CC BY
70
УДК 632.4:630.416.3:582.287 А.В. Дунаев, Е.Н. Дунаева
МАКРОМИЦЕТЫ, ОБИТАЮЩИЕ НА ДУБОВЫХ ПНЯХ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ
В статье представлен список макромицетов - обитателей дубовых пней в лесостепных дубравах Белгородской и Харьковской областей. Приведены данные о предпочтении ими того или иного типа субстрата, а также о встречаемости отдельных видов и их сезонных аспектах.
Ключевые слова: макромицеты, паразит, сапротрофит, микобиота, субстрат.
A.V. Dunaev, Ye.N. Dunaeva MACROMYCETES INHABITING ON THE OAK STUBS IN THE FOREST-STEPPE OAK FORESTS
List of micromycetes which are the inhabitants of the oak stubs in the forest-steppe oak forests in Belgorod and Kharkov regions is given in the article. The data about their preference of this or that type of substratum and about occurrence of separate species and their seasonal aspects are given.
Key words: micromycetes, parasite, saprotrophit, microbiota, substratum.
В дубравах всегда можно встретить представителей MYCOTA с хорошо видимыми плодовыми телами, которые обитают на стволах живых и сухостойных деревьев, валеже, пнях, растительных остатках. Многие их этих грибных организмов - макромицетов - приурочены к основной лесообразующей породе - дубу черешчатому Quercus robur L. - и играют заметную роль в экологии дубравных сообществ как микоризообра-зователи, дереворазрушители (паразиты и сапрофиты) и минерализаторы [1-2].
В данной работе рассмотрены результаты изучения микобиоты, представленной макромицетами, -дереворазрушителями, обитателями пней дуба в дубравах южной лесостепи. Исследования проводились в 1997-2007 гг. в нагорных и байрачных дубравах Дергачевского и Волчанского районов Харьковской области Украины и Белгородского района Белгородской области Российской Федерации. Тип лесорастительных условий - D2, преобладающий тип леса - снытевая дубрава, элемент леса - дуб черешчатый порослевого происхождения, возраст 60-100 лет, полнота 0,5-0,8, класс бонитета II-III.
В процессе исследований изучался видовой состав микобиоты, уточнялась принадлежность видов к той или иной экологической группе, оценивалась встречаемость видов, выяснялся сезонный аспект развития плодовых тел.
Объекты и методы исследований. Полевые исследования проводились рекогносцировочным и детальным методами [2]. Встречаемость вида оценивали по балльной шкале: + - очень редко (вид представлен единичной находкой); 1 - редко (плодовые тела встречаются в отдельных древостоях); 2 - нередко (плодовые тела обычно встречаются во многих древостоях); 3 - часто (плодовые тела встречаются в большинстве исследуемых древостоев); 4 - очень часто (плодовые тела встречаются во всех древостоях).
В процессе полевых исследований отмечали тип (качество) субстрата, на котором развиваются плодовые тела макромицетов. Тип субстрата оценивали по следующей шкале: I - свежие пни, древесина плотная в коре, без признаков гнили; II - недавние пни, древесина плотная, но с признаками гнили; III - многолетние пни с местами отслоившейся коры и потемневшей древесины, имеющей признаки разложения; IV - старые пни без коры, порастающие мхом, с потемневшей древесиной, имеющей признаки разложения, наружный слой размягчен, имеются радиальные трещины; V - старые замшелые пни с размягченной древесиной.
Сезонный аспект развития видов выясняли на основании данных о приуроченности их плодоношений к определенному времени года. Все полученные данные представлены в таблице.
Результаты исследований и их обсуждение. Как показывают результаты наших наблюдений (см. табл.), на пнях дуба в дубравах южной лесостепи обитают 23 вида макромицетов класса Basidiomycetes: 11 видов порядка Aphyllophorales, 11 видов порядка Agaricales и 1 вид порядка Lycoperdales (систематика дается по [1]).
