CC BY
79
ВЕТЕРИНАРИЯ И ЗООТЕХНИЯ
УДК 636.52/.58:611
МАКРОМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ КЛОАКИ У КУР
КРОССА «ИЗА-БРАУН»
А.А. ТКАЧЕВ, ЕЮ. ЖАРОВА
Брянская государственная сельскохозяйственная академия
Установлены изменения макроскопических и гистологических показателей строения клоаки кур кросса «ИЗА-браун» в зависимости от возраста и индивидуальных особенностей.
ВВЕДЕНИЕ
Современное промышленное птицеводство предъявляет жесткие требования к своему объекту выращивания - птице [3]. Основным продуктом диетического питания, получаемым от кур, является яйцо. Это натуральный, высокопитательный и диетический продукт, удовлетворяющий потребности в разнообразных питательных веществах [1]. Интенсификация производства ведет к истощению возможностей организма птицы в связи с увеличением производительности. Поэтому особую актуальность имеет изучение органов задней кишки, в частности уникального органа - клоаки, существующего только у птиц. Заболевания этого органа наиболее часто встречаются в промышленном птицеводстве, что ведет как к потере производительности, так и сохранности поголовья. Именно поэтому необходимо знать морфологию органа для постановки диагноза и эффективного проведения лечебно-профилактических мероприятий.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования послужили 54 клинически здоровые цыплята и куры кросса «ИЗА-браун» девяти возрастных групп, а предметом исследования - клоака. Птица содержалась в клеточных условиях ОАО Птицефабрика «Снежка» Брянской области, мощность которой составляет 1350 тыс. голов птицы, из них 766,2 тыс. кур кросса «ИЗА-браун».
Методы исследования: макроморфометрические, микроморфометрические (гистологические), биометрические. Макроморфометрические методы - линейные промеры длина отделов клоаки. Для гистологического исследования брали свежие кусочки клоаки размером 1х1х1 см в однотипных местах. Фиксировали кусочки в 10%-ном водном растворе нейтрального формалина в течение 7-10 суток, затем промывали их в проточной воде. Гистологические срезы изготавливали на ротационном микротоме, толщиной 5-8 мкм, окрашивали гематоксилин-эозином. Биометрические методы - определение средней арифметической (М), ошибки средней арифметической (±m), коэффициента вариации (Cv), критерия достоверности по Стьюденту.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Клоака представляет собой мешкообразно расширенную часть кишечника, в которой объединены органы пищеварения, мочеотделения и половые органы [2]. Условно выделяют три участка - копродеум (каловый отдел), уродеум (мочевой отдел), куда открываются отверстия мочеточников и яйцевода, и проктодеум (конечный отдел), который соединен с органом иммунной системы - бурсой Фабрициуса.
Абсолютная длина отделов клоаки приведена в таблице 1. Из нее видно, что копродеум достигал своего максимального уровня развития в 280-суточном возрасте (Р < 0,05), затем к 420 суткам длина его уменьшалась (Р < 0,001), а к 525 суткам (Р < 0,05) вновь возрастала. Уродеум и проктодеум продолжали расти до 150 суточного возраста (Р < 0,01 и Р < 0,001 соответственно), после чего наблюдалось уменьшение длины двух последних отделов клоаки. Передний отдел клоаки - копродеум, являющийся полостью для кала, не испытывает нагрузок при снесении яйца и развивается аналогично прямой кишке.
Таблица 1 - Абсолютная длина отделов клоаки кур кросса «ИЗА-браун», см, М±т, (п=54) Су
Этапы дефинитивного развития Фазы развития Возраст, сутки Отдел клоаки
копродеум уродеум проктодеум
1. Начальный 1. Вылупления 1 0,48±0,01 6,97 0,33±0,01 6,37 0,42±0,01 6,45
2. Адаптации: полное использование желтка, начало оперения 14 ** 0,57±0,02 9,01 0,34±0,01 6,69 * 0,49±0,03 13,47
2. Промежуточный, или продуктивный 3. Смена пуха на первичное перо 35 0,98±0,04*" 10,89 0,42±0,03* 18,75 0,69±0,04" 14,14
4. Ювенальная линька 85 1,01±0,07 17,38 0,50±0,02* 10,35 0,71±0,04 13,58
5. Половая зрелость, начало яйценоскости 120 1,44±0,04*** 7,53 0,71±0,04*** 12,90 1,09±0,03*** 6,66
3. Морфо-функциональной зрелости 6. Физиологическая зрелость 150 1,85±0,06*" 7,56 1,30±0,07 13,97 1,48±0,10" 17,12
7. Оптимальный уровень яйценоскости 280 * 2,03±0,05 6,52 1,26±0,05 9,74 1,36±0,07 13,26
4. Геронтоло-гический 8. Снижение уровня яйценоскости 420 1,53±0,04*** 6,92 1,14±0,05 10,52 1,22±0,04 7,28
9. Биологической усталости 525 1,68±0,04* 5,01 0,92±0,05" 15,71 1,15±0,04 11,31
Примечание: *) Р < 0,05; Р < 0,01; Р < 0,001 по сравнению с предыдущим возрастом.
