Макро- и микроскопические исследования половых желез рыб различных таксономических групп

Маммаев Магомед Ашурбегович; Шихшабеков Магомед Магомедович; Рабазанов Нухкади Ибрагимович; Курбанов Магомед Сиражутдинович; Мирзаханов Магомед Курбанович; Маммаев Руслан Магомедович

Естественные и точные науки •

Natural and Exact Sciences •••

Биологические науки / Biological Sciences Оригинальная статья / Original Article УДК 639. 371. 2. 07

Макро- и микроскопические исследования половых желез рыб различных таксономических групп

1 Дагестанский государственный университет, Махачкала, Россия; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru 2 Прикаспийский институт биологических ресурсов, Дагестанский научный центр РАН, Махачкала, Россия; e-mail: rnuh@mail.ru

РЕЗЮМЕ. Целью работы является выяснение особенностей развития половых желез рыб из различных систематических групп, с разным типом икрометания и характером нереста: вобла, лещ из семейства карповых, окунь, судак из семейства окуневых, стерлядь из семейства осетровых, - все они с единовременным типом икрометания и кратковременным нерестом; сазан, карась, линь из семейства карповых, - они относятся к группе рыб с порционным типом икрометания и растянутым периодом нереста. Методы. Макро- и микроскопические исследования гонад самок и самцов всех изученных видов рыб показали, что гонады на первой (ювенальной) стадии зрелости у всех видов имеют минимальные размеры и представлены как тоненькие, прозрачные тяжи. Яичники от семенников невозможно отличить по внешним признакам. При гистологическом изучении на гистосрезе яичника видны оогонии и ооциты на фазах ювенальной и однослойной фолликулы. В гонадах самцов на первой стадии зрелости видны только сперматогонии и сперматоциты I-порядка. Результаты. Половые железы всех исследованных рыб на второй стадии зрелости по структуре половых клеток имеют сходства. Самок от самцов на второй стадии зрелости можно легко отличить по следующим внешним признакам: у самок вдоль гонад проходит ярко заметный кровеносный сосуд, разделяющий его на две равные части, тогда как у самцов в гонадах кровеносный сосуд не заметен. Выводы. Рыбам первой и второй стадии зрелости яичников характерны половые клетки только периода протоплазматического роста на различных фазах развития - оогонии, ооциты ювенальной фазы и однослойной фолликулы. А в семенниках на I и II стадии зрелости выявлены сперматогонии, сперматоциты I и II порядка.

Ключевые слова: морфогенез, стерлядь, яичники, овуляция, резорбция, фазы, трофоплазматиче-ский, протоплазматический.

Формат цитирования: Маммаев М. А., Шихшабеков М. М., Рабазанов Н. И., Курбанов М. С., Мирзаханов М. К., Маммаев Р. М. Макро- и микроскопические исследования половых желез рыб различных таксономических групп // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. 2017. Т. 11. № 2. С. 27-32.

Macro- and Microscopic Examination of Fish Gonads from Different Taxonomic Groups

1 Dagestan State University, Makhachkala, Russia; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru 2 Caspian Institute of Biological Resources, Dagestan Scientific Center, RAS,

Makhachkala, Russia; e-mail: rnuh@mail.ru

ABSTRACT. The aim of the work is to elucidate the peculiarities of the development of of fish gonads from different taxonomic groups, with different types of spawning and nature of spawning: roach, carp bream, perch, pike-perch, sturgeon starlet - all of them with a single type of short-term spawning and spawning; sazan, crucian carp, tench belong to the group of fish plate type and extended spawning period spawning. Methods. Macro- and microscopic research of gonads of female and male of all studied species showes gonads at the first (juvenile) stage have minimal sizes and are represented as thin, transparent lines. It's difficult to distinguish ovaries from testes by external signs. Histological study helps us to see oo-gonia and oocytes in the juvenile phase and single-layer follicles on the ovarian histories. In the gonads of males at the first (juvenile) stage are only spermatogonia and primary spermatocytes. Results. The gonads of all examined fish in the second stage of the maturity have similarities in germ cells structure. It's easy to distinguish females and males in the second stage of maturity by the following by external features: females have a brightly visible blood vessel along the gonad, separating it into two equal parts, but the same vessel is not visible among males. Conclusions. Fish the first and second stage of maturity of the ovaries germ cells characteristic only of the period of protoplasmic growth at different phases of development, oo-gonia, oocytes of juvenile phase and single-layer follicles. In testes at Ist and IInd stages of maturity we reveale spermatogonia, primary and secondary spermatocytes.

