CC BY
40
УДК 550.38435:551.71
Н.В. Лубнина1, А.Ю. Бычков2
МАГНИТОТАКТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ И БИОМАГНЕТИЗМ: КРИТЕРИИ ОТБОРА ОБРАЗЦОВ ДЛЯ НАЦИОНАЛЬНОГО БАНКА-ДЕПОЗИТАРИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ3
Магнитотактические бактерии, продуцирующие в ходе своей жизнедеятельности наноразмерные кристаллы магнетита или грейгита (либо оба минерала) внутри клеток, играют важную роль в биогеохимических процессах, например в круговороте железа и серы, а также в процессах приобретения осадочными породами естественной остаточной намагниченности. Несмотря на десятилетия исследований, знания об их распространении и экологии по-прежнему ограниченны. Приведены принципы выбора образцов для национального банка-депозитария живых систем на основе петро-палеомагнитных методов исследования продуктов биоминерализации.
Ключевые слова: биомагнетизм, магнитотактические бактерии, депозитарий живых систем.
Magnitotactic bacteria produce nanosized crystals of magnetite or greigite (or both minerals) inside the cell and play an important role in biogeochemical processes, for example for iron and sulfur, as well as magnetization of sedimentary rocks forming. Despite decades of research, knowledge about their distribution and ecology are still limited. The principles of samples selection for national biobank-depository of the living systems is described using petro- and paleomagnetic methods.
Key words: biomagnetism, magnitotactic bacteria, biobank-depository of the living systems.
Введение. Магнитотактические бактерии в последнее время находят все большее применение в различных областях науки, в том числе в геоэкологии, минералогии и биомагнетизме, кристаллографии, биохимии и биомедицине, физике и даже астробиологии. Открытие в 1975 г. выпускником Массачусетского университета Р. Блейкмором магнитотактических бактерий послужило толчком к развитию нового направления в науке — биомагнетизма [Blakemore, 1975]. Исследования показали, что несколько видов бактерий, выделенных из болотного ила, перемещались преимущественно на север по магнитному меридиану и в сторону поверхностных слоев воды [там же]. Источник магнетизма этих бактерий — чистый магнетит (Fe3O4), который они синтезируют из железа в ходе своей жизнедеятельности [Evans, Heller, 2003].
Различают два способа образования магнетита бактериями — BIM (biologically induced mineralization) и BOM (biologically organized mineralization). При образовании BIM-магнетита его состав, кристаллографическая форма, размер и пространственная организация магнитных зерен не контролируются жизнедеятельностью бактерий. Магнитотактические бактерии этой группы (например, Geobacter metallireducens) в ходе жизнедея-
тельности используют аморфный гидроксид железа (Fe3+) и производят восстановленное железо Fe2+, которое откладывается в окружающую среду в виде магнетита [Evans, Heller, 2003]. Магнитные зерна, продуцируемые такими бактериями, обычно плохо раскристаллизованы, имеют неправильную форму и широкий диапазон размеров магнитных зерен [там же].
В процессе BOM-минерализации образование магнитных минералов происходит внутри клеток магнитотактических бактерий. При этом состав, кристаллографическая форма, размер и пространственная организация магнитных зерен контролируются жизнедеятельностью бактерии (наиболее изученная из них Aquaspirillum magnetotacticum). Продуцированные таким образом кристаллы магнетита, как правило, выстроены в цепочки, в которых каждый кристалл занимает свой цитоплаз-матический отсек — магнитосом. Магнитосомы представляют собой выпячивания цитоплазмати-ческой мембраны, окружающие частички железа. Актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum отвечает за «правильное» расположение магнитосом, если его нет, магнитосомы расположены беспорядочно по поверхности клетки [Shih, Roth-field, 2006].
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра динамической геологии, профессор, докт. геол.-минерал. н.; e-mail: natalia.lubnina@gmail.com
2 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, геологический факультет, кафедра геохимии, профессор, докт. геол-минерал. наук; e-mail: andrewbychkov@rambler.ru
3 Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ (грант № 14-50-00029).
В зависимости от условий обитания магнитотактических бактерий разработана классификация по форме кристаллов магнитных минералов [Bazylinski, Williams, 2007]: пресноводные виды Magnetospirilium продуцируют кубооктаэдрические кристаллы; D. magneticus, сульфат-редуцирующие магнитотактические бактерии, синтезирует удлиненные кристаллы магнетита; в морских условиях магнитотактические бактерии образуют вытянутые кубооктаэдрические магнитосомы. Магнитотакти-ческие кокки синтезируют псевдогексагональные вытянутые призматические кристаллы, а магни-тотактические вибрионы — вытянутые кубооктаэдрические.