Гистологическое строение клоаки мало изучено. Являясь трубчатым органом, клоака имеет три оболочки - слизистую с подслизистой основой, мышечную и серозную.
Слизистая оболочка копродеума и уродеума собрана в редкие складки и имеет выпячивания - ворсинки, число которых уменьшается каудально. Задний отдел клоаки не имеет складок и ворсинок.
В передних отделах клоаки - копродеуме и уродеуме - мышечная оболочка состоит из двух слоев - кольцевого и продольного, причем в переднем отделе кольцевой слой толще продольного (что свойственно для прямой кишки), а в среднем - наоборот. В заднем отделе клоаки невозможно выделить два слоя в мышечной оболочке, так как мышечные слои заменяются мышечными пучками различных направлений. В уродеуме и прок-тодеуме серозная оболочка заменяется адвентицией.
В таблице 2 отражены показатели гистологических структур стенки копродеума.
Таблица 2 - Толщина гистологических структур стенки (мкм) переднего отдела клоаки - копродеума, М±т, (п=54) Оу
Воз- Толщина Толщина Подслизистая основа Мышечная оболочка Серозная оболочка
раст, сутки всей стенки слизистой оболочки Кольцевой слой Продольный слой
1 5,81±0,16 1,36±0,06 0,37±0,02 2,27±0,13 1,54±0,06 0,27±0,02
6,60 11,43 9,76 13,50 9,08 13,22
14 7,25±0,19*** 1,97±0,10*** 0,65±0,02*** 2,79±0,09** 1,58±0,05 0,27±0,01
6,41 12,73 9,22 7,76 7,74 13,66
35 8,34±0,14*** 2,52±0,07*** 0,51±0,02*** 2,92±0,11 2,06±0,04*** 0,33±0,02*
3,99 7,19 7,84 9,34 4,90 11,56
85 10,19±0,32*** 3,06±0,19* 0,57±0,03 3,15±0,18 2,83±0,09*** 0,61±0,04***
7,69 15,54 13,14 13,80 7,52 15,98
120 11,96±0,45** 3,02±0,17 0,98±0,08*** 4,74±0,37** 2,88±0,10 0,33±0,02***
9,21 13,38 19,64 18,92 8,43 13,69
150 12,92±0,27 3,27±0,11 1,03±0,05 4,75±0,15 3,24±0,16 0,63±0,03***
5,09 8,49 10,63 7,76 11,97 13,08
280 16,02±0,50*** 3,72±0,22 0,95±0,06 5,49±0,27* 5,09±0,24*** 0,78±0,04**
7,60 14,36 16,43 11,99 11,70 13,52
420 11,76±0,34*** 2,24±0,15*** 0,99±0,05 4,73±0,17* 3,13±0,21*** 0,67±0,03*
7,04 16,36 11,13 8,88 16,18 12,24
525 11,33±0,45* 1,86±0,10 1,07±0,05 3,96±0,24* 3,53±0,22 0,91±0,07**
9,64 13,41 10,70 14,74 15,44 19,86
Примечание7^7 Р < 0,05; **) Р < 0,01;
< 0,001 по сравнению с предыдущим возрастом
Из нее видно, что толщина всей стенки копродеума растет до 280-суточного возраста, достигая своего максимального значения 16,02±0,50 мкм (Р < 0,001), что в 2,76 раза больше, чем в односуточном возрасте. К геронтологическому этапу происходит уменьшение толщины стенки в 1,41 раза и составляет в 525 суток 11,33±0,45 мкм (Р < 0,05).
Толщина слизистой оболочки также увеличивается к 280-суточному возрасту (3,72±0,22 мкм), после чего наблюдается уменьшение этого показателя, составляя в конце геронтологического этапа дефинитивного развития 1,86±0,10 мкм.
Подслизистая основа копродеума растет до 150-суточного возраста - 1,03±0,05 мкм (значение статистически недостоверно), затем наблюдается уменьшение ее толщины в
следующий возрастной период до 0,95±0,06 мкм. В геронтологический этап толщина снова увеличивается и достигает максимального значения в возрасте 525 суток. Однако эти данные статистически недостоверны.