Keywords: morphogenesis, sterlet, ovaries, ovulation, resorption, phases, trophoplasmic, protoplasmic.

For citation: Mammaev M. A., Shikhshabekov M. M, Rabazanov N. I., Kurbanov M. S., Mirzakhanov M. K., Mammaev R. M. Macro- and Microscopic Examination of Fish Gonads from Different Taxonomic Groups. Dagestan State Pedagogical University. Journal. Natural and Exact Sciences. 2017. Vol. 11. No. 2. Pp. 27-32. (In Russian)

Материал и методы исследования

Материал для данной работы был собран в период с 1986 по 2017 гг. в водоемах Терской системы, включая Аграхан-ский залив. Сбор и обработка материала проводились с использованием общепринятых в ихтиологической практике методик [2-5].

Всего было собрано и обработано 9522 экземпляров рыб, в том числе: вобла - 2200, лещ - 1640, сазан - 820, линь - 880, карась -1210, окунь - 2100, судак - 660, стерлядь -12.

Гистологические исследования осуществлялись с применением микроскопической техники. Гистосрезы готовили на салазочной микротоме толщиной 7-9 микронов.

Коэффициенты зрелости (гонадосомати-ческие индексы) вычисляли по формуле Кларк.

При описании периодов и фаз роста оо-цитов, развития и формирования гонад пользовались обозначениями и терминами, принятыми в ихтиологических исследованиях [1; 9].

Результаты исследования

В основном нами исследовались половозрелые рыбы, поэтому более подробная характеристика морфогенных измененный приводится начиная с II стадии зрелости гонад. На этой стадии зрелости самок от сам-

цов можно отличить по внешнему виду половых желез: у самок вдоль гонад проходит хорошо заметный кровеносный сосуд, разделяющий их на две равные части - значит это яичник, в семенниках же этого сосуда нет, а гонады имеют характерный красноватый оттенок.

У всех единовременно нерестующих рыб после нереста и завершения резорбционных процессов яичники переходят на II стадию зрелости и начинается новый цикл. Эта стадия длится недолго (кроме осетровых), и уже к концу осени яичники постепенно переходят в третью стадию зрелости. Гонады самок и самцов на этих стадиях имеют минимальные размеры; для первой стадии коэффициент зрелости составляет 0,18-0,45, для второй стадии - 1,08-2,20. У некоторых видов (например, осетровых), размножающихся с интервалом 2-3 года, вторая стадия наступает также после икрометания и завершения резорбционных процессов, продолжительность же ее составляет более года.

Макро- и микроскопическое изучение гонад на третьей стадии зрелости выявило некоторые видовые, половые и сезонные особенности прохождения половых циклов. Половые железы (яичники) у всех видов рыб на этой стадии зрелости увеличены в объеме и размере, половые клетки перешли в фазы трофоплазматического роста (в фазе вакуо-

лизации) и приобретают особый цвет, меняющийся по периодам прохождения этой стадии.

Таким образом, для III стадии зрелости яичников характерен переход их ооцитов к начальному периоду трофоплазматического (большого) роста, что определяется появлением в гистологическом срезе яичника оо-цитов начальной фазы (фаза вакуолизации) периода трофоплазматического роста. Фаза вакуолизация, то есть переход ооцитов к трофоплазматическому росту, включает три периода, у разных видов рыб в разные сроки. Начальная фаза вакуолизации (Д1) - по периферии ооцита появляется один ряд вакуолей; фаза (Д2) - по периферии ооцита появляется два и более рядов вакуолей; фаза (Дз) - ооцит полностью заполнен вакуолями.