Вместе с тем термин «магнитотактические бактерии» не имеет таксономического смысла. Как показано в работе [Bazylinski, Frankel, 2004], магнитотактические бактерии следует рассматривать как многообразную совокупность прокариот, которых объединяет общая черта — способность к биоминерализации магнитосом. Несмотря на различия, магнитотактические бактерии имеют ряд общих черт — это грамотрицательные прокариоты, филогенетически связанные с доменом бактерий. Они передвигаются при помощи жгутиков, являются микроаэрофилами или анаэробами; имеют респираторные формы метаболизма (за одним исключением); проявляют активность и, следовательно, способны фиксировать атмосферный молекулярный азот; они мезофильны относительно повышения температуры и обладают магнитосомами [там же]. Тем не менее физиология и метаболизм магнитотактических бактерий сильно отличаются и зависят, в том числе, от условий культивирования, что во многих случаях отражается на их магнитных характеристиках [Bazylinski,Williams, 2007].
Предполагается, что механизм магнитотаксиса служит для перемещения в область оптимальных условий на границе донный осадок—вода, но эта гипотеза не объясняет все особенности магнито-тактических бактерий. В частности, этот механизм эффективен только в высоких широтах, а магнитное поле вблизи экватора не позволяет бактериям различить «верх» и «низ».
Изучение магнитотактических бактерий при решении геологических задач. Бактерии — производители магнитных минералов широко распространены практически на всех континентах. Вместе с тем магнитотактические бактерии существуют в водной среде преимущественно в условиях наличия достаточно резкой окислительно-восстановительной границы (ОВГ) и именно вблизи этой границы [Kopp, Kirshvink, 2008]. При этом концентрация бактерий вблизи этой границы может достигать 100 клеток/мл [Bazylinski, Sch bbe, 2007].
Осадки современных озер — великолепные палеогеографические архивы, и в них, как правило, с хорошим разрешением записаны изменения
климата, геомагнитного поля, других событий и в целом эволюция окружающей среды за последние тысячелетия [Evans, Heller, 2003]. Огромную роль в этом играют широко распространенные в осадках и осадочных породах биогенные магнитные минералы.
BOM-магнетизм. Магнитотактические бактерии, продуцирующие магнитосомы, детально описаны при петро-палеомагнитных исследованиях современных озерных отложений [Нургалиев и др., 2009; Snowball et al., 1999; Peck, King, 1996; Peng et al., 2000]. Полученные данные использованы для оценки времени приобретения породами характеристических компонент намагниченности и корреляции полученных данных с глобальными циклами, в том числе с циклами Миланковича [Evans, Heller, 2003]. Кроме того, изучение биомагнетизма позволяет определять как изменения климата (потепление—похолодание), так и изменения геоэкологической ситуации в исследуемом осадочном бассейне (различные загрязнения).
Вместе с тем ориентировка/переориентировки магнитосом по направлению современного геомагнитного поля и сохранение этого направления происходят только в процессе жизнедеятельности магнитотактических бактерий. После смерти BOM-бактерии она становится «магнитным» осадком, упорядочение магнитных минералов разрушается в процессе образования ориентационной (детри-товой) остаточной намагниченности. Данные, полученные при изучении уже литифицированных голоценовых осадков озер, свидетельствуют о занижении наклонения, что свойственно осадочным породам на постдиагенетической стадии. Также установлено, что резкое уменьшение величины естественной остаточной намагниченности и изменение направления вектора естественной остаточной намагниченности (NRM) в мелководных морских карбонатах происходят в процессе диагенеза и доломитизации [Evans, Heller, 2003].
Решение палеоэкологических/палеогеографических задач на основании BOM-магнетизма. Поскольку каждый вид магнитотактических бактерий BOM-типа очень резко реагирует на окислительно-восстановительные условия и содержание серы в воде, их широко используют при построении палеогеографических реконструкций, причем не только современных. Изучение магнитных минералов, продуцированных магнитотактическими бактериями, в кембрийских известняках Сибири позволило восстановить обстановки осадконако-пления в это время [Changetal, 1987].
BIM-магнетизм. Главное направление изучения этого вида магнетизма связано с изучением па-леопочв. Поскольку после того как BIM-бактерия продуцирует из себя железо, она погибает, а дальнейшие реакции, приводящие к образованию новых магнитных минералов, происходят в таком случае уже без участия магнитотактических
бактерий, запечатленные в минералах-носителях намагниченности величина и направление геомагнитного поля не претерпевают значительных изменений после формирования осадка/палеопочвы. В этом случае важную роль играет еще один вид петро-палеомагнитных исследований — изучение анизотропии магнитной восприимчивости (AMS), что позволяет восстановить направление и закономерности источников сноса минералов — носителей намагниченности.