Толщина кольцевого и продольного мышечных слоев достигает максимального значения в 280-суточном возрасте - 5,49±0,27 мкм (Р < 0,05) и 5,09±0,24 мкм (Р < 0,001) соответственно. После чего кольцевой слой уменьшается на последнем этапе онтогенеза, а продольный, уменьшившись в возрасте 420 суток, по сравнению с предыдущим периодом, увеличивается к 525 суткам, достигая 3,53±0,22 мкм.
Серозная оболочка копродеума развивается аналогично серозной оболочке прямой кишки, т.е. растет до 85 суток (0,61±0,04 мкм, Р < 0,001). В 120-суточном возрасте толщина серозной оболочки меньше, по сравнению с предыдущим возрастом, на 0,28 мкм (значение достоверно для 120-суточного возраста, Р < 0,001). Далее заметен рост показателя к 280-суточному возрасту до 0,78±0,04 мкм (Р < 0,01), незначительное уменьшение к 420 (0,67±0,03 мкм, Р < 0,05) и увеличение до максимального значения - 0,91±0,07 мкм (Р < 0,01) - к 525 суткам.
Серозная оболочка к возрасту 525 суток, по сравнению с суточным возрастом увеличилась в 3,37 раза.
Показатели среднего отдела клоаки - уродеума отражены в таблице 3. Ее анализ показывает, что толщина всей стенки уродеума является максимальной (20,05±0,55 мкм, Р < 0,001) в 280-суточном возрасте, что в 2,84 раза больше, чем у односуточных цыплят. В геронтологический этап развития происходит уменьшение толщины стенки в 2,20 раза и составляет в 525 суток 9,13±0,45 мкм (Р < 0,001).
Толщина слизистой оболочки от односуточного возраста уменьшается к 85-суточному (1,90±0,11 мкм), после чего наблюдается интенсивное увеличение показателя к возрасту половой зрелости (120 суток) до максимума (2,53±0,20 мкм, Р < 0,05). В последующие фазы дефинитивного развития толщина слизистой оболочки уродеума уменьшается, достигая минимума в 525-суточном возрасте (1,88±0,09 мкм). Однако значения не всегда статистически достоверны.
Подслизистая основа уродеума увеличивается до 120-суточного возраста (ее толщина составляет 1,47±0,09 мкм, Р < 0,001), затем наблюдается уменьшение ее толщины, что связано, по-видимому, с началом яйцекладки. В возрасте 525 суток толщина подсли-зистой основы составляет 0,54±0,03 мкм, что равно значению показателя в односуточном возрасте, и в 2,72 раза меньше максимального значения 120-суточного возраста.
У особей всех возрастных групп продольный мышечный слой в стенке уродеума толще, чем кольцевой. Кольцевой и продольный слои мышечной оболочки интенсивно
Таблица 3 - Толщина гистологических структур стенки (мкм) среднего отдела клоаки - уродеума,
М±т, (п=54) ^
Воз- Толщина Толщина Подслизи-стая основа Мышечная оболочка
раст, сутки всей стенки слизистой оболочки Кольцевой слой Продольный слой Адвентиция
1 7,05±0,21 2,33±0,06 0,54±0,04 1,57±0,08 2,17±0,13 0,45±0,04
7,43 6,68 16,74 12,90 15,02 19,38
14 7,86±0,20* 2,29±0,06 0,66±0,03* 1,66±0,07 2,84±0,21* 0,41±0,02
6,30 6,21 10,09 9,86 18,01 12,27
35 8,32±0,29 2,06±0,11 0,67±0,03 2,30±0,10*** 2,89±0,15 0,41±0,01
8,52 12,92 11,84 10,34 12,71 5,96
85 9,12±0,21* 1,90±0,11 0,85±0,04** 2,53±0,10* 3,51±0,14* 0,33±0,01***
5,55 13,90 12,76 10,13 9,72 9,03
120 11,48±0,26*** 2,53±0,20* 1,47±0,09*** 3,19±0,06*** 3,82±0,12 0,46±0,03**
5,56 18,99 14,21 4,76 7,71 16,12
150 12,31±0,38 2,44±0,06 0,70±0,05*** 3,97±0,18*** 4,43±0,17* 0,78±0,04***
7,53 6,00 16,44 11,22 9,57 11,82
280 20,05±0,55*** 2,29±0,06 0,67±0,03 6,52±0,39*** 8,71±0,46*** 1,88±0,09***
6,67 6,17 10,34 14,57 12,99 11,01
420 14,15±0,39*** 1,97±0,07** 0,58±0,03 3,69±0,23*** 7,05±0,26** 0,87±0,06***
6,83 8,62 14,67 15,49 9,08 12,14
525 9,13±0,45*** 1,88±0,09 0,54±0,03 1,71±0,07*** 4,24±0,34*** 0,77±0,03
12,17 12,35 14,12 9,62 19,56 10,08
Примечание: *) Р < 0,05; **) Р < 0,01; ***) Р < 0,001 по сравнению с предыдущим возрастом
растут до 280-суточного возраста, особенно велики значения показателей в период мор-фофункциональной зрелости организма - 150 и 280 суток.
