CC BY
22
МАКРОФИТОБЕНТОС СИВАША И.И. Маслов
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр НААН
Несмотря на то, что исследования макрофитобентоса Сиваша начаты в прошлом веке, в настоящее время Сиваш остается наименее изученной акваторией Азо-во-Черноморского бассейна. Актуальность исследований возрастает в связи с интенсивным развитием водного хозяйства и гидромелиорации, которые оказывают непосредственное влияние на экосистему Сиваша, что ведет к изменению как видового состава макрофитобентоса, так и его биоэкологических характеристик. Наиболее полное описание макрофитобентоса Сиваша сделано К.И. Мейером (1916). Он отметил 125 видов, из которых багряных водорослей - 9, зеленых - 7. Из водных цветковых им приводятся Ruppia spiralis L. и Zostera. Далее автор отмечает, что не все встреченные виды являются действительно сивашскими. Значительная их часть состоит из заносимых видов, случайно попадающих в Сиваш из Азовского моря. Такими случайными, заносными видами являются, прежде всего, все Rhodophyceae, а из зеленых водорослей - Bryopsis plumosa (Huds.) Ag. Таким образом, из общего числа водорослей-макрофитов, найденных в Сиваше, лишь пять видов зеленых водорослей образуют «истинное его население».
Материалом для работы послужили пробы макрофитобентоса, отобранные с определенных станций. Номера станций, в модифицированном виде, приведены по П.И. Павлову (Определитель высших растений Украины, 1987) (рис.). Отбор проб проводился по геоботанической методике, видоизмененной применительно к подводным исследованиям (Калугина, 1969; Громов, 1973). Учет водорослей произво-
2 2
дился с помощью учетных рамок 8=0,04м , 8=0,1м , а также с помощью дночерпате-ля 15х15 см. На каждой станции, по возможности, отбиралось по 5 проб. Деление водорослей-макрофитов по степени сапробности, редкости (встречаемости) и продолжительности вегетации было принято по А.А. Калугиной-Гутник (1975). Отбор проб проводился 15.05-10.06.2003 года (только качественные) и 18-25.06.2004 года. Всего отобрано и обработано 83 количественных и 40 качественных проб. В работе использовалась систематика макрофитов, принятая отечественными альгологами (Косинская, 1948; Зинова, 1967; Калугина-Гутник, 1975; Определитель высших растений Украины, 1987; Водоросли..., 1989; Визначник прюноводних водоростей Украши, 1991; Разнообразие водорослей Украины, 2000), с учетом современных уточнений (Algae of Ukraine., 2006).
Проведенные ранее исследования (Маслов, 2000) южной части Восточного Сиваша позволили получить предварительный список видов (табл. 1) еще в условиях гиперсоленого водоема. Следует заметить, что опреснение Сиваша способствует пополнению флористического состава макрофитобентоса региона.
В 2003 году отмечено 17 видов, относящихся к 10 родам, 7 семействам, 6 порядкам, 4 классам и 3 отделам. 6 из 10 родов являются одновидовыми. Chlorophyta представлены Ulvella lens, Ectochaete endophytum, Enteromorpha achlneriana, E. linza, E. maeotica, Chaetomorpha aerea., Ch. linum., Ch. chlorotica., Cladophora liniformis., Cl. siwaschensis; Rhodophyta - Ceramium tenuissimum, Polysiphonia denudata, P. brodiaei,
P. fucoides , Chondria capillaris и Magnoliophyta - Batrachium trichophyllum, Zostera noltii. Все отмеченные водоросли представлены однолетними видами; 60% составляют редкие виды, ведущие и сопутствующие - по 20%; по 46,7% - олиго- и мезоса-пробные виды, полисапробные составляют 6,6%. Список видов водорослей-макрофитов Сиваша в 2003 г. пополнился 11 видами, среди которых Ulvella lens, Cladophora liniformis, Polysiphonia brodiaei, P. fucoides . являются новыми для флоры Азовского моря. Отмечен также один эндемичный вид, внесенный в Красную книгу Украины (Царенко, Маслов, 2009), - Enteromorpha maeotica.