Современные исследования показывают, что в осадках часто присутствуют как BIM-, так и BOM-минералы, которые надежно различаются по петромагнитным параметрам (коэрцитивным спектрам, петлям гистерезиса, магнитной восприимчивости и др.). Данные корректного разделения суммарной естественной остаточной намагниченности, фиксируемой в породах, на основании понимания природы BIM- или BOM-магнетизма позволяют реконструировать палеогеографические события более обоснованно.
Петро-палеомагнитные исследования магни-тотактических бактерий в современных озерах. Использование петро-палеомагнитных методов позволяет исследовать распределение биогенных магнитных минералов в разрезах почв и донных отложений, понять эволюцию осадочного бассейна. Вместе с тем выделение магнитотактических бактерий из природных сред облегчается их движением в магнитном поле. Для этого донный осадок и придонную воду отбирают в емкость, где может происходить культивация бактерий в течение длительного времени. Для получения фракции, обогащенной магнитотактическими бактериями, с внешней стороны на уровне границы вода—осадок устанавливается постоянный магнит. Через 1—3 ч. у северного полюса магнита с внутренней стороны стенки емкости формируется видимое невооруженным глазом пятно, представляющее собой концентрированную фракцию магнитотактических бактерий [Горленко и др., 2011]. Выделение монокультур возможно с использованием магнитного фракционирования. Такие исследования проводились для ряда пресноводных бассейнов России, в результате были выделены сообщества оз. Селигер и р. Пшада.
Микробиологические методы исследования донных отложений трудоемки и продолжительны. Для определения присутствия в донных осадках магнитотактических сообществ и их характеристик может быть использован комплекс петро-палеомагнитных методов.
Петро-палеомагнитная информативность озерных отложений в большей степени определяется седиментационными процессами, в ходе которых накапливаются железосодержащие минералы. Разнообразные типы озер формируют индивидуальный состав магнитных минералов. Основной вид диагностики состава ферромагнитной фракции
осадков — термомагнитный анализ (ТМА) или его модификация — зависимость магнитной восприимчивости от температуры. Оба метода основаны на изучении зависимости индуктивной намагниченности от температуры (ТМА) в первом случае или магнитной восприимчивости от температуры при скорости нагрева 50—150 °С/мин. Высокая скорость нагрева используется для уменьшения влияния окисления и образования вторичных (лабораторных) магнитных минералов.
Большую роль при исследованиях озерных отложений играют измерения магнитной восприимчивости, которая зависит от скорости осадконако-пления в озере, типа осадка, изменения климата и др. Непрерывное измерение поведения магнитной восприимчивости с глубиной позволяет определять соотношение вноса ферромагнитной, парамагнитной, диамагнитной и суперпарамагнитной фракции в объемную магнитную восприимчивость. Парамагнетики чаще всего характеризуют привнос в бассейн терригенного материала; ферромагнетики, как правило, имеют биогенное происхождение, а суперпарамагнетики могут иметь как биогенное, так и терригенное происхождение. Один из основных факторов, определяющих осадконакопление в озерах, — климатические условия. Значительные вариации величины магнитной восприимчивости по разрезу свидетельствуют о существенных изменениях в режиме озера. При этом величина магнитной восприимчивости в основном варьирует за счет изменений количества привнесенного тер-ригенного материала. Иногда вариации магнитной восприимчивости могут быть связаны с изменением ферромагнитной составляющей, связанной с растворением зерен магнетита биогенного происхождения [Нургалиев и др., 2009]. Уменьшение величины магнитной восприимчивости с глубиной часто связано с окислительными процессами. В процессе жизнедеятельности магнитотактиче-ских бактерий размеры продуцируемых магнитных частиц варьируют в диапазоне 35—120 нм Р1а2-Шсс1, 1992]. После смерти магнитотактических бактерий сохранность магнитных минералов зависит от окружающей среды. Показано, что крупные кристаллы магнетита сохраняются в течение длительного времени, а мелкие претерпевают значительное окисление и разрушаются. В связи с этим верхняя часть разреза характеризуется более высокими значениями магнитной восприимчивости [Нургалиев и др., 2009].
В последнее время при петро-палеомагнит-ных исследованиях используются коэрцитивные спектры нормального остаточного намагничивания для выявления остатков магнитотактических бактерий в осадках нескольких современных озер, полученные с помощью коэрцитивного спектрометра [Нургалиев и др., 2009]. Для разложения коэрцитивных спектров на составляющие используется техника вэйвлет-анализа по естественному базису,
что позволяет выявлять в осадках современных озер магнитные ансамбли разного происхождения [Нургалиев и др., 2010]. Точные значения положения максимума коэрцитивного спектра не являются диагностическим признаком наличия остатков магнитотактических бактерий в осадках. Но если в образцах отложений современных озер одновременно наблюдаются две группы компонент с положением максимума коэрцитивных спектров в диапазонах -45—85 мТ и -25—55 мТ, то можно говорить о наличии в образцах остатков магнито-сом [Нургалиев и др., 2010].
