 1834) 3

69. Epilichas sp. (White, 1859) 4 105. Potamophylax rotundipennis (Brauer, 1857) 2,4

Семейство Hydrophilidae 106. Stenophylax sequax (McLachlan, 1875) 3

70. Gen. sp. 3 107. Anabolia laevis (Zetterstedt, 1840) 4

71. Hydrobius sp. Leach, 1817 5 Семейство Molannidae

72. Laccobius sp. E., 1837 3 108. Molanna angustata (Curtis, 1834) 5

Семейство Helophoridae Семейство Brachycentridae

73. Helophorus sp. F., 1772 3 109. Brachycentrus subnubilis Curtis, 1834 2,3

Семейство Haliplidae Отряд Diptera

74. Haliplus sp. Latreille, 1802 1,4 Семейство Ceratopogonidae

75. H. immaculatus (Gerhardt, 1877) 1 110. Gen sp. 1,3

76. Brychius elevatus (Panzer, 1794) 5 Семейство Limoniidae

Семейство Curculionidae 111. Gen sp. 2,4

77. Gen. sp. 10 112. Dicranota sp. Zetterstedt, 1838 1,5

Семейство Dytiscidae 113. Dicranota bimaculata (Schummel, 1829) 2,3

78. Platambus maculatus (L. 1758) 5 Семейство Chironomidae

79. Agabus setulosus (J. Sahlberg, 1895) 1 114. Gen sp. 2

80. Nebrioporus depressus (Fabricius, 1775) 4 115. подсемейство Tanypodinae, Gen. sp. 1-7,10

81. Porhydrus lineatus (Fabricius, 1775) 2 116. подсемейство Chironominae, Gen. sp. 1-10

82. Rhantus sp. Lacordaire, 1835 3 117. Chironomus sp. Meigen, 1803 2,3,5,6

83. Laccophilus hyalinus (Degeer, 1774) 1,8 118. подсемейство Prodiamesinae 1,5

84. L. minutus (Linnaeus, 1758) 1 119. подсемейство Orthocladiinae 5,7

Семейство Heteroceridae Семейство Dixidae

85. Heterocerus F., 1792 5 120. Dixa nebulosa (Meigen, 1830) 7

Семейство Gyrinidae Семейство Rhagionidae

86. Orectochilus villosus (O.F. Müller, 1776) 3,5 121. Atrichops crassipes (Meigen, 1820) 2

Семейство Chrysomelidae Семейство Аthericidae

87. Donacia sp. F., 1775 1,8 122. Atherix ibis (Fabricius, 1798) 5

88. D. vulgaris Zschach, 1788 1 Семейство Tipulidae

89. D. aquatica (L., 1758) 1 123. Gen sp. 2,3,5

Окончание табл.

Семейство Tabanidae Семейство Stratiomyidae

124. Gen sp. 1,2,4,6,8 126. Odontomyia angulata (Panzer, [1798]) 2

125. Chrysops sp. Meigen, 1800 4

Заключение

Таким образом, на сегодняшний день в составе макрозообентоса реки Большая Сарапулка зарегистрировано 126 видов и таксонов более высокого ранга. Изучено распределение макрозообентоса по биотопам. Максимальная численность бентоса зарегистрирована в верхнем, максимальная биомасса - в среднем течении реки. Влияние города Сарапула отражается в уменьшении видового богатства макрозообентоса и элиминации двустворчатых моллюсков.

Благодарности

Авторы выражают благодарность: кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику ИБВВ им. И.Д. Папанина РАН Александру Александровичу Прокину и доктору биологических наук, старшему научному сотруднику ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН Андрею Олеговичу Беньков-скому за определение видовой принадлежности жесткокрылых.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Удмуртская Республика: Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2000. 24 с.

2. География Удмуртии: природные условия и ресурсы. Ижевск: Изд. дом «Удмуртский университет», 2009. Ч.1. 256 с.

3. О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 2008 г.: Государственный доклад. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2009. 157 с.

4. О состоянии и об охране окружающей среды в Удмуртской Республике в 2012 г.: Государственный доклад. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2013. 76 с.

5. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция / под ред. Ю.А. Барулина. Л.: ГосНИОРХ, 1984. 51 с.

6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1-6 / под ред. С.Я. Ца-лолихина. СПб.: Наука, 1997-2004.

7. Андреева С.И., Андреев Н.И., Винарский М.В. Определитель пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollus-ca:Gastropoda) Западной Сибири. Ч. 1. Gastropoda: Pulmonata. Омск, 2010. 200 с.

8. Юнкеров В.И., Григорьев С.Г. Математико-статистическая обработка данных медицинских исследований. СПб.: ВМедА, 2002. 266 с.

9. Захаров Е.В. Сообщество макрозообентоса малых водоемов урбанизированных территорий: на примере г. Самары: дис. ... канд. биол. наук. Самара, 2005. 215 с.

Поступила в редакцию 05.03.17

N.V. Kholmogorova, G.A. Pastukhova

МACROZOOBENTHOS OF THE RIVER BOLSHAYA SARAPULKA IN THE UDMURT REPUBLIC

Bolshaya Sarapulka is a small river, the upper and middle reaches of which are characterized by low pollution, mainly by domestic and agricultural wastewaters. In the lower reach of the river, the anthropogenic load increases due to municipal and industrial sewage of the city of Sarapul. The purpose of this work is to study the species composition and quantitative development of the macrozoobenthos of the Bolshaya Sarapulka River, the right tributary of the Kama River. In the river's macrozoobenthos 126 species and taxa of a higher systematic rank are recorded. The leading group in the species composition is mollusks (27 species) and beetles (23 species). There were revealed 17 species of Diptera, 18 - Trichoptera, 11 - Annelida, 12 - Ephemeroptera, 7 - Odonata, 6 - Heteroptera, 1 - Crustacea. The maximum number of species was observed on sandy-silty soils (76 species). Species wealth gradually decreases from the headwater to the mouth of the river due to substitution of rheophilic communities with limnophilic ones and influence of urban environment. The highest density and biomass of macrozoobenthos was recorded on clayey silts and sandy-stony grounds, respectively.

Keywords: macrozoobenthos, small rivers, species composition, aquatic invertebrates.

REFERENCE

1. Udmurtskaja respublika: Enciklopedija [The Udmurt Republic: Encyclopedia], Izhevsk: Udmurtija, 2000. 24 p. (in Russ.).

2. Geografija Udmurtii: prirodnye uslovija i resursy [Geography of Udmurtia: natural conditions and resources], Izhevsk: Izd. dom "Udmurtskij universitet", 2009, Part 1, 256 p. (in Russ.).

3. O sostojanii okruzhajuschej prirodnoj sredy Udmurtskoj Respubliki v 2008 g.: Gosudarstvennyj doklad [On the state of the environment of the Udmurt Republic in 2008: State report], Izhevsk: Izd-vo IzhGTU, 2009, 157 p. (in Russ.).

4. O sostojanii i ob ohrane okruzhajuschej sredy v Udmurtskoj Respublike v 2012 g.: Gosudarstvennyj doklad [On the state and on the protection of the environment in the Udmurt Republic in 2012: State report], Izhevsk: Izd-vo , 2013, 76 p. (in Russ.).

5. Metodicheskie rekomendacii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledovanijah na presnovodnyh vodoemah. Zoobentos i ego produkcija [Methodological recommendations for the collection and processing of materials in hydrobiological research on freshwater reservoirs. Zoobenthos and its products], Ju. A. Barulina (ed.), L.: GosNIORH, 1984, 51 p. (in Russ.).

6. Opredelitelj presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territorij [The determinant of freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories], T. 1-6, S. Ja. Calolihina (ed.), SPb.: Nauka, 1997-2004. (in Russ.).

7. Andreeva S.I., Andreev N.I. and Vinarskij M.V. Opredelitelj presnovodnyh brjuhonogih molljuskov (Mollusca: Gastropoda) Zapadnoj Sibiri, Ch. 1, Gastropoda: Pulmonata [The determinant of freshwater gastropods (Mollusca: Gastropoda) of Western Siberia. Part 1. Gastropoda: Pulmonata], Omsk, 2010, 200 p. (in Russ.).

8. Junkerov V. I. and Grigor'ev S. G. Matematiko-statisticheskaja obrabotka dannyh medicinskih issledovanij [Mathematico-statistical processing of medical research data], SPb.: VMedA, 2002, 266 p. (in Russ.).

9. Zaharov E.V. [Community of macrozoobenthos of small reservoirs of urbanized territories: the example of Samara], Cand. Biol. sci. diss., Samara, 2005, 215 p. (in Russ.).

Холмогорова Надежда Владимировна,

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии

и природопользования

ФГБОУВО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: nadjaholm@mail.ru

Пастухова Галина Александровна,

ведущий специалист-эксперт в отделе водохозяйственных мероприятий и водного хозяйства

Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды УР 426000, Россия, г. Ижевск, ул. М. Горького, 73/1 E-mail: galina.theone@mail.ru

Kholmogorova N.V.,

Candidate of Biology; Associate Professor at Department of Ecology and Nature Management

Udmurt State University

Universitetskaya st., 1/1, Izhevsk, Russia, 462034 E-mail: nadjaholm@mail.ru

Pastukhova G.A.,

Leading expert in the Department of water management activities and water resources

Ministry of Natural Resources and Environmental Protection of Udmurt Republic M. Gorkogo st., 73/1, Izhevsk, Russia, 426000 E-mail: galina.theone@mail.ru