Рис. Картосхема расположения станций на Сиваше
В целом по Сивашу в 2004 году отмечено 24 вида макрофитобентоса. Среди них: СЫогорЬу!а - 10, РЬаеорИу1а - 1, КЬо^рИу1а - 7, 81гер1орИу1а - 2 и Magnoliophy-1а - 4 вида. Кроме того, в Центральном ультрагалинном Сиваше в районе острова Китай, отмечена Chlorogloea sareinoides (Cyanophyta), образующая значительные скопления на дне водоема и в выбросах. Среди зеленых бурых и красных водорослей однолетние виды составляют 83,3%; многолетние - 11,1%, сезонно-зимние виды представлены 5,6%; 55,6% составляют редкие виды, ведущие и сопутствующие - по 22,2%; олигосапробные и мезосапробные виды представлены по 44,4%, полисапроб-ные виды составляют 11,2%.
Список видов макрофитобентоса Сиваша в 2004 году пополнился 13 видами, среди которых Streblonema effusum, Phymatolithon purpureum, Polysiphonia elongata. являются новыми для флоры Азовского моря.
В количественном отношении в гиперсоленом Центральном Сиваше хорошо представлена Cladophora siwaschensis (табл. 2 и 3), которая образует большие скопления на дне водоема, с биомассой около килограмма на квадратный метр, причем на удалении от берега ее биомасса возрастает (ст. 40, 40а). Cladophora siwaschensis также образует скопления в поверхностном слое воды с биомассой около полукилограмма на квадратный метр (ст. 40б). В Восточном Сиваше, который претерпел значительное опреснение, отмечаются значительные количественные характеристики макрофитов. Так в северной его части (ст. 6а, 6б, 8, 12, 16, 29, 22, 20, 21, 21а), высокие показатели биомассы у видов родов Chaetomorpha, Ceramium, Chara aculeolata, Zannichellia major и Zostera noltii. Суммарная биомасса фитоценозов здесь может превышать три килограмма на квадратный метр. В центральной части Восточного Сиваша (ст. 24, 11, 26), значительная биомасса у Chaetomorpha linum, Cladophora siwaschensis, Lamprothamniun papulosum и Ruppia spiralis. Суммарная биомасса фитоценозов здесь превышает килограмм на квадратный метр. И, наконец, в южной части Восточного Сиваша (ст. 28, 9, 27, 10, 15, 25, 18, 19), хорошие показатели биомассы у Enteromorpha maeotica, Chaetomorpha aerea, Cladophora siwaschensis и Lamprothamniun papulosum. Здесь суммарная биомасса фитоценозов не превышает полукилограмма на квадратный метр. Более подробно распространение харовых в Сиваше было рассмотрено ранее (Маслов, Борисова, 2008).
Опреснение Сиваша способствует увеличению видового разнообразия макрофитобентоса. Так в 1983 году было отмечено только 8 видов, в 2003 году - 17, а в 2004 году зарегистрировано 24 вида. По сравнению с 1983 годом списочный состав водорослей-макрофитов увеличился на 20 единиц, причем подавляющее большинство их представлено видами, прикрепленными к субстрату.
Как уже было отмечено, большинство водорослей, обитающих в Сиваше, особенно плавающие, являются занесенными из Азовского моря. Таким образом, проанализировав виды, обитающие в Азовском море, можно с большой степенью вероятности ожидать их появления в Сиваше как занесенных. По литературным данным (Калугина-Гутник, 1975; Маслов, 2004) можно отметить для Азовского моря 61 вид водорослей-макрофитов (Chlorophyta - 25, Phaeophyta - 8 и Rhodophyta - 28 видов). Поэтому особый интерес представляют найденные нами прикрепленные виды водорослей, которые можно считать не просто занесенными, а уже постоянно живущими в Сиваше. К последним можно отнести также Chaetomorpha linum и Ch. chlorotica, которые не прикрепляется к субстрату, а обитают среди других макрофи-тов. Только Polysiphonia brodiaei, P. fucoides и P. elongata не были найдены в прикрепленном состоянии.