На сегодняшний день магнитные характеристики остатков магнитосом в осадках и продуктов жизнедеятельности BIM-бактерий изучены слабо. Проведение детального изучения магнитных характеристик осадков совместно с изучением видового состава микробных сообществ позволит создать базу данных, которая существенно
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Горленко В.М., Дзюба М.В., Малеева А.Н., Пантелеева А.Н., Колганова Т.В., Кузнецов Б.Б. Magnetospiril-luma berrantissp. nov. — новая пресноводная бактерия с магнитными включениями // Микробиология. 2011. Т. 80, № 5. С. 679-690.
Нургалиев Д.К., Утемов Э.В., Ясонов П.Г. и др. Остатки магнитотактических бактерий в отложениях современных озер — новый инструмент палеогеофи-зики // Уч. зап. КазГУ. Сер. естественные науки. 2009. Т. 151, кн. 4. 251 с.
Нургалиев Д.К., Утемов Э.В., Ясонов П.Г. Диагностика биогенного магнетита в осадочных породах // Палеомагнетизм и магнетизм горных пород (теория, практика, эксперимент): Мат-лы междунар. школы-семинара «Проблемы палеомагнетизма и магнетизма горных пород». М.; Борок, 2010. С. 147-152.
Bazylinski D.A., Frankel R.B. Magnetosome formation in prokaryotes // Nat. Rev. Microbiol. 2004. Vol. 2. P. 217-230.
Bazylinski D.A., Schtibbe S. Controlled biomineralization by and applications of magnetotactic bacteria // Adv. Appl. Microbiol. 2007. Vol. 62(7). P. 21-62.
Bazylinski D.A., Williams T.J. Ecophysiology of mag-netotactic bacteria // Magnetoreception and Magnetosomes in Bacteria. Vol. 3. Berlin; Heidelberg: Springer, 2003. P. 37-75.
Blakemore R.P. Magnetotactic bacteria // Science. 1975. Vol. 190 (4212). P. 377-379.
расширит область применения палеомагнигных методов для проведения палеоклимагических реконструкций и даст возможность для восстановления эволюции магнитотактических сообществ в истории Земли.
Заключение. Исследование продуктов биоминерализации комплексом петро-палеомагнитных методов позволяет классифицировать образцы до проведения секвестрования образцов для определения отличий бактериальных сообществ. Такой подход позволит создать базу данных о биогенных магнитных минералах, подкрепленную филогенетическим анализом магнитотактических бактерий. Эта база данных существенно расширит возможности использования биомагнетизма при решении геологических задач, а также позволит исследовать эволюцию бактериальных сообществ во времени, что составляет важнейшую задачу создания банка-депозитария живых систем.
Chang S.-B.R.., Stolz J.F., Kirschvink J.L. Biogenic magnetite as a primary remanence carrier in limestone deposits // Phys. Earth and Planet. Int. 1987. Vol. 46. P. 289-303.
Diaz-Ricci J.C., Kirschvink J.L. Magnetic domain state and coercivity predictions for biogenic greigite (Fe3O4): A comparison of theory with magnetosome observations // J. Geophys. Res. 1992. Vol. 97. P. 17309-17315.
Evans M.E., Heller F. Environmental magnetism: Principles and applications of enviromagnetics. San Diego: Academ. Press, 2003. 296 р.
Kopp R.E., Kirschvink J.L. The identification and bio-geochemical interpretation of fossil magnetotactic bacteria // Earth Sci. Rev. 2008. Vol. 86. P. 42-61.
Peck J.A., King J.W. Magnetofossils in the sediment of Lake Baikal, Siberia // Earth and Planet. Sci. Lett. 1996. Vol. 140. P. 159-172.
Peng X., Jia R., Li R. et al. Paleo-environmental study on the growth of magnetotactic bacteria and precipitation of magnetosomes in Chinese loess-paleosol sequences // Chinese Sci. Bull. 2000. Vol. 45. P. 21-25.
Shih Y.-L, Rothfield L. The Bacterial Cytoskeleton // Microbiology and Molecular Biology Rev. 2006. Vol. 70 (3). P. 729-754.
Snowball I., Sandgren P., Petterson G. The mineral magnetic properties of an annually laminated Holocene Lake-sediment sequence in Northern Sweden // Holocene. 1999. Vol. 9. P. 353-362.
Поступила в редакцию 29.03.2015