Из них 15 видов (щелелистник обыкновенный Schizophyllum commune, трутовик лакированный Ganoderma lucidum, гименохета ржавая Hymenochaete rubiginosa, кориолус зональный Coriolus zonatus, ко-риолус многоцветный C. versicolor, ирпекс молочный Irpex lacteus, панеллюс вяжущий Panellus stipticus, оленний опенок Pluteus cervinus, ложноопенок кирпично-красный Hypholoma sublateritium, летний опенок Kuehneromyces mutabilis, мицена колпаковидная Mycena galericulata, мицена наклоненная M. inclinata, колли-
бия дуболюбивая Со11уЫа dryophila, навозник рассеянный Оорппив С1ввет1па^в, дождевик грушевидный 1усорегСоп рупЬгте) - настоящие сапрофиты; 7 видов (серно-желтый трутовик 1аеИроги$ ви!рЬигеив, дубовая губка йаеСа!еа циегвта, стереум жестковолосистый Stereum ЫгвиЮт, бъеркандера опаленная Б]егкапСега aCusta, ложноопенок серно-желтый НурЬюЬта !авсЫаге, ложноопенок Кандолля Н. сапСо11еапит, осенний опенок АгтШапа теИеа) - преимущественные сапрофиты и только 1 вид - печеночница обыкновенная ПвМпа Ьера^са - преимущественно паразитический.
Макромицеты, обитающие на дубовых пнях
Вид Экологическая группа Тип субстрата Встречаемость, балл Сезонный аспект
BASIDIOMYCETES, A ohyllophorales
1. Schizophyllum commune Fr. Сапрофит III, IV 3 Май-сентябрь
2. Ganoderma lucidum (Leyss. ex Fr.) Сапрофит III + Июнь
3. Laetiporus sulphureus (Bull.) Bond. et Sing Сапрофит- паразит I, II, III 2 Май-июнь
4. Fistulina hepatica (Schaeff.) Fr. Паразит- сапрофит II, III 1 Июль-сентябрь
5. Daedalea quersina (L.) Fr. Сапрофит- паразит II, III, IV 3 Май-сентябрь
6. Stereum hirsutum (Willd.) Pers. Сапрофит- паразит I, II, III, IV 4 Май-октябрь
7. Bjerkandera adusta (Will.) Karst. Сапрофит- паразит I, II, III, IV 3 Май-октябрь
8. Hymenochaete rubiginosa (Dicks.) Lev. Сапрофит III, IV 4 Май-сентябрь
9. Coriolus zonatus (Fr.) Quel. Сапрофит I, II, III 3 Июль-сентябрь
10. C. versicolor (Fr.) Quel. Сапрофит I, II, III 3 Май-июль
11. Irpex lacteus Fr. Сапрофит II, III 2 Июль-сентябрь
BASIDIOMYCETES, Agaricales
12. Panellus stipticus (Fr.) Karst. Сапрофит II, III 2 Май-октябрь
13. Pluteus cervinus (Fr.) Kumm. Сапрофит I, II, III, IV 3 Май-сентябрь
14. Hypholoma sublateritium (Fr.) Quel. Сапрофит II, III, IV 3 Август-октябрь
15. H. fasciculare (Fr.) Kumm. Сапрофит, слабый паразит I, II, III, IV 3 Июнь-сентябрь
16. H. candolleanum (Fr.) Quel. Сапрофит, слабый паразит II, III, IV 3 Май-октябрь
17. Armillaria mellea (Fr. ex Vahl.) Karst. Сапрофит- паразит I, II, III 4 Сентябрь- октябрь
18. Kuehneromyces mutabilis (Fr.) Sing. et A. H. Smith. Сапрофит III + Июль
19. Mycena galericulata (Fr.) S. F. Gray Сапрофит III, IV, V 4 Июль-август
20. M. inclinata (Fr.) Quel. Сапрофит III, IV, V 4 Июнь-сентябрь
21. Collybia dryophila (Fr.) Kumm. Сапрофит III, IV, V 3 Май-октябрь
22. Coprinus disseminatus (Fr.) S. F. Gray Сапрофит IV, V 4 Май-сентябрь
BASIDIOMYCETES, Lycoperdales
23. Lycoperdon pyriforme Pers. Сапрофит IV, V 3 Июль-сентябрь
На свежих пнях в дубравах южной лесостепи (см. табл.) обитают такие виды, как Laetiporus sulphureus, Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Coriolus zonatus, C. versicolor, Pluteus cervinus, Hypholoma fasciculare, Armillaria mellea. Пни II-III категорий являются субстратом для следующих видов: Schizophyllum commune, Laetiporus sulphureus, Ganoderma lucidum, Fistulina hepatica, Daedalea quersina, Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Hymenochaete rubiginosa, Coriolus zonatus, C. versicolor, Irpex lacteus, Panellus stipticus, Pluteus cervinus, Hypholoma sublateritium, H. fasciculare, H. candolleanum, Armillaria mellea, Kuehneromyces mutabilis, Mycena spp., Collybia dryophila. Старые пни являются местом обитания для Schizophyllum commune, Daedalea quersina, Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Hymenochaete rubiginosa, Pluteus cervinus, Hypholoma sublateritium, H. fasciculare, H. candolleanum, Mycena spp., Collybia dryophila, Coprinus disseminatus, Lycoperdon pyriforme.