На третьей стадии зрелости гонады увеличены в размерах, их окраска меняется. Коэффициент зрелости яичников составляет от 2,2 до 4,8, а у семенников - 1,2-2,9.

На срезе семенника III стадии зрелости половые клетки представлены сперматоци-тами II порядка, но присутствуют и половые клетки младших генераций - сперматогонии и сперматоциты I порядка.

По завершении фазы вакуолизации начинается фаза вителлогенеза, то есть накопления желтка, которая также протекает в три периода: фаза Ei - начиная с периферии оо-цита между вакуолями появляется желток в виде зернышек; Е2 - желток охватывает полностью ооцит; Ез - ооцит наполнен желтком и достигает дефинитивного размера.

Переход ооцитов в IV стадию зрелости происходит у разных видов в разные сроки.

Внешний вид яичника меняется, его размер достигает максимальной величины, окраска приобретает желтоватый оттенок. Коэффициент зрелости достигает максимальной величины и колеблется у разных видов от 3,9 до 22,4. Коэффициент зрелости у самцов значительно меньше, чем у их самок, и колеблется в пределах от 2,6 до 13,8.

При достижении фазы зрелости гонады рыб переходят в V стадию. У большинства видов рыб (сазан, вобла, лещ и др.) в этой стадии при малейшем прикосновении к брюшной части начинают вытекать половые продукты (икра или сперма).

У рыб с единовременным нерестом в яичниках формируется только одна порция икры, и при наличии необходимых нерестовых факторов (температура, субстрат и др.) она выделяется в один прием.

У порционно нерестующих рыб (сазан, линь и др.) к нерестовому периоду подготовлено две и более порции икры, а, следовательно, и выметывается в два и более приема.

После нереста гонады рыб переходят в посленерестовую VI-II (у единовременно нерестующих) или VI-III (у порционно нерестующих рыб) стадии зрелости. Размеры гонад после нереста сильно уменьшаются, приобретают дряблый вид и красноватый оттенок от кровоизлияния. Коэффициент зрелости уменьшается и составляет до 2,23,8. На срезе яичника видны многочисленные фолликулярные оболочки, единичные остаточные зрелые икринки, охваченные резорбцией, и половые клетки младших генераций (периода протоплазматического роста). На срезе семенника - в семенных ампулах (канальцах) остаточные сперматозоиды и половые клетки младших генерации (сперматогония, сперматоциты I и II порядков).

Выводы

Отмечены некоторые особенности макро-и микроскопии яичников и семенников у всех изученных видов рыб на III, IV, V и по-сленерестовой VI-II или VI-III стадиях зрелости.

Яичники и семенники при переходе на III стадию зрелости увеличены в размерах; коэффициент зрелости яичников колеблется от 2,2 до 4,8, семенников - в пределах 1,2-2,9.

Изменяется внешний вид и внутренняя структура яичников на III стадии зрелости, ооциты переходят на протоплазматический (большой) рост.

С этого периода начинается формирование у единовременно нерестующих рыб (вобла, лещ, окунь, судак, стерлядь) одной порции икры, а у порционно нерестующих (сазан, линь) - две и более порции икры.

На IV стадии зрелости размеры гонад (яичников и семенников) увеличены до максимума, их окраска меняется. Коэффициент зрелости у самок некоторых видов достигает 20,0 и более, у самцов этот показатель немного ниже - до 13,8.

Нами установлены особенности начала, перехода, продолжительности каждой стадии зрелости и факторы, их определяющие. По завершении нереста половые железы переходят у единовременно нерестующих рыб в УШ, а у порционно нерестующих в УЫП стадии зрелости.