Таблица 1. Макрофитобентос Сиваша
Таксон Экологические показатели 1983 2003 2004
Chlorophyta
Ulothrix flacca (Dillw.) Thur. M P Од +
Ulvella lens (Crouan) Crouan O P Од +
Ectochaete endophytum (Möb) Wille O P Од + +
Enteromorpha achlneriana Bliding M P Од + + +
Enteromorpha linza (L.) J. Ag. M B Од + +
Enteromorpha intestinalis (L.) Link. П B Од +
Enteromorpha maeotica Pr.-Lavr. M P э Од + +
Chaetomorpha crassa (Ag.) Kütz. O P Од +
Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kütz. O C Од + +
Chaetomorpha linum (Müll.) Kütz. O C Од + +
Chaetomorpha chlorotica (Mont.) Kütz. M C Од + +
Chaetomorpha gracilis Kütz. M P Од +
Cladophora liniformis Kütz. П P Од + +
Cladophora siwaschensis C. Meyer M P Од + + +
Phaeophyta
Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lingb. M C Сз +
Streblonema effusum Kylin O P Сз +
Rhodophyta
Phymatolithon purpureum (P. et H. Crouan) О P Мн +
Woelk. et Irvine
Ceramium tenuissimum (Lingb.) J. Ag. М P Од + +
C. pedicillatum (Duby) J.Ag. П C Од +
Polysiphonia elongata (Huds.) Spreng. О P Од +
P. denudata (Dillwyn) Kütz. М B Од + +
P. brodiaei (Dillwyn) Spreng. О P Од +
P. fucoides (Huds.) Grev. О P Од +
P. opaca (C. Agardh) Zanardini М B Мн +
Lophosiphonia obscura (C. Agardh) Falkenb. М C Од +
Chondria capillaris (Huds.) M.J. Wynne О B Од + +
Streptophyta
Chara aculeolata Kütz. +
Lamprothamniun papulosum (Wallr.) Gr. +
Cyanophyta
Chlorogloea sareinoides (Elenk.) Traizk. +
Magnoliophyta
Batrachium trichophyllum (Chaix) Bosch +
Zostera noltii Hornem. + + +
Zostera marina L. +
Ruppia spiralis L. +
Zannichellia major Boenn.ex Reichenb. +
Условные обозначения:
О - олигосапробы, М - мезосапробы, П - полисапробы; В - ведущие, С - сопутствующие, Р -редкие виды, э - эндемики; Од - однолетние, Мн - многолетние, Сз - сезонно-зимние виды.
Таблица 2. Биомасса (г/м2) видов макрофитобентоса и их распространение в Сиваше
Таксон Станция
6a 66 8 12 16 29 22 20 21 21a
Chlorophyta
Ectochaete endophvtum M
Enteromorpha achlneriana
En. intestinalis 0,04
En. maeotica
Chaetomorpha crassa 633,60 + 0,25
Ch. aerea
Ch. limini 63,64 98,50 265,00 + 199,67
Ch. chlorotica 0,04
Ch. gracilis
Cladophora siwaschensis 12,88 13,75
Phaeophyta
Streblonema effusum M M
Rhodophyta
Phymatolithon purpureum M M
Ceramium tenuissimum + + 97,50 208,55
C. pedicillatum 198,42 3,42
Polvsiphonia denudata M 0,08
P. elongata 28,32
P. opaca 0,92 1,33 0,25
Chondria capillaris 16,23 5,00 + 0,55
Streptophyta
Chara aculeolata 59,66 + 47,50 1586,25
Lamprothamniun papillosum 0,08 +
Cyanophyta
Chlorogloea sareinoides
Magnoliophyta
Ruppia spiralis 16,38 1612,50 55,00
Zannichellia major 288,24
Продолжение таблицы 2
Таксон Станция
6а 66 8 12 16 29 22 20 21 21а
Zostera noltii 2,98 474,00 36,83 + 132,00 200,90
Z. marina 1,94
Всего: 1107,72 491,56 182,83 3469,00 + 254,67 212,50 + 442,00 413,42
Таблица 3. Биомасса (г/м2) видов макрофитобентоса и их распространение в Сиваше
Таксон Станция
40 40a 406 24 11 26 28 9 27 10 15 25 18 19
Chlorophyta
Ectochaete endophytum <0,01 <0,01
Enteromorpha achlneriana <0,01
En. intestinalis + 0,02
En. maeotica 0,06 323,52
Chaetomorpha crassa 33,80 0,66
Ch. aerea 0,31 36,80 1,42 118,98
Ch. linum 809,25 1,78 26,22 57,59 15,58 180,36 + 20,05 80,55 17,50
Ch. chlorotica
Ch. gracilis <0,01
Cladophora siwaschensis 1414,5 801,80 421,95 + 8,89 237,78 143,91
Phaeophyta
Streblonema effusum
Rhodophyta
Phymatolithon purpureum
Ceramium tenuissimum + 0,09
C. pedicillatum
Polysiphonia denudata 7,03
P. elongata
о
£ £
0 о к са
§ &5¡
1 N
Таким образом, на настоящий момент для Сиваша отмечено 33 вида макро-фитобентоса, относящиеся к 19 родам, 13 семействам, 9 порядкам, 6 классам и 5 отделам. Среди них: Chlorophyta - 14, Phaeophyta - 2, Rhodophyta - 10, Charophyta - 2 и Magnoliophyta - 5 видов. Значительные скопления образует Chlorogloea sareinoides (Cyanophyta). Можно сделать вывод, что в результате опреснения происходит интенсивное заселение Сиваша водорослями-макрофитами.