Характерной особенностью уродеума является то, что продольный слой мышечной оболочки развит лучше кольцевого. Это связано, по-видимому, с функцией этого отдела клоаки, в который открывается яйцевод.
Максимальная толщина мышечных слоев наблюдается в возрасте 280 суток - оптимального уровня яйценоскости - 6,52±0,39 мкм (Р < 0,001) и 8,71±0,46 мкм (Р < 0,001) соответственно. После снижения уровня яйценоскости в геронтологический этап развития происходит уменьшение толщины обоих слоев мышечной оболочки к возрасту 525 суток, составляя кольцевого - 1,71±0,07 мкм (Р < 0,001), или в 3,81 раза меньше, чем в возрасте 280 суток, продольного - 4,24±0,34 мкм (Р < 0,001), или в 2,05 раза меньше.
Адвентиция после вылупления утоньшается до 85-суточного возраста, имея минимальное значение (0,33±0,01 мкм, Р < 0,001). С возраста половой зрелости и начала яйценоскости (120 суток) происходит увеличение толщины адвентиции, достигая максимального значения к 280 суткам - 1,88±0,09 мкм (Р < 0,001). В геронтологический этап развития толщина оболочки существенно уменьшается до 0,77±0,03 мкм, что в 2,44 раза меньше, чем в 280 суток.
Показатели гистологического строения проктодеума отражены в таблице 4.
Из этой таблицы видно, что толщина всей стенки проктодеума претерпевает такие же изменения, что и двух передних отдела клоаки (копродеума и уродеума). Толщина всей
стенки растет до 280-суточного возраста, достигая максимального значения 14,18±0,39 мкм (Р < 0,001), увеличившись, по сравнению с односуточным возрастом, в 2,42 раза. В геронтологический этап дефинитивного развития происходит уменьшение толщины стенки в 1,66 раза до 8,53±0,23 мкм в 525-суточном возрасте. Такая тенденция связана, по-видимому, с интенсивным использованием возможностей организма птицы в период яйцекладки.
Высота эпителия увеличивалась до 120-суточного возраста, достигая своего максимального значения - 0,31±0,02 мкм (Р < 0,001), затем наблюдается уменьшение значение показателя до 280-суточного возраста, т.е. в период морфофункциональной зрелости организма. В период старения высота эпителия вновь увеличивается, однако это увеличение не достоверно.
Таблица 4 - Толщина гистологических структур стенки (мкм) заднего отдела клоаки - проктодеума, М±т, (п=54) Су
Возраст, сутки Толщина всей стенки Оболочки
Высота эпителия Подслизистая основа Мышечная Адвентиция
1 5,85±0,13 5,29 0,11±0,01 12,86 0,79±0,05 15,77 4,17±0,09 5,35 0,78±0,06 17,90
14 6,76±0,31* 11,38 0,14±0,01 15,65 0,85±0,06 17,88 4,40±0,26 14,73 1,37±0,10*** 18,11
35 6,73±0,19 6,80 0,15±0,01 9,32 0,93±0, 05 12,04 4,41±0,15 8,07 1,24±0,09 16,82
85 6,99±0,22 7,81 0,16±0,01 15,33 0,95±0,05 11,59 5,16±0,22 10,33 0,72±0,05*** 16,99
120 7,98±0,34* 10,29 0,31±0,02*** 18,70 1,84±0,08*** 10,73 5,22±0,35 16,43 0,60±0,02* 6,50
150 10,41±0,17*** 4,05 0,20±0,01*** 10,98 1,06±0,08*** 17,22 8,03±0,16*** 4,85 1,11±0,09*** 20,14
280 14,18±0,39*" 6,71 0,18±0,01 12,75 1,80±0,11 *** 15,28 11,22±0,41*** 9,04 0,98±0,07 17,24
420 8,99±0,27*** 7,46 0,21±0,01 13,57 1,81±0, 09 11,92 6,04±0,33*** 13,30 0,93±0,06 16,08
525 8,53±0,23 6,52 0,22±0,01 15,77 1,62±0,09 14,16 6,00±0,21 8,77 0,70±0,03** 10,29
Примечание: *) Р < 0,05; **) Р < 0,01; ***) Р < 0,001 по сравнению с предыдущим возрастом
Толщина подслизистой основы проктодеума увеличивается до 120-суточного возраста, составляя 1,84±0,08 мкм (Р<0,001). В возрасте 150 суток, когда яйцекладка интенсифицируется, подслизистая уменьшается на 0,78 мкм до 1,06±0,08 мкм (Р<0,001), затем вновь увеличивается, как свидетельство адаптации организма к процессу яйценоскости. В возрасте 280 и 420 суток разница между показателями незначительная (0,01 мкм), а к 525-суточному возрасту подслизистая вновь уменьшается, что может быть связано с износом заднего отдела клоаки из-за активной яйцекладки.
Мышечная оболочка проктодеума не имеет четко очерченных слоев (кольцевого и продольного). Наиболее толстая она в возрасте 280 суток, что в 2,69 раза превышает этот параметр у односуточных цыплят. В геронтологический этап развития толщина мышечной оболочки уменьшается в 1,87 раза, причем разница между значениями в последние два возрастных периода составляет 0,04 мкм. Тем не менее, в возрасте 525 суток она толще в 1,43 раза по сравнению с односуточным возрастом.
Адвентиция имеет наибольшую толщину в возрасте 14 суток (1,37±0,10 мкм, Р<0,001), т.е. за первый возрастной период прирост составляет 0,59 мкм (или 1,76 раза), после чего этот параметр уменьшается до возраста половой зрелости и начала яйцекладки и составляет 0,60±0,02 мкм (Р<0,05). Затем (после начала яйцекладки) происходит утолщение адвентиции до 1,11±0,09 мкм (Р<0,001). Затем наблюдается истончение оболочки и к фазе биологической усталости ее толщина составляет 0,70±0,03 (Р<0,01), что меньше такового показателя у односуточных цыплят в 0,89 раза.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Наибольшая толщина слизистой оболочки - в копродеуме, подслизистой основы -в проктодеуме, что связано с различными функциями этих отделов (копродеум связан с пищеварительной системой, проктодеум - с процессом снесения яйца).
Необходимо отметить, что копродеум - уникальный компонент толстого кишечника. Макроскопически длина его изменяется аналогично длине прямой кишки, гистологически выявляются общие закономерности развития и с другими отделами клоаки (толщина стенки, слизистой оболочки), и с прямой кишкой (толщина подслизистой основы, высота и форма ворсинок, толщина мышечных слоев).
Мышечная оболочка клоаки имеет свои особенности строения. По нашим данным, в копродеуме наиболее развит кольцевой слой, в уродеуме - продольный, в проктодеуме сложно дифференцировать один слой от другого, так как волокна их переплетаются, образуя общий продольно-кольцевой слой.
В доступной литературе мы не нашли сведений относительно строения мышечной оболочки двух последних отделов клоаки.
Слизистая оболочка копродеума и уродеума образует складки. По нашим данным в копродеуме их в среднем 2-3, максимум 6 (в 35 суток), в уродеуме - 1-2, максимум 5 (в 35 суток).
В копродеуме ворсинки пальцевидной формы, а в уродеуме - четырехугольной. В заднем отделе клоаки - проктодеуме ворсинок нет.
Таким образом, макро- и микроскопическое исследование показывает, что клоака -уникальный компонент толстого кишечника птиц. Она тесно связана с пищеварительной, выделительной, репродуктивной и иммунной системами. Передний отдел клоаки - копро-деум имеет общие закономерности развития с прямой кишкой, а также средним и задним
отделами клоаки. То есть клоака - единый орган, имеющий свои особенности развития в постинкубационном онтогенезе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бессарабов, Б.Ф, Птицеводство и технология производства яиц и мяса птиц / Б.Ф. Бес-сарабов, Э.И. Бондарев, Т.А. Столяр. - СПб.: Лань, 2005.
2. Бессарабов, Б.Ф. Заразный клоацит птиц / Б.Ф. Бессарабов, И.И. Мельников, С.Ю. Садчиков // Аграрная наука, 2005 - №2 - с.25-29.
3. Вракин, В.Ф., Сидорова М.В. Анатомия и гистология домашней птицы - М.: Колос, 1984. - 288 с., ил.
MACROMICROSCOPIC STRUCTURE OF FOWLS^ CLOACA (KIND «ISA-BROWN»)
A.A. TKACHEV, EU. ZHAROVA
The Bryansk state agricultural academy
SUMMARY
Changes of macroscopic and histological characteristics of a structure of a cloaca of the chicken's cross "ISA-brown" depending on age and individual features have been established.