В яичниках после нереста у единовременно нерестующих рыб остаются резорб-ционные фолликулярные оболочки и ооциты

1. Мейен В. А. К вопросу о половом цикле изменений яичников костистых рыб // Известия АН СССР. Серия Биология. 1939. № 33. С. 389420.

2. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М. : Изд-во «Пищевая промышленность», 1966. 306 с.

3. Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М. : Советская наука, 1957. 467 с.

4. Трусов В. З. Гистологический цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла судака других водоемов // Труды лаборатории основ рыбоводства. 1949. Т. 2. С. 121-147.

5. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. Методическое пособие по ихтиологии. М. : Изд-во АН СССР, 1959. 162 с.

6. Шихшабеков М. М. Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терек // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 1. С. 270-280.

1. Meien V. A. The question of the sexual cycle changes of the ovaries of bony fish. Izvestiya AN SSSR. Seriya Biologiya [Proceedings of the USSR Academy of Sciences. Biology Series]. 1939. No. 33. Pp. 389-420. (In Russian)

2. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Fish study guide]. Moscow, Pishchevaya promysh-lennost' Publ., 1966. 306 p. (In Russian)

3. Roskin G. I., Levinson L. B. Mikroskopicheskaya tekhnika [Microscopic technique]. Moscow, Sovetska-ya nauka Publ., 1957. 467 p. (In Russian)

4. Trusov V. Z. Histological ovarian cycle of the don pike-perch and the peculiarities of certain moments of the cycle of pike-perch in other waters. Trudy laboratorii osnov rybovodstva [Proceedings of the laboratory of basics of fish farming]. 1949. Vol. 2. Pp. 121-147. (In Russian)

5. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb. Metodicheskoe posobie po ikhtiologii [Study guide of age and growth of fish. A textbook on ichthyology]. Moscow, Proceedings of

протоплазматического роста, а у порционно нерестующих рыб еще и ооциты трофоплаз-матического роста.

Выявленные особенности макро- и микроскопических изменений в развитии и функционировании половых желез и продуктов их деятельности необходимы при составлении шкалы зрелости рыб, используемой рыбоводами при искусственном получении икры и молок.

7. Шихшабеков М. М. Методические указания по определению стадий зрелости гонад и половых продуктов некоторых промысловых рыб. М. : ВАСХНИЛ, 1980. 123 с.

8. Шихшабеков М. М. Влияние измененных условий на репродуктивные циклы рыб южных широт // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М. : Наука, 1985. С. 134-147.

9. Шихшабеков М. М. Особенности экологии размножения рыб в водоемах Дагестана в условиях антропогенного влияния. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. : ВНИРО, 1990. 48 с.

10. Шихшабеков М. М., Абдурахманов Г. М., Рабазанов Н. И. Атлас рыб Дагестана и сопредельной части Каспия. Махачкала, 2008. 112 с.

11. Popova O. A., Reshetnikov Yu. S., Kiyashko V. I. et al. Ruffe from the former USSR: variability within the largest part of its natural range // J. Great Lakes Res. 1998. Vol. 24. No. 2. Pp. 263284.

the USSR Academy of Sciences, 1959. 162 p. (In Russian)

6. Shikhshabekov M. M. Features of passing of the sexual cycles of some semi-anadromous fish in the lower reaches of the Terek river. Voprosy ikhtiologii [Questions of ichthyology]. 1974. Vol. 14. Issue 1. Pp. 270-280. (In Russian)

7. Shikhshabekov M. M. Metodicheskie uka-zaniya po opredeleniyu stadiy zrelosti gonad i polovykh produktov nekotorykh promyslovykh ryb [Methodical instructions by definition of the stages of maturity of gonads and gametes of some commercial fish]. Moscow, VASKhNIL Publ., 1980. 123 p. (In Russian)