По биомассе в целом доминируют Magnoliophyta, Streptophyta и Chlorophyta. Rhodophyta представлены значительно в меньшем количестве, а Phaeophyta не дают ощутимой биомассы. Для Восточного Сиваша отмечено уменьшение общей биомассы фитоценозов в южном направлении.
Литература
Водоросли. Справочник / Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. - К.: Нау-
кова думка, 1989. - 608 с. Визначник прюноводних водоростей Украши. IX. Харовi водоросп (Charophyta) / Голлербах М.М., Паламар-Мордвинцева Г.М.: Вщп. ред. чл.-кор. АН Украши Вассер С.П.; АН Украши, 1н-т боташки iм. М.Г. Холодного. - К.: Наук. думка, 1991. - 196 с.
Громов В.В. Методика подводных фитоценологических исследований // Гидробиологические исследования северо-восточной части Черного моря. - Издательство Ростовского университета, 1973. - С. 69-72. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей
СССР. - М.-Л.: Наука, 1967. - 400 с. Калугина А. А. Исследование донной растительности Чёрного моря с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. - М., 1969. -С. 105-113.
Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. - К.: Наукова думка, 1975. - 248 с. Косинская Е.К. Определитель морских синезеленых водорослей. - М.-Л.: АН СССР, 1948. - 265 с.
Маслов И.И. Макрофитобентос Сиваша // Современное состояние Сиваша: Сборник
научных статей. - К.: Wetlants International AEME, 2000. - С. 38-41. Маслов И.И. Фитобентос некоторых заповедных и естественных аквальных комплексов Азовского моря // Сборник научных трудов ГНБС. - 2004. - Т. 123. - С. 68-75.
Маслов И.И., Борисова Е.В. Харовые водоросли Сиваша // Бюл. Никит. ботан. сада. -
2008. - Вып. 96. - С. 8-12. Мейер К.И. Сиваш и его флора // Естествознание и география. - М. - 1916. - Т. 21, №1-2. - С. 1-19.
Определитель высших растений Украины / Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин
Ю.Н. и др. - К.: Наукова думка, 1987. - 548 с. Павлов П.И. Комплексное изучение Восточного Сиваша и Молочного лимана в 1955
г. - Тр. Ин-та Гидробиологии АН УССР. - 1960. - № 35. - 187 с. Разнообразие водорослей Украины / Под ред. С.П. Вассера, П.М. Царенко // Альгология. - 2000. - Т. 10, № 4. - 309 с. Царенко П.М., Маслов I.I. Ентеромфа азовська. Enteromorpha maeotica Prosch.-Lavr./ Червона книга Украши. Рослинний свгг/ За ред. Я.П. Двдуха - К.: Глобалкон-салтинг, 2009. - С. 654.
Algae of Ukraine: Diversity, Nomenclature, Taxsonomy, Ecology and Geogrsphy. Vol. 1. Cyanoprocaryota, Euglenophyta, Chrysophyta, Xantophyta, Raphydophyta, Phaeophyta, Dinophyta, Criptophyta, Glaucocystophyta and Rhodophyta / Eds. P.M. Tsarenko, S.P. Wasser & E. Nevo // A. R. G. Gantner Verlag, Ruggell. Liechtenstein, 2006. - 713 p.