Как обитатели дубовых пней (см. табл.), очень редки Ganoderma lucidum, Kuehneromyces mutabilis; редок такой вид, как Fistulina hepatica. Нередки Laetiporus sulphureus, Irpex lacteus, Panellus stipticus. Часто встречаются Schizophyllum commune, Daedalea quersina, Bjerkandera adusta, Coriolus zonatus, C. versicolor, Pluteus cervinus, Hypholoma sublateritium, H. fasciculare, H. сandolleanum, Collybia dryophila, Lycoperdon pyriforme. Очень часто встречаются Stereum hirsutum, Hymenochaete rubiginosa, Armillaria mellea, Mycena ga-lericulata, M. inclinata, Coprinus disseminatus.
Интересно отметить, что такие виды, как Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Pluteus cervinus, Hypholoma fasciculare, встречаются и на свежих и на старых пнях (см. табл.).
Пни I-II-III категорий предпочитают Laetiporus sulphureus, Coriolus zonatus, C. versicolor, Armillaria mellea. Пни II-III-IV категорий - Daedalea quersina, Hypholoma sublateritium, H. сandolleanum.
Более узкой приуроченностью к субстрату отличаются Schizophyllum commune (субстрат I-I), Fistulina hepatica (субстрат II-III), Hymenochaete rubiginosa (субстрат III-IV), Irpex lacteus (субстрат II-III), Panellus stipticus (субстрат II-III), Coprinus disseminatus и Lycoperdon pyriforme (субстрат IV-V). Два вида - Ganoderma lucidum, Kuehneromyces mutabilis - вследствие их очень редкой встречаемости на дубовых пнях исключаются из рассмотрения.
На старых пнях чаще других встречаются Mycena galericulata, M. inclinata, Coprinus disseminatus, Lycoperdon pyriforme.
Виды весенне-летне-осеннего плодоношения - Schizophyllum commune, Daedalea quersina, Stereum hirsutum, Bjerkandera adusta, Hymenochaete rubiginosa, Panellus stipticus, Pluteus cervinus, Hypholoma candolleanum, Mycena inclinata, Collybia dryophila, Coprinus disseminatus. Весенне-летние виды - Laetiporus sulphureus, Coriolus versicolor. Летние - Ganoderma lucidum, Kuehneromyces mutabilis, Mycena galericulata. Летне-осенние - Fistulina hepatica, Coriolus zonatus, Irpex lacteus, Hypholoma sublateritium, H. fasciculare, Mycena inclinata, Lycoperdon pyriforme. Осенний вид - Armillaria mellea.
Таким образом, на пнях дуба в дубравах южной лесостепи обитают 23 вида макромицетов класса Ba-sidiomycetes: 11 видов порядка Aphyllophorales, 11 видов порядка Agaricales и 1 вид порядка Lycoperdales. Из них 15 видов (щелелистник обыкновенный Schizophyllum commune, трутовик лакированный Ganoderma lucidum, гименохета ржавая Hymenochaete rubiginosa, кориолус зональный Coriolus zonatus, кориолус многоцветный C. versicolor, ирпекс молочный Irpex lacteus, панеллюс вяжущий Panellus stipticus, оленний опенок Pluteus cervinus, ложноопенок кирпично-красный Hypholoma sublateritium, летний опенок Kuehneromyces mutabilis, мицена колпаковидная Mycena galericulata, мицена наклоненная M. inclinata, коллибия дуболюбивая Collybia dryophila, навозник рассеянный Coprinus disseminatus, дождевик грушевидный Lycoperdon pyriforme) - настоящие сапрофиты; 7 видов (серно-желтый трутовик Laetiporus sulphureus, дубовая губка Daedalea quersina, стереум жестковолосистый Stereum hirsutum, бъеркандера опаленная Bjerkandera adusta, ложноопенок серно-желтый Hypholoma fasciculare, ложноопенок Кандолля H. candolleanum, осенний опенок Armillaria mellea) - преимущественные сапрофиты и только 1 вид - печеночница обыкновенная Fistulina hepatica - преимущественно паразитический.