8. Shikhshabekov M. M. The influence of changed conditions on the reproductive cycles of fish in the southern latitudes. Osobennosti repro-duktivnykh tsiklov u ryb v vodoemakh raznykh shirot [Features of reproductive cycles in fish in water bodies of different latitudes]. Moscow, Nauka Publ., 1985. Pp. 134-147. (In Russian)

Литература

References

9. Shikhshabekov M. M. Osobennosti ekologii razmnozheniya ryb v vodoemakh Dagestana v usloviyakh antropogennogo vliyaniya [Features of ecology of fish reproduction in reservoirs of Dagestan in the conditions of anthropogenic influence]. Extented abstract of dissertation for a Ph. D. degree (Biology) Moscow, RRIFO Publ., 1990. 48 p. (In Russian)

10. Shikhshabekov M. M., Abdurakhmanov G. M., Rabazanov N. I. Atlas ryb Dagestana i so-

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации

Маммаев Магомед Ашурбегович,

старший преподаватель, кафедра ихтиологии, биологический факультет (БФ), заведующий лабораторией Аквакомплекс, Дагестанский государственный университет (ДГУ), Махачкала, Россия; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Шихшабеков Магомед Магомедович, доктор биологических наук, профессор, кафедра ихтиологии, БФ, ДГУ, Махачкала, Россия; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Рабазанов Нухкади Ибрагимович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ихтиологии, БФ, ДГУ; и. о. директора, Прикаспийский институт биологических ресурсов (ПИБР), Дагестанский научный центр (ДНЦ) РАН, Махачкала, Россия; e-mail: rnuh@mail.ru

Курбанов Магомед Сиражутдинович, кандидат биологических наук, старший преподаватель, кафедра ихтиологии, БФ, ДГУ, Махачкала, Россия; e-mail: mr.mammaev05@ yandex.ru

Мирзаханов Магомед Курбанович, кандидат ветеринарных наук, старший преподаватель, кафедра ихтиологии, БФ, ДГУ, Махачкала, Россия; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Маммаев Руслан Магомедович, магистрант 2-го года обучения, БФ, ДГУ, Махачкала, Россия; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

predel'noy chasti Kaspiya [Fish atlas of Dagestan and neighboring parts of the Caspian Sea]. Makhachkala, 2008. 112 p. (In Russian)

11. Popova O. A., Reshetnikov Yu. S., Kiyashko V. I. et al. Ruffe from the former USSR: variability within the largest part of its natural range // J. Great Lakes Res. 1998. Vol. 24. No. 2. Pp. 263284. (In English)

INFORMATION ABOUT THE AUTHORS Affiliations

Magomed A. Mammaev, senior lecturer, the chair of Ichthyology, the faculty of Biology (FB), the head of the Aquacomplex laboratory, Dagestan State University (DSU), Makhachkala, Russia; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Magomed M. Shikhshabekov, Doctor of Biology, professor, the chair of Ichthyology, FB, DSU, Makhachkala, Russia; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Nukhkady I. Rabazanov, Doctor of Biology, professor, the head of the chair of Ichthyology, FB, DSU; deputy director of the Caspian Institute of Biological Resources (CIBR), Dagestan Scientific Centre (DSC), Russian Academy of Sciences (RAS), Makhachkala, Russia; e-mail: rnuh@mail.ru

Magomed S. Kurbanov, Ph. D. (Biology), senior lecturer, the chair of Ichthyology, FB, DSU, Makhachkala, Russia; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Magomed K. Mirzakhanov, Ph. D. (Veterinary), senior lecturer, the chair of Ichthyology, FB, DSU, Makhachkala, Russia; e-mail: mr.mammaev05@yandex.ru

Ruslan M. Mammayev, 2nd year undergraduate, FB, DSU, Makhachkala, Russia; email: mr.mammaev05@yandex.ru

Принята в печать 22.05.2017 г.

Received 22.05.2017.

Макро- и микроскопические исследования половых желез рыб различных таксономических групп Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Текст научной работы на тему «Макро- и микроскопические исследования половых желез рыб различных таксономических групп»