Выводы
Для каждого типа субстрата характерен свой особый комплекс дереворазрушающих макромицетов. Более важное значение в утилизации древесины пней дуба играют, по-видимому, те виды макромицетов, которые встречаются более часто и могут развиваться на разных типах субстрата. Среди таких макромице-тов можно назвать следующие: Daedalea quersina, Hypholoma fasciculare, H. сandolleanum, Armillaria mellea, Mycena galericulata, M. inclinata, Coriolus zonatus, C. versicolor.
Литература
1. Мир растений. Т.2. Грибы / под ред. М.В. Горленко. - 2-е изд. перераб. - М.: Просвещение, 1991. - 475 с.
2. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах // Лесоведение. - 1981. - № 1. - С. 46-53.
3. Шевченко С.В., Цилюрик А.В. Лесная фитопатология. - Киев: Вища школа, 1986. - 384 с.
--------♦-----------
УДК 581.14(571.66) Н.М. Воронкова, Т.А. Безделева
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ СЕМЯН, СТРУКТУРА ПРОРОСТКОВ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ВУЛКАНОВ КАМЧАТКИ
В статье представлены результаты исследований по изучению режимов прорастания семян, морфометрическим особенностям проростков. Определены жизненные формы 8 видов растений вулканов Камчатки. Полученные результаты характеризуют их адаптивные признаки, сформированные под влиянием специфических экологических условий. Новые данные могут быть использованы при создании банка семян, а также при интродукции и реинтродукции видов с целью сохранения биоразнообразия.
Ключевые слова: растения вулканов, прорастание семян, проросток, жизненные формы.
N.M. Voronkova, T.A. Bezdeleva SEED VIABILITY, SEEDLING STRUCTURE AND BIOMORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF SOME KINDS OF KAMCHATKA VOLCANOES
The results of research on studying the modes of seed germination, morphometrical seedling peculiarities are given in the article. Life forms of 8 species of plants of Kamchatka volcanoes are determined. The received results characterize their adaptive features formed under the influence of specific ecological conditions. The new data can be used for seed bank creation and for introduction and reintroduction of species in order to preserve biodiversity.
Key words: volcano plants, seed germination, seedling, life forms.
Введение. Необходимость изучения закономерностей роста и развития растений в экологически неблагоприятных условиях не вызывает сомнения. При изучении восстановления растительности в зонах глобальных экологических катастроф, в частности в районах действующих вулканов, все сведения, относящиеся к семенному размножению видов на данной территории, имеют диагностическую ценность для оценки степени комфортности существования растений. На вулканических субстратах успешность прорастания семян и развития проростков зависит от индивидуальной приспособленности растений определенных видов формировать жизнеспособные семена [1]. Комплексная оценка морфолого-экологических особенностей этих видов и, прежде всего, биоморфы и жизненного цикла, необходима для разработки мер охраны и организации мониторинга их популяций. Начальные стадии развития растений являются наиболее ответственным этапом в возобновлении растительности, особенно в условиях муссонного климата с малым количеством весенних осадков. В период вегетации растения в полной мере испытывают на себе воздействие неблагоприятных факторов. Произрастание в суровой природной обстановке способствует образованию у растений особых морфологических структур, формируя определенный габитус. Недостаточная изученность видоспецифических показателей состояния растений вулканов Камчатки и определила направленность работы, результаты которой представлены в данной статье. Изучали биологию прорастания семян, структуру проростков и жизненные формы растений. Некоторые данные по прорастанию семян отдельных видов растений фрагментарно представлены ранее [2-3], изучение структурной организации растений и биоморфологии проростков исследованных видов с вулканов Камчатки не проводилось.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили семена и гербарии 8 видов растений из 6 семейств (12 мест сбора), собранные сотрудниками Биолого-почвенного института ДВО РАН во время экспедиций на Камчатку и проращиваемые в разные годы (табл. 1). Проращивание семян проводи